器官也可能只保留其以前的一种功能。
原本由自然选择形成的器官,当它们变得无用时,很可能会变得可变,因为它们的变异不再受到自然选择的限制。
这一切都很好地符合我们在自然界中所看到的情况。
此外,在器官因废用或选择而缩小的任何生命阶段,这通常是在生物达到成熟并发挥其全部活动能力的时候,相应的年龄继承原则将倾向于在相同的成熟年龄再现器官的缩小状态,但在胚胎中很少影响它。
因此,我们可以理解为什么胚胎中残迹器官相对于相邻部分更大,而在成体中则相对较小。
例如,如果成年动物的某个手指因几代的习惯变化而使用得越来越少,或者某个器官或腺体的功能锻炼越来越少,我们可以推断它在该动物的成体后代中会变小,但在胚胎中仍会保持接近其原始的发育标准。
然而,仍然存在这样一个困难。
器官一旦停止使用并因此大幅缩小,如何还能进一步缩小直至仅剩痕迹,最后又如何彻底消失呢?器官一旦失去功能,似乎不可能继续通过废用产生任何进一步的效果。
这里需要一些额外的解释,我无法给出。
例如,如果能证明有机体的每个部分倾向于向减小而非增大的方向变异,那么我们就能够理解一个无用的器官如何在不受废用影响的情况下变成残迹,并最终完全消失;因为朝着减小尺寸的变异将不再受到自然选择的限制。
前一章中解释的生长经济原理,即任何未对所有者有用的组成部分的材料尽可能节省,或许会在使无用的部分成为残迹方面发挥作用。
但这一原则几乎必然仅限于减少过程的早期阶段;因为我们不能设想,例如,一个代表雄花中雌花柱头的小突起(仅仅由细胞组织构成)可以为了节省营养而进一步减少或吸收。
总之,作为过去状态的记录,并且仅仅通过遗传的力量得以保留下来的残迹器官,我们可以理解,在系统分类的谱系观点下,分类学家在将生物置于自然系统中的适当位置时,为何经常发现残迹部分与高生理重要性的部分一样有用,甚至有时更有用。
残迹器官可以与单词中的字母相比拟,虽然在拼写中仍然保留,但在发音中已经无用,但它们却能作为追溯词源的线索。
根据遗传与变异的观点,我们可以得出结论,器官以残迹、不完善、无用或完全退化的形式存在,远非像旧的创造学说所声称的那样令人困惑,反而与这里解释的观点相符,甚至可以预见。
总结。
在这章中,我试图展示所有有机生物在所有时间里以群体的形式排列在一起,这些群体内部又有子群——这些生物之间通过复杂、放射状和迂回的亲缘关系线连接成少数几个大类的性质——博物学家在分类时遵循的规则和遇到的困难——对恒定且普遍存在的特征的价值评估,无论这些特征的重要性是高还是微不足道,甚至是像残迹器官那样的无价值特征——类比或适应性特征与真正亲缘特征之间的巨大价值差异——以及其他类似的规则——如果我们承认近似形式的共同祖先以及通过变异和自然选择的改变,再加上灭绝和特征分歧的偶然性,所有这些都可以自然地得到解释。
在考虑这种分类观点时,应牢记性别、年龄、二态形式和同一物种的公认变种都被普遍归为一类,尽管它们在结构上可能有很大差异。
如果我们扩展这个遗传因素的应用——这是唯一已知的使有机体相似的原因——我们将理解自然系统意味着什么:它是尝试性地按照基因谱系进行排列的,而获得的差异程度则通过术语、变种、物种、属、科、目和纲来标记。
在这个关于遗传与变异的观点下,形态学中的许多重大事实变得可以理解——无论我们是看同一类别中不同物种在其同源器官上的相同模式,这些器官应用于任何目的,还是看每个个体动物和植物中的序列和侧向同源性。根据连续轻微变异的原则——这些变异不一定或通常不会在生命早期出现,且在相应时期被遗传下来,我们可以理解胚胎学中的主要事实:即个体胚胎中同源部分的紧密相似性,以及当这些部分成熟后其结构和功能会变得截然不同的现象;同时也可以理解亲缘关系密切但形态上有所差异的物种中同源部分或器官的相似性,尽管这些器官在成年状态下的功能可能极为不同。
