现在，让我们将这两个原则应用于自然状态下的物种。
让我们取一组鸟类，这些鸟类是从某种古代形式演化而来的，并通过自然选择适应了不同的习性。
那么，由于许多轻微的连续变异在各个物种的非早期阶段相继出现，并在相应的阶段遗传，幼体将很少被修改，它们仍然会比成体更加相似，正如我们在鸽子品种中所看到的那样。
我们可以将这个观点扩展到截然不同的结构和整个类别。
例如，曾经作为遥远祖先的腿的前肢，可能通过长期的改造适应，成为某个后代的手，另一个后代的桨状物，另一个后代的翅膀；但根据上述两个原则，这些不同形式的胚胎的前肢不会发生太多变化；尽管在每种形式中，成体的前肢会有很大的差异。
任何物种的肢体或其他部分由于长期使用或废弃可能产生的影响，这种影响主要或仅仅在其接近成熟时起作用，当它被迫全力获取生活资源时，由此产生的效果将遗传给相应的接近成熟的后代。
因此，幼体不会因为使用或废弃的部分的增加而被修改，或者只会在轻微的程度上被修改。
对于某些动物，连续的变异可能在生命非常早期的阶段出现，或者步骤可能在比它们第一次出现的年龄更早的阶段遗传。
在这两种情况下，幼体或胚胎将非常类似于成熟的亲本形式，正如我们在短脸翻飞鸽中看到的那样。在某些整体群组或者仅仅是某些次级群组内存在这样的发育规律，例如乌贼、陆生软体动物、淡水甲壳纲动物、蜘蛛以及昆虫纲的一些成员。
关于这些群组中的幼体为何不经历任何变态过程的最终原因，我们可以从以下偶然因素中看到这一点：即幼体需要在其非常年幼的时候就满足自身的生存需求，并且其生活方式与其父母相同；在这种情况下，它们的存在就需要以与父母相同的模式进行改变。
同样地，关于许多陆生和淡水动物不经历任何变态过程而海洋成员却经历各种变化这一奇特现象，弗里茨·米勒认为，一个动物适应陆地或淡水生活而不是海洋生活的缓慢过程将会大大简化，如果它不经历任何幼虫阶段的话；因为不太可能在如此新的并且发生了巨大变化的生活习性下找到既适合幼虫阶段又适合成虫阶段的地方，而且这些地方通常不会被其他生物占据或只被少量占据。
在这种情况下，自然选择会青睐在越来越早的年龄逐渐获得成虫结构，所有先前的变态痕迹最终都会消失。
另一方面，如果幼体遵循与亲本形式略有不同的生活方式对其有利，因此需要构建出略微不同的计划，或者如果已经与亲本不同的幼体进一步改变对其有利，那么根据相应年龄的遗传原理，幼体或幼虫可能会被自然选择变得与父母越来越不同，达到任何可以想象的程度。
幼体之间的差异也可能与它们的发展阶段相关联；因此，幼体在第一阶段可能会与第二阶段的幼体有很大不同，就像许多动物一样。
成体也可能适应于器官如运动器官或感官等无用的栖息地或习惯，在这种情况下，变态就会退化。
从刚刚所做评论中我们可以看出，通过符合改变了的生活习性的年轻个体的结构变化，以及在相应年龄的遗传，动物可能会经历与成年祖先原始状态完全不同的发展阶段。
我们大多数最好的权威人士现在都相信，昆虫的各种幼虫和蛹期就是这样通过适应获得的，而不是从某种古代形式继承来的。
Sitaris这个案例——一种经历某些不寻常发育阶段的甲虫——将说明这种情况是如何发生的。
第一种幼虫形态由M.Fabre描述为一种活跃的小型昆虫，有六条腿、两条长触角和四只眼睛。
这些幼虫孵化在蜜蜂巢穴中；当雄蜂在春天从它们的洞穴中出来时，它们比雌蜂先出来，幼虫跳到雄蜂身上，之后与雌蜂配对时爬到雌蜂身上。
一旦雌蜂将卵产在储存在蜂巢中的蜂蜜表面，Sitaris的幼虫就会跳到卵上并将其吞噬。
之后它们经历了完全的变化；它们的眼睛消失了；它们的腿和触角变得退化，它们以蜂蜜为食；所以它们现在更像普通的昆虫幼虫；最终它们经历了进一步的转变，最后以完美的甲虫形态出现。
现在，如果一种昆虫经历了与Sitaris相似的转变，并成为整个新昆虫类群的祖先，那么新类群的发育过程将与现有昆虫完全不同；第一种幼虫阶段肯定不会代表任何成年和古代形式的先前状态。
另一方面，从哺乳动物、鸟类、鱼类和爬行动物胚胎的情况来看，我们很可能是这些动物是某种古代祖先的修饰后代，该祖先在其成年状态下具有鳃、鳔、四鳍状肢和一条长尾，所有这些都适合水生生活。
由于所有曾经生活过的有机体，灭绝和现存的，都可以归入少数几个大的类别中；并且根据我们的理论，每个类别内的所有成员都通过精细的渐变相互联系在一起，最好的，如果我们收集得足够完整，唯一可能的排列将是系谱学上的；遗传是自然学家一直在自然系统术语下寻找的隐藏联系。
从这个观点来看，我们可以理解为什么在大多数自然学家眼中，胚胎的结构甚至比成体的结构更重要。
在两个或多个动物群中，无论它们在成年状态下在结构和习性上有多么不同，如果它们经历了非常相似的胚胎阶段，我们可以确信它们都是从一个共同祖先演化而来的，因此密切相关。
因此，胚胎结构的相似性揭示了共同的起源；但是胚胎发育的不同并不证明没有共同的起源，因为在两个群体之一中，发育阶段可能已经被抑制，或者可能已经因适应新的生活方式而发生了极大的变化，以至于不再可辨认。
即使在成体发生了极端变化的群体中，幼体的结构也常常揭示出共同的起源；例如，尽管外表上藤壶看起来像贝类，但它们的幼体一目了然地表明它们属于节肢动物门。
由于胚胎经常向我们展示或多或少清晰地显示该群体较不修改和较古老的祖先的结构，因此我们可以理解为什么古代和已灭绝的形式在成年状态时往往与现存物种的胚胎相似。
阿加西兹认为这是自然界的普遍法则；我们希望将来能够证明这条法则是正确的。
然而，这条法则只能在祖先群体的古老状态没有被完全抹去的情况下得到证明，无论是由于早期生长过程中出现了连续的变异，还是由于这些变异在比它们首次出现的年龄更早的年龄被遗传。
还应该记住的是，这条法则可能是真的，但由于地质记录的时间跨度不够远，它可能会长期，甚至永远无法被证明。
在那些古代形式在其幼体状态下适应了某种特殊生活方式并将同样的幼体状态传给了一整群后代的情况下，这条法则不会严格成立；因为这样的幼体状态不会与更古老的成体形式相似。
因此，我认为，胚胎学中最重要的事实之一可以通过以下原理来解释：许多后代从某个古代祖先那里获得了变异，这些变异出现在生命的一个不太早的时期，并在相应的时期被遗传下来。
当我们把胚胎视为一幅模糊不清的图画，描绘了同一伟大类群中所有成员的祖先，无论是成年状态还是幼年状态，胚胎学的意义就大大增加了。
残余、萎缩和未发育器官。
处于这种奇怪状态的器官或部分，明显带有无用的印记，在自然界中极为常见，甚至是普遍存在的。
不可能命名一种高等动物，在其中没有一部分或其他部分处于残余状态。例如，在哺乳动物中，雄性拥有退化的乳腺；在蛇类中，一个肺叶是退化的；在鸟类中，“伪翅”可以被安全地视为退化的手指，而在某些物种中，整个翅膀如此退化以至于无法用于飞翔。
还有什么比在成长后的鲸鱼胚胎中发现牙齿更奇怪的呢？这些鲸鱼长大后头部一颗牙齿也没有；或者在未出生的小牛上颚中从未穿透牙龈的牙齿？显然，退化器官以多种方式明确表明了它们的起源和意义。
存在一些属于密切相关的物种甚至同一物种的甲虫，其中有些具有完全大小且完美的翅膀，而另一些则仅有膜状的退化部分，这些部分常常位于紧密粘合在一起的翼鞘之下；在这种情况下，不可能怀疑这些退化部分代表翅膀。