幼虫是活跃的胚胎,它们在一定程度上根据生活方式的不同而发生了特异性变化,这种变化在相应的早期阶段被遗传下来。
基于同样的原则,并考虑到当器官由于使用不足或自然选择而缩小尺寸时,通常会在生物开始独立生活的时候发生,同时考虑到遗传力量的强大——退化器官的存在甚至可以预见。
从自然分类必须是谱系上的排列这一观点来看,胚胎特征和退化器官在分类中的重要性是可以理解的。
最后,我认为本章所考虑的各类事实清楚地表明,这个世界上的无数物种、属和科,都来源于共同祖先,在各自所属的类别或群体内经历了进化改变,即使没有其他事实或论据的支持,我也会毫不犹豫地接受这一观点。
第十五章
总结与结论
对自然选择理论的反对意见的总结——对其有利的一般和特殊条件的总结——物种不变性的普遍信念的原因——自然选择理论可扩展的程度——采纳该理论对自然历史研究的影响——结束语。
由于整本书是一篇长篇论证,读者可能会觉得简要回顾主要事实和推论是有帮助的。
我并不否认,关于通过变异和自然选择的进化论,有许多严重的反对意见可以提出。
我已经尽力赋予这些反对意见应有的分量。
起初,没有什么比复杂的器官和本能的完善更难令人相信的了,这些并非通过高于人类理性但类似的人类理性的方式实现,而是通过累积无数细微的变化实现的,每一种变化对拥有它的个体都有利。
然而,尽管这个困难在我们的想象中似乎无法克服,但如果承认以下几点,就不能认为它是真实的,即所有组织和本能至少存在个体差异;存在生存斗争,导致有益的结构或本能偏差得以保存;最后,每个器官在完美程度上的渐变阶段可能存在,每一种都是它那类中最好的。
我认为这些命题的真实性是不可否认的。
毫无疑问,即使是猜测许多结构是如何完善的,也是非常困难的,特别是在那些破碎和衰败的有机体群中,这些群组遭受了大量灭绝;但我们看到自然界中有如此多的奇怪渐变,我们应该非常谨慎地说任何器官、本能或整个结构不能通过许多渐变步骤达到现在的状态。
必须承认,有一些特殊情况与自然选择理论相悖,其中最有趣的是同一社区中存在两种或三种定义明确的工蚁或不育雌蚁种群;但我已经尝试展示如何克服这些困难。
至于几乎普遍存在的物种第一次杂交时的不育现象,这与杂交品种几乎普遍可育的现象形成了显著对比,我必须将读者引向第九章末尾总结的事实,这些事实在我看来确实表明这种不育性并非特殊的赋予,就像两种不同种类的树不能嫁接在一起的能力一样;这只是因为杂交物种的生殖系统存在差异。
我们从杂交相同两个物种的结果的巨大差异中看到了这一点——也就是说,当一个物种先作为父本然后作为母本进行杂交时。
考虑到二态和三态植物的类比显然也得出了相同的结论,因为当这些形式非法结合时,它们产生的种子很少或没有,而且它们的后代或多或少是不育的;这些形式属于同一个无可争议的物种,除了它们的生殖器官和功能外,彼此之间没有任何区别。
虽然许多作者声称杂交品种及其混血后代的生育能力是普遍的,但根据高权威的加特纳和科尔雷特提供的事实,这不能被视为完全正确。
大多数被实验过的品种是在人工饲养条件下产生的;由于人工饲养(我不是指单纯的圈养)几乎肯定会消除那种原本会影响亲本物种的不育性(根据类比判断),我们不应期望人工饲养同样会导致它们的改良后代在杂交时不育。
这种不育性的消除显然是由相同的因素引起的,这些因素允许我们的家养动物在多样化的情况下自由繁殖;这又显然是由于它们逐渐适应了生活环境的频繁变化。
双倍和并行的一系列事实似乎为物种首次杂交以及其杂交后代的不育性提供了很多线索。
一方面,有充分的理由相信,轻微的生活条件变化会给所有生物带来活力和生育能力。
我们也知道,同一品种的不同个体之间以及不同品种之间的杂交会增加后代的数量,并且无疑会使它们体型更大、更强壮。
这主要是因为被杂交的形式已经暴露在略有不同的生活条件下;因为我通过一系列繁重的实验发现,如果同一品种的所有个体在几代内都处于相同的条件下,那么杂交带来的好处往往会大大减少甚至完全消失。
这是问题的一个方面。
另一方面,我们知道,长期暴露在几乎相同条件下的物种,当它们在圈养状态下受到新的、大幅改变的条件影响时,要么死亡,要么如果存活下来,则变得不育,尽管它们仍然保持健康。
这种情况不会发生在我们的家养产品中,这些产品长期暴露在波动的条件下。
因此,当我们发现由两种不同物种杂交产生的杂交后代数量很少,是因为它们在受精后不久或很早就死亡,或者即使存活下来也变得或多或少不育,这似乎高度有可能是因为它们实际上受到了很大的生活条件变化的影响,因为它们是由两种不同的组织复合而成的。
谁能以明确的方式解释为什么例如,大象或狐狸在其本土国家的圈养环境中不会繁殖,而家养猪或狗却能在最多样化的条件下自由繁殖,同时也能回答为什么两种不同物种杂交以及它们的杂交后代通常会变得或多或少不育,而两个家养品种杂交及其混血后代却完全可育的问题。
转向地理分布,我们在进化论中遇到的困难是相当严重的。
同一物种的所有个体,以及同一属甚至更高分类群的所有物种,都来自共同的祖先;因此,无论它们现在可以在世界多么遥远和孤立的地方找到,它们在连续的世代中一定从某一点迁移到了其他所有地方。
我们常常完全无法猜测这如何实现。
然而,由于我们有理由相信某些物种在很长一段时间内保留了相同的特定形态,以年份衡量的时间极为漫长,所以不应该过分强调同一物种偶尔的广泛分布;因为在非常长的时间里,总是会有通过多种方式广泛迁移的良好机会。一个被中断的分布范围常常可以归因于中间地区物种的灭绝。
我们不得不承认,就气候和地理变化对地球的影响而言,我们目前仍然非常无知,而这些变化往往促进了迁移。
例如,我试图表明冰川期对同一物种和相关物种在全球分布上的影响是多么强大。
我们对许多偶尔的运输手段仍然知之甚少。
对于生活在遥远且孤立地区的同属的不同物种来说,由于变异的过程必然是缓慢的,在很长一段时间内所有迁移手段都是可能存在的;因此,同一属物种的广泛分布的困难在某种程度上有所减轻。
根据自然选择理论,无数中间形式必然存在,把每个群体中的物种按极其细微的等级联系起来,就像我们现在看到的变种一样。那么,为什么我们周围看不到这些中间形式呢?为什么所有的有机体没有融合成不可分割的混乱状态呢?关于现存的形式,我们应该记住,除了极少数例外,我们没有理由期望直接发现它们之间的连接环节,而只能找到它们与某些已灭绝和取代的形态之间的连接。
即使在一个长期保持连续的大范围内,其气候和其他生活条件从一个由一种物种占据的区域过渡到另一个由密切相关的物种占据的区域时,变化是不知不觉的,我们也不能合理地期望经常在中间地带发现中间变种。
因为有理由相信,只有很少一部分属的物种会发生变化;其他物种完全灭绝,留下没有变异后代的记录。
那些确实发生变化的物种中,同一国家内的物种在同一时间发生变化的情况也很少;而且所有变异都是缓慢发生的。
我还表明,最初存在于中间地带的中间变种可能会被两侧的近缘形式所取代;因为近缘形式数量更多,通常会比中间变种以更快的速度被改良和优化,所以中间变种最终会被取代和灭绝。
基于世界活体和已灭绝生物之间、以及每个相继时期已灭绝生物和更古老生物之间无数连接链的灭绝学说,为什么每个地质层都没有充满这样的连接链呢?为什么每一个化石收藏都不能明确显示生命形态的渐变和突变呢?尽管地质学研究无疑揭示了许多连接链的存在,将许多生命形式拉得更近,但它并没有提供理论所需的过去和现在物种之间无数细微的渐变,这是针对该理论提出的最明显的反对意见之一。
再次,为什么整个相关物种群体会突然出现在相继的地层阶段上,尽管这种出现往往是假象?虽然我们知道有机体在这个星球上出现的时间极为久远,远远早于寒武纪系统的最低沉积层,为什么我们在寒武纪系统之下找不到堆积着寒武纪化石祖先遗骸的巨大岩层呢?因为按照理论,这些岩层在世界历史的这些古老而完全未知的时期一定在某个地方沉积了。