有时退化器官仍保留其潜在功能：这种情况偶尔发生在雄性哺乳动物的乳腺上，已知它们会发育良好并分泌乳汁。
同样，在Bos属的乳腺中，通常有四个发育良好的乳头和两个退化的乳头；但在我们的家养母牛中，这些退化乳头有时会发育良好并产奶。
就植物而言，花瓣在同一种个体中有时是退化的，有时却发育良好。
在某些具有分离性别的植物中，科尔雷特尔发现，通过将包含雌蕊残基的雄花物种与雌雄同体物种杂交（当然该雌蕊是发育良好的），杂交后代中的残基明显增大；这清楚地表明，退化和完整的雌蕊本质上是相同的。
一个器官可能在完美状态下服务于多个目的，但即使对于更重要的目的，它也可能退化或完全消失，而对另一个目的仍然完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功能是允许花粉管进入子房内的胚珠。雌蕊由柱头和支持它的花柱组成；但在某些菊科植物中，雄花当然不能受精，因此具有退化的雌蕊，因为它没有柱头；但花柱仍然发育良好，并像平常一样覆盖着毛发，这些毛发用于从周围的结合雄蕊中刷出花粉。
再次，一个器官可能会因为其自身的目的而退化，但被用于不同的目的：在某些鱼类中，鳔似乎对其正常功能——提供浮力——是退化的，但它已经转化为一个初步的呼吸器官或肺。
有许多类似的例子可以给出。
有用的器官，尽管它们可能发育得很少，除非我们有理由认为它们曾经高度发育过，否则不应被视为退化器官。它们可能处于萌芽状态，并正在向进一步的发展迈进。
另一方面，退化器官要么完全无用，如从未穿透牙龈的牙齿；要么几乎无用，如鸵鸟的翅膀，仅仅作为帆起作用。
处于这种状态的器官在发展得更少时，其用途甚至比现在还要少，因此它们不可能通过变异和自然选择产生，后者仅仅通过保存有用的变化来起作用。它们部分地被继承的力量所保留，并与过去的状态相关。
然而，要区分退化器官和萌芽器官往往很困难；因为我们只能根据类比判断某个部分是否有可能进一步发展，只有在这种情况下，它才值得被称为萌芽。
处于这种状态的器官总是相对稀少；因为这样装备的生物通常会被其具有更完善相同器官的继任者取代，因此早已灭绝。
企鹅的翅膀非常有用，作为鳍起作用；因此，它可能代表翅膀的萌芽状态：我不是相信这一点；更可能是这个器官减少并改造为新功能；而无翼鸟的翅膀则完全无用，真正退化。
欧文认为，Lepidosiren的简单丝状肢是“在高等脊椎动物中达到完全功能性发展的器官的开端”；但根据Günther博士最近倡导的观点，它们可能是残留物，由持续的鳍轴和退化的侧射线或分支组成。
与牛的乳房相比，鸭嘴兽的乳腺可被视为处于萌芽状态。
某些cirripedes的育卵系带（ovigerous frena）已经停止附着卵子并且发育不良，是萌芽的鳃。
同种个体中的退化器官很容易在发育程度和其他方面发生变化。
在密切相关的物种中，同一个器官的退化程度偶尔也有所不同。
后者这一事实很好地体现在同一家庭的雌蛾翅膀的状态上。
退化器官可能完全消失；这意味着在某些动物或植物中，由于类比使我们期望找到的部分完全不存在，偶尔会在畸形个体中出现。
因此，在大多数Scrophulariaceae中，第五个雄蕊完全退化；但我们可以得出结论，曾经存在第五个雄蕊，因为在该家族的许多物种中发现了它的残余，并且偶尔这些残余会完全发育，就像在常见的金鱼草中可以看到的那样。
在追溯同一类别不同成员中任何部分的同源性时，没有什么比发现退化器官更重要或更有助于充分理解各部分之间的关系。这在欧文给出的马、牛和犀牛腿骨图示中表现得尤为明显。
一个重要的事实是，退化器官，如鲸鱼和反刍动物上颚中的牙齿，通常可以在胚胎中检测到，但后来完全消失。