我只能假设地质记录比大多数地质学家认为的要不完整得多来回答这些问题和反对意见。
我们博物馆里的标本数量绝对微不足道,与肯定存在过的无数世代的无数物种相比简直不值一提。
任何两个或多个物种的亲本形式在其所有特征上不会直接介于其变异后的后代之间,就像岩鸽不会直接介于它的后裔——鼓胸鸽和扇尾鸽之间那样。
如果我们只检查这两个物种,无论多么仔细,除非我们拥有大部分中间环节,否则我们将无法识别某一物种作为另一变异物种的亲本;由于地质记录的不完整性,我们没有正当的理由期望能找到这么多环节。
如果发现了两三个甚至更多的连接形式,许多人会将它们视为新的物种,尤其是如果它们在不同的地质亚阶段被发现的话,不管它们的差异有多么细微。
有许多现有的可疑形式可以被命名,它们可能是变种;但谁会声称在未来时代会有如此多的化石连接链被发现,以至于博物学家能够决定这些可疑形式是否应该被称为变种呢?世界上只有一小部分被地质学探索过。
只有某些类别的有机体可以在化石状态下保存下来,至少在数量上是如此。
许多物种一旦形成后就不会再发生任何进一步的变化,而是毫无后代地灭绝;而物种发生变异的时期,尽管以年份衡量很长,但很可能与它们保持相同形态的时期相比要短得多。
那些占主导地位并广泛分布的物种是最频繁变异且变异最大的物种,变种起初往往局限于局部——这两点都使得在任何一个地层中发现中间环节的可能性降低。
局部变种不会传播到其他和远处地区,直到它们被显著改良和改进;当它们传播并在地质层中被发现时,它们看起来像是突然在那里产生的,并将简单地被归类为新物种。
大多数地层的积累是间歇性的;它们的持续时间可能比特定物种的平均持续时间要短。
相继的地层在大多数情况下由长时间的空白间隔分开,因为足够厚以抵抗未来侵蚀的含化石地层,通常只能在海洋下沉的床上大量沉积泥沙时形成。
原本由自然选择形成的器官,当它们变得无用时,很可能会变得可变,因为它们的变异不再受到自然选择的限制。
这一切都很好地符合我们在自然界中所看到的情况。
此外,在器官因废用或选择而缩小的任何生命阶段,这通常是在生物达到成熟并发挥其全部活动能力的时候,相应的年龄继承原则将倾向于在相同的成熟年龄再现器官的缩小状态,但在胚胎中很少影响它。
因此,我们可以理解为什么胚胎中残迹器官相对于相邻部分更大,而在成体中则相对较小。
例如,如果成年动物的某个手指因几代的习惯变化而使用得越来越少,或者某个器官或腺体的功能锻炼越来越少,我们可以推断它在该动物的成体后代中会变小,但在胚胎中仍会保持接近其原始的发育标准。
然而,仍然存在这样一个困难。
器官一旦停止使用并因此大幅缩小,如何还能进一步缩小直至仅剩痕迹,最后又如何彻底消失呢?器官一旦失去功能,似乎不可能继续通过废用产生任何进一步的效果。
这里需要一些额外的解释,我无法给出。
例如,如果能证明有机体的每个部分倾向于向减小而非增大的方向变异,那么我们就能够理解一个无用的器官如何在不受废用影响的情况下变成残迹,并最终完全消失;因为朝着减小尺寸的变异将不再受到自然选择的限制。
前一章中解释的生长经济原理,即任何未对所有者有用的组成部分的材料尽可能节省,或许会在使无用的部分成为残迹方面发挥作用。
但这一原则几乎必然仅限于减少过程的早期阶段;因为我们不能设想,例如,一个代表雄花中雌花柱头的小突起(仅仅由细胞组织构成)可以为了节省营养而进一步减少或吸收。
总之,作为过去状态的记录,并且仅仅通过遗传的力量得以保留下来的残迹器官,我们可以理解,在系统分类的谱系观点下,分类学家在将生物置于自然系统中的适当位置时,为何经常发现残迹部分与高生理重要性的部分一样有用,甚至有时更有用。
残迹器官可以与单词中的字母相比拟,虽然在拼写中仍然保留,但在发音中已经无用,但它们却能作为追溯词源的线索。
根据遗传与变异的观点,我们可以得出结论,器官以残迹、不完善、无用或完全退化的形式存在,远非像旧的创造学说所声称的那样令人困惑,反而与这里解释的观点相符,甚至可以预见。
总结。
在这章中,我试图展示所有有机生物在所有时间里以群体的形式排列在一起,这些群体内部又有子群——这些生物之间通过复杂、放射状和迂回的亲缘关系线连接成少数几个大类的性质——博物学家在分类时遵循的规则和遇到的困难——对恒定且普遍存在的特征的价值评估,无论这些特征的重要性是高还是微不足道,甚至是像残迹器官那样的无价值特征——类比或适应性特征与真正亲缘特征之间的巨大价值差异——以及其他类似的规则——如果我们承认近似形式的共同祖先以及通过变异和自然选择的改变,再加上灭绝和特征分歧的偶然性,所有这些都可以自然地得到解释。
在考虑这种分类观点时,应牢记性别、年龄、二态形式和同一物种的公认变种都被普遍归为一类,尽管它们在结构上可能有很大差异。
如果我们扩展这个遗传因素的应用——这是唯一已知的使有机体相似的原因——我们将理解自然系统意味着什么:它是尝试性地按照基因谱系进行排列的,而获得的差异程度则通过术语、变种、物种、属、科、目和纲来标记。
在这个关于遗传与变异的观点下,形态学中的许多重大事实变得可以理解——无论我们是看同一类别中不同物种在其同源器官上的相同模式,这些器官应用于任何目的,还是看每个个体动物和植物中的序列和侧向同源性。根据连续轻微变异的原则——这些变异不一定或通常不会在生命早期出现,且在相应时期被遗传下来,我们可以理解胚胎学中的主要事实:即个体胚胎中同源部分的紧密相似性,以及当这些部分成熟后其结构和功能会变得截然不同的现象;同时也可以理解亲缘关系密切但形态上有所差异的物种中同源部分或器官的相似性,尽管这些器官在成年状态下的功能可能极为不同。
幼虫是活跃的胚胎,它们在一定程度上根据生活方式的不同而发生了特异性变化,这种变化在相应的早期阶段被遗传下来。
基于同样的原则,并考虑到当器官由于使用不足或自然选择而缩小尺寸时,通常会在生物开始独立生活的时候发生,同时考虑到遗传力量的强大——退化器官的存在甚至可以预见。
从自然分类必须是谱系上的排列这一观点来看,胚胎特征和退化器官在分类中的重要性是可以理解的。
最后,我认为本章所考虑的各类事实清楚地表明,这个世界上的无数物种、属和科,都来源于共同祖先,在各自所属的类别或群体内经历了进化改变,即使没有其他事实或论据的支持,我也会毫不犹豫地接受这一观点。
第十五章
总结与结论
对自然选择理论的反对意见的总结——对其有利的一般和特殊条件的总结——物种不变性的普遍信念的原因——自然选择理论可扩展的程度——采纳该理论对自然历史研究的影响——结束语。
由于整本书是一篇长篇论证,读者可能会觉得简要回顾主要事实和推论是有帮助的。
我并不否认,关于通过变异和自然选择的进化论,有许多严重的反对意见可以提出。
我已经尽力赋予这些反对意见应有的分量。
起初,没有什么比复杂的器官和本能的完善更难令人相信的了,这些并非通过高于人类理性但类似的人类理性的方式实现,而是通过累积无数细微的变化实现的,每一种变化对拥有它的个体都有利。
然而,尽管这个困难在我们的想象中似乎无法克服,但如果承认以下几点,就不能认为它是真实的,即所有组织和本能至少存在个体差异;存在生存斗争,导致有益的结构或本能偏差得以保存;最后,每个器官在完美程度上的渐变阶段可能存在,每一种都是它那类中最好的。
我认为这些命题的真实性是不可否认的。
毫无疑问,即使是猜测许多结构是如何完善的,也是非常困难的,特别是在那些破碎和衰败的有机体群中,这些群组遭受了大量灭绝;但我们看到自然界中有如此多的奇怪渐变,我们应该非常谨慎地说任何器官、本能或整个结构不能通过许多渐变步骤达到现在的状态。