我相信这也是一条普遍规则，即退化部分在胚胎期相对于邻近部分的尺寸较大，而在成年时期较小；因此，这个器官在早期年龄并不那么退化，甚至可以说根本不退化。
因此，成年个体中的退化器官经常被认为保留了胚胎状态。
我已经给出了关于退化器官的主要事实。
在反思这些事实时，每个人都会感到惊讶；因为告诉我们大多数部分和器官都是为了特定目的而完美适应的推理能力，同样清楚地告诉我们这些退化或萎缩的器官是不完美和无用的。
在自然历史著作中，退化器官一般被说成是为了“对称性”而创造的，或者是为了“完成自然的计划”。但这不是解释，只是重复了这个事实。残迹器官并不符合其自身的存在理由：例如，蟒蛇有后肢和骨盆的残迹，如果有人说这些骨骼被保留下来是为了“完成自然体系”，那么，正如魏斯曼教授所问，为什么其他没有这些骨骼痕迹的蛇类没有保留它们呢？我们又会如何看待一位坚持认为卫星围绕行星做椭圆轨道运动是因为“对称性”的天文学家呢？一位著名的生理学家通过假设残迹器官可以排除多余的物质或有害于系统的物质来解释它们的存在；但我们能否认为男性花中常常代表雌蕊的小突起（仅仅由细胞组织构成）能起到这样的作用呢？我们能否认为那些随后会被吸收的残迹牙齿对快速生长的胚胎牛有益，因为它去除了如此宝贵的磷酸钙呢？
根据遗传与变异的观点，残迹器官的起源相对简单；我们可以很大程度上理解控制它们不完美发育的规律。
在我们的家养品种中有很多残迹器官的例子，比如无尾品种中的尾巴残迹、无耳羊品种中的耳朵残迹、无角牛品种中重新出现的小垂角（尤其是根据尤阿特的说法，在幼年动物中更为常见），以及花椰菜的整体花部状态。
我们经常在畸形动物身上看到各种部分的残迹；但我怀疑这些案例是否能对自然界中残迹器官的起源提供任何启示，除了表明残迹可以产生之外，因为证据的平衡显然表明自然界中的物种不会经历巨大的、突然的变化。
但我们可以从家养品种的研究中学到，部分器官的废用会导致其体积减小，并且这种结果是可以遗传的。
看来废用可能是使器官变为残迹的主要因素。
它最初会缓慢地导致部分器官的逐步完全退化，直到最终变成残迹——就像生活在黑暗洞穴中的动物的眼睛和极少被迫因捕食者而飞翔的海洋岛屿上的鸟类翅膀那样。
再次，一个在某些条件下有用的器官可能在其他情况下变得有害，就像生活在小型暴露岛屿上的甲虫翅膀一样；在这种情况下，自然选择会帮助减少该器官，直到它变得无害且成为残迹。
任何可以通过小步骤改变的结构和功能都在自然选择的能力范围内；因此，由于生活方式的改变而变得无用或有害于某一目的的器官可能会被修改并用于另一个目的。
让我们取一组鸟类，这些鸟类是从某种古代形式演化而来的，并通过自然选择适应了不同的习性。
那么，由于许多轻微的连续变异在各个物种的非早期阶段相继出现，并在相应的阶段遗传，幼体将很少被修改，它们仍然会比成体更加相似，正如我们在鸽子品种中所看到的那样。
我们可以将这个观点扩展到截然不同的结构和整个类别。
例如，曾经作为遥远祖先的腿的前肢，可能通过长期的改造适应，成为某个后代的手，另一个后代的桨状物，另一个后代的翅膀；但根据上述两个原则，这些不同形式的胚胎的前肢不会发生太多变化；尽管在每种形式中，成体的前肢会有很大的差异。
任何物种的肢体或其他部分由于长期使用或废弃可能产生的影响，这种影响主要或仅仅在其接近成熟时起作用，当它被迫全力获取生活资源时，由此产生的效果将遗传给相应的接近成熟的后代。
因此，幼体不会因为使用或废弃的部分的增加而被修改，或者只会在轻微的程度上被修改。