必须承认,有一些特殊情况与自然选择理论相悖,其中最有趣的是同一社区中存在两种或三种定义明确的工蚁或不育雌蚁种群;但我已经尝试展示如何克服这些困难。
至于几乎普遍存在的物种第一次杂交时的不育现象,这与杂交品种几乎普遍可育的现象形成了显著对比,我必须将读者引向第九章末尾总结的事实,这些事实在我看来确实表明这种不育性并非特殊的赋予,就像两种不同种类的树不能嫁接在一起的能力一样;这只是因为杂交物种的生殖系统存在差异。
我们从杂交相同两个物种的结果的巨大差异中看到了这一点——也就是说,当一个物种先作为父本然后作为母本进行杂交时。
考虑到二态和三态植物的类比显然也得出了相同的结论,因为当这些形式非法结合时,它们产生的种子很少或没有,而且它们的后代或多或少是不育的;这些形式属于同一个无可争议的物种,除了它们的生殖器官和功能外,彼此之间没有任何区别。
虽然许多作者声称杂交品种及其混血后代的生育能力是普遍的,但根据高权威的加特纳和科尔雷特提供的事实,这不能被视为完全正确。
大多数被实验过的品种是在人工饲养条件下产生的;由于人工饲养(我不是指单纯的圈养)几乎肯定会消除那种原本会影响亲本物种的不育性(根据类比判断),我们不应期望人工饲养同样会导致它们的改良后代在杂交时不育。
这种不育性的消除显然是由相同的因素引起的,这些因素允许我们的家养动物在多样化的情况下自由繁殖;这又显然是由于它们逐渐适应了生活环境的频繁变化。
双倍和并行的一系列事实似乎为物种首次杂交以及其杂交后代的不育性提供了很多线索。
一方面,有充分的理由相信,轻微的生活条件变化会给所有生物带来活力和生育能力。
我们也知道,同一品种的不同个体之间以及不同品种之间的杂交会增加后代的数量,并且无疑会使它们体型更大、更强壮。
这主要是因为被杂交的形式已经暴露在略有不同的生活条件下;因为我通过一系列繁重的实验发现,如果同一品种的所有个体在几代内都处于相同的条件下,那么杂交带来的好处往往会大大减少甚至完全消失。
这是问题的一个方面。
另一方面,我们知道,长期暴露在几乎相同条件下的物种,当它们在圈养状态下受到新的、大幅改变的条件影响时,要么死亡,要么如果存活下来,则变得不育,尽管它们仍然保持健康。
这种情况不会发生在我们的家养产品中,这些产品长期暴露在波动的条件下。
因此,当我们发现由两种不同物种杂交产生的杂交后代数量很少,是因为它们在受精后不久或很早就死亡,或者即使存活下来也变得或多或少不育,这似乎高度有可能是因为它们实际上受到了很大的生活条件变化的影响,因为它们是由两种不同的组织复合而成的。
谁能以明确的方式解释为什么例如,大象或狐狸在其本土国家的圈养环境中不会繁殖,而家养猪或狗却能在最多样化的条件下自由繁殖,同时也能回答为什么两种不同物种杂交以及它们的杂交后代通常会变得或多或少不育,而两个家养品种杂交及其混血后代却完全可育的问题。
转向地理分布,我们在进化论中遇到的困难是相当严重的。
同一物种的所有个体,以及同一属甚至更高分类群的所有物种,都来自共同的祖先;因此,无论它们现在可以在世界多么遥远和孤立的地方找到,它们在连续的世代中一定从某一点迁移到了其他所有地方。
我们常常完全无法猜测这如何实现。
然而,由于我们有理由相信某些物种在很长一段时间内保留了相同的特定形态,以年份衡量的时间极为漫长,所以不应该过分强调同一物种偶尔的广泛分布;因为在非常长的时间里,总是会有通过多种方式广泛迁移的良好机会。一个被中断的分布范围常常可以归因于中间地区物种的灭绝。
我们不得不承认,就气候和地理变化对地球的影响而言,我们目前仍然非常无知,而这些变化往往促进了迁移。
例如,我试图表明冰川期对同一物种和相关物种在全球分布上的影响是多么强大。
我们对许多偶尔的运输手段仍然知之甚少。