对于某些动物，连续的变异可能在生命非常早期的阶段出现，或者步骤可能在比它们第一次出现的年龄更早的阶段遗传。
在这两种情况下，幼体或胚胎将非常类似于成熟的亲本形式，正如我们在短脸翻飞鸽中看到的那样。在某些整体群组或者仅仅是某些次级群组内存在这样的发育规律，例如乌贼、陆生软体动物、淡水甲壳纲动物、蜘蛛以及昆虫纲的一些成员。
关于这些群组中的幼体为何不经历任何变态过程的最终原因，我们可以从以下偶然因素中看到这一点：即幼体需要在其非常年幼的时候就满足自身的生存需求，并且其生活方式与其父母相同；在这种情况下，它们的存在就需要以与父母相同的模式进行改变。
同样地，关于许多陆生和淡水动物不经历任何变态过程而海洋成员却经历各种变化这一奇特现象，弗里茨·米勒认为，一个动物适应陆地或淡水生活而不是海洋生活的缓慢过程将会大大简化，如果它不经历任何幼虫阶段的话；因为不太可能在如此新的并且发生了巨大变化的生活习性下找到既适合幼虫阶段又适合成虫阶段的地方，而且这些地方通常不会被其他生物占据或只被少量占据。
在这种情况下，自然选择会青睐在越来越早的年龄逐渐获得成虫结构，所有先前的变态痕迹最终都会消失。
另一方面，如果幼体遵循与亲本形式略有不同的生活方式对其有利，因此需要构建出略微不同的计划，或者如果已经与亲本不同的幼体进一步改变对其有利，那么根据相应年龄的遗传原理，幼体或幼虫可能会被自然选择变得与父母越来越不同，达到任何可以想象的程度。
幼体之间的差异也可能与它们的发展阶段相关联；因此，幼体在第一阶段可能会与第二阶段的幼体有很大不同，就像许多动物一样。
成体也可能适应于器官如运动器官或感官等无用的栖息地或习惯，在这种情况下，变态就会退化。
从刚刚所做评论中我们可以看出，通过符合改变了的生活习性的年轻个体的结构变化，以及在相应年龄的遗传，动物可能会经历与成年祖先原始状态完全不同的发展阶段。
我们大多数最好的权威人士现在都相信，昆虫的各种幼虫和蛹期就是这样通过适应获得的，而不是从某种古代形式继承来的。
Sitaris这个案例——一种经历某些不寻常发育阶段的甲虫——将说明这种情况是如何发生的。
第一种幼虫形态由M.Fabre描述为一种活跃的小型昆虫，有六条腿、两条长触角和四只眼睛。
这些幼虫孵化在蜜蜂巢穴中；当雄蜂在春天从它们的洞穴中出来时，它们比雌蜂先出来，幼虫跳到雄蜂身上，之后与雌蜂配对时爬到雌蜂身上。
一旦雌蜂将卵产在储存在蜂巢中的蜂蜜表面，Sitaris的幼虫就会跳到卵上并将其吞噬。
之后它们经历了完全的变化；它们的眼睛消失了；它们的腿和触角变得退化，它们以蜂蜜为食；所以它们现在更像普通的昆虫幼虫；最终它们经历了进一步的转变，最后以完美的甲虫形态出现。
现在，如果一种昆虫经历了与Sitaris相似的转变，并成为整个新昆虫类群的祖先，那么新类群的发育过程将与现有昆虫完全不同；第一种幼虫阶段肯定不会代表任何成年和古代形式的先前状态。
另一方面，从哺乳动物、鸟类、鱼类和爬行动物胚胎的情况来看，我们很可能是这些动物是某种古代祖先的修饰后代，该祖先在其成年状态下具有鳃、鳔、四鳍状肢和一条长尾，所有这些都适合水生生活。
由于所有曾经生活过的有机体，灭绝和现存的，都可以归入少数几个大的类别中；并且根据我们的理论，每个类别内的所有成员都通过精细的渐变相互联系在一起，最好的，如果我们收集得足够完整，唯一可能的排列将是系谱学上的；遗传是自然学家一直在自然系统术语下寻找的隐藏联系。
从这个观点来看，我们可以理解为什么在大多数自然学家眼中，胚胎的结构甚至比成体的结构更重要。
在两个或多个动物群中，无论它们在成年状态下在结构和习性上有多么不同，如果它们经历了非常相似的胚胎阶段，我们可以确信它们都是从一个共同祖先演化而来的，因此密切相关。
因此，胚胎结构的相似性揭示了共同的起源；但是胚胎发育的不同并不证明没有共同的起源，因为在两个群体之一中，发育阶段可能已经被抑制，或者可能已经因适应新的生活方式而发生了极大的变化，以至于不再可辨认。
即使在成体发生了极端变化的群体中，幼体的结构也常常揭示出共同的起源；例如，尽管外表上藤壶看起来像贝类，但它们的幼体一目了然地表明它们属于节肢动物门。
由于胚胎经常向我们展示或多或少清晰地显示该群体较不修改和较古老的祖先的结构，因此我们可以理解为什么古代和已灭绝的形式在成年状态时往往与现存物种的胚胎相似。
阿加西兹认为这是自然界的普遍法则；我们希望将来能够证明这条法则是正确的。
然而，这条法则只能在祖先群体的古老状态没有被完全抹去的情况下得到证明，无论是由于早期生长过程中出现了连续的变异，还是由于这些变异在比它们首次出现的年龄更早的年龄被遗传。
还应该记住的是，这条法则可能是真的，但由于地质记录的时间跨度不够远，它可能会长期，甚至永远无法被证明。
在那些古代形式在其幼体状态下适应了某种特殊生活方式并将同样的幼体状态传给了一整群后代的情况下，这条法则不会严格成立；因为这样的幼体状态不会与更古老的成体形式相似。
因此，我认为，胚胎学中最重要的事实之一可以通过以下原理来解释：许多后代从某个古代祖先那里获得了变异，这些变异出现在生命的一个不太早的时期，并在相应的时期被遗传下来。
当我们把胚胎视为一幅模糊不清的图画，描绘了同一伟大类群中所有成员的祖先，无论是成年状态还是幼年状态，胚胎学的意义就大大增加了。
残余、萎缩和未发育器官。
处于这种奇怪状态的器官或部分，明显带有无用的印记，在自然界中极为常见，甚至是普遍存在的。
不可能命名一种高等动物，在其中没有一部分或其他部分处于残余状态。例如，在哺乳动物中，雄性拥有退化的乳腺；在蛇类中，一个肺叶是退化的；在鸟类中，“伪翅”可以被安全地视为退化的手指，而在某些物种中，整个翅膀如此退化以至于无法用于飞翔。
还有什么比在成长后的鲸鱼胚胎中发现牙齿更奇怪的呢？这些鲸鱼长大后头部一颗牙齿也没有；或者在未出生的小牛上颚中从未穿透牙龈的牙齿？显然，退化器官以多种方式明确表明了它们的起源和意义。
存在一些属于密切相关的物种甚至同一物种的甲虫，其中有些具有完全大小且完美的翅膀，而另一些则仅有膜状的退化部分，这些部分常常位于紧密粘合在一起的翼鞘之下；在这种情况下，不可能怀疑这些退化部分代表翅膀。
有时退化器官仍保留其潜在功能：这种情况偶尔发生在雄性哺乳动物的乳腺上，已知它们会发育良好并分泌乳汁。
同样，在Bos属的乳腺中，通常有四个发育良好的乳头和两个退化的乳头；但在我们的家养母牛中，这些退化乳头有时会发育良好并产奶。
就植物而言，花瓣在同一种个体中有时是退化的，有时却发育良好。
在某些具有分离性别的植物中，科尔雷特尔发现，通过将包含雌蕊残基的雄花物种与雌雄同体物种杂交（当然该雌蕊是发育良好的），杂交后代中的残基明显增大；这清楚地表明，退化和完整的雌蕊本质上是相同的。
一个器官可能在完美状态下服务于多个目的，但即使对于更重要的目的，它也可能退化或完全消失，而对另一个目的仍然完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功能是允许花粉管进入子房内的胚珠。雌蕊由柱头和支持它的花柱组成；但在某些菊科植物中，雄花当然不能受精，因此具有退化的雌蕊，因为它没有柱头；但花柱仍然发育良好，并像平常一样覆盖着毛发，这些毛发用于从周围的结合雄蕊中刷出花粉。
再次，一个器官可能会因为其自身的目的而退化，但被用于不同的目的：在某些鱼类中，鳔似乎对其正常功能——提供浮力——是退化的，但它已经转化为一个初步的呼吸器官或肺。
有许多类似的例子可以给出。
有用的器官，尽管它们可能发育得很少，除非我们有理由认为它们曾经高度发育过，否则不应被视为退化器官。它们可能处于萌芽状态，并正在向进一步的发展迈进。
另一方面，退化器官要么完全无用，如从未穿透牙龈的牙齿；要么几乎无用，如鸵鸟的翅膀，仅仅作为帆起作用。
处于这种状态的器官在发展得更少时，其用途甚至比现在还要少，因此它们不可能通过变异和自然选择产生，后者仅仅通过保存有用的变化来起作用。它们部分地被继承的力量所保留，并与过去的状态相关。
然而，要区分退化器官和萌芽器官往往很困难；因为我们只能根据类比判断某个部分是否有可能进一步发展，只有在这种情况下，它才值得被称为萌芽。
处于这种状态的器官总是相对稀少；因为这样装备的生物通常会被其具有更完善相同器官的继任者取代，因此早已灭绝。
企鹅的翅膀非常有用，作为鳍起作用；因此，它可能代表翅膀的萌芽状态：我不是相信这一点；更可能是这个器官减少并改造为新功能；而无翼鸟的翅膀则完全无用，真正退化。
欧文认为，Lepidosiren的简单丝状肢是“在高等脊椎动物中达到完全功能性发展的器官的开端”；但根据Günther博士最近倡导的观点，它们可能是残留物，由持续的鳍轴和退化的侧射线或分支组成。
与牛的乳房相比，鸭嘴兽的乳腺可被视为处于萌芽状态。
某些cirripedes的育卵系带（ovigerous frena）已经停止附着卵子并且发育不良，是萌芽的鳃。
同种个体中的退化器官很容易在发育程度和其他方面发生变化。
在密切相关的物种中，同一个器官的退化程度偶尔也有所不同。
后者这一事实很好地体现在同一家庭的雌蛾翅膀的状态上。
退化器官可能完全消失；这意味着在某些动物或植物中，由于类比使我们期望找到的部分完全不存在，偶尔会在畸形个体中出现。
因此，在大多数Scrophulariaceae中，第五个雄蕊完全退化；但我们可以得出结论，曾经存在第五个雄蕊，因为在该家族的许多物种中发现了它的残余，并且偶尔这些残余会完全发育，就像在常见的金鱼草中可以看到的那样。
在追溯同一类别不同成员中任何部分的同源性时，没有什么比发现退化器官更重要或更有助于充分理解各部分之间的关系。这在欧文给出的马、牛和犀牛腿骨图示中表现得尤为明显。
一个重要的事实是，退化器官，如鲸鱼和反刍动物上颚中的牙齿，通常可以在胚胎中检测到，但后来完全消失。
我相信这也是一条普遍规则，即退化部分在胚胎期相对于邻近部分的尺寸较大，而在成年时期较小；因此，这个器官在早期年龄并不那么退化，甚至可以说根本不退化。
因此，成年个体中的退化器官经常被认为保留了胚胎状态。
我已经给出了关于退化器官的主要事实。
在反思这些事实时，每个人都会感到惊讶；因为告诉我们大多数部分和器官都是为了特定目的而完美适应的推理能力，同样清楚地告诉我们这些退化或萎缩的器官是不完美和无用的。
在自然历史著作中，退化器官一般被说成是为了“对称性”而创造的，或者是为了“完成自然的计划”。但这不是解释，只是重复了这个事实。残迹器官并不符合其自身的存在理由：例如，蟒蛇有后肢和骨盆的残迹，如果有人说这些骨骼被保留下来是为了“完成自然体系”，那么，正如魏斯曼教授所问，为什么其他没有这些骨骼痕迹的蛇类没有保留它们呢？我们又会如何看待一位坚持认为卫星围绕行星做椭圆轨道运动是因为“对称性”的天文学家呢？一位著名的生理学家通过假设残迹