对于生活在遥远且孤立地区的同属的不同物种来说,由于变异的过程必然是缓慢的,在很长一段时间内所有迁移手段都是可能存在的;因此,同一属物种的广泛分布的困难在某种程度上有所减轻。
根据自然选择理论,无数中间形式必然存在,把每个群体中的物种按极其细微的等级联系起来,就像我们现在看到的变种一样。那么,为什么我们周围看不到这些中间形式呢?为什么所有的有机体没有融合成不可分割的混乱状态呢?关于现存的形式,我们应该记住,除了极少数例外,我们没有理由期望直接发现它们之间的连接环节,而只能找到它们与某些已灭绝和取代的形态之间的连接。
即使在一个长期保持连续的大范围内,其气候和其他生活条件从一个由一种物种占据的区域过渡到另一个由密切相关的物种占据的区域时,变化是不知不觉的,我们也不能合理地期望经常在中间地带发现中间变种。
因为有理由相信,只有很少一部分属的物种会发生变化;其他物种完全灭绝,留下没有变异后代的记录。
那些确实发生变化的物种中,同一国家内的物种在同一时间发生变化的情况也很少;而且所有变异都是缓慢发生的。
我还表明,最初存在于中间地带的中间变种可能会被两侧的近缘形式所取代;因为近缘形式数量更多,通常会比中间变种以更快的速度被改良和优化,所以中间变种最终会被取代和灭绝。
基于世界活体和已灭绝生物之间、以及每个相继时期已灭绝生物和更古老生物之间无数连接链的灭绝学说,为什么每个地质层都没有充满这样的连接链呢?为什么每一个化石收藏都不能明确显示生命形态的渐变和突变呢?尽管地质学研究无疑揭示了许多连接链的存在,将许多生命形式拉得更近,但它并没有提供理论所需的过去和现在物种之间无数细微的渐变,这是针对该理论提出的最明显的反对意见之一。
再次,为什么整个相关物种群体会突然出现在相继的地层阶段上,尽管这种出现往往是假象?虽然我们知道有机体在这个星球上出现的时间极为久远,远远早于寒武纪系统的最低沉积层,为什么我们在寒武纪系统之下找不到堆积着寒武纪化石祖先遗骸的巨大岩层呢?因为按照理论,这些岩层在世界历史的这些古老而完全未知的时期一定在某个地方沉积了。
我只能假设地质记录比大多数地质学家认为的要不完整得多来回答这些问题和反对意见。
我们博物馆里的标本数量绝对微不足道,与肯定存在过的无数世代的无数物种相比简直不值一提。
任何两个或多个物种的亲本形式在其所有特征上不会直接介于其变异后的后代之间,就像岩鸽不会直接介于它的后裔——鼓胸鸽和扇尾鸽之间那样。
如果我们只检查这两个物种,无论多么仔细,除非我们拥有大部分中间环节,否则我们将无法识别某一物种作为另一变异物种的亲本;由于地质记录的不完整性,我们没有正当的理由期望能找到这么多环节。
如果发现了两三个甚至更多的连接形式,许多人会将它们视为新的物种,尤其是如果它们在不同的地质亚阶段被发现的话,不管它们的差异有多么细微。
有许多现有的可疑形式可以被命名,它们可能是变种;但谁会声称在未来时代会有如此多的化石连接链被发现,以至于博物学家能够决定这些可疑形式是否应该被称为变种呢?世界上只有一小部分被地质学探索过。
只有某些类别的有机体可以在化石状态下保存下来,至少在数量上是如此。
许多物种一旦形成后就不会再发生任何进一步的变化,而是毫无后代地灭绝;而物种发生变异的时期,尽管以年份衡量很长,但很可能与它们保持相同形态的时期相比要短得多。
那些占主导地位并广泛分布的物种是最频繁变异且变异最大的物种,变种起初往往局限于局部——这两点都使得在任何一个地层中发现中间环节的可能性降低。
局部变种不会传播到其他和远处地区,直到它们被显著改良和改进;当它们传播并在地质层中被发现时,它们看起来像是突然在那里产生的,并将简单地被归类为新物种。
大多数地层的积累是间歇性的;它们的持续时间可能比特定物种的平均持续时间要短。
相继的地层在大多数情况下由长时间的空白间隔分开,因为足够厚以抵抗未来侵蚀的含化石地层,通常只能在海洋下沉的床上大量沉积泥沙时形成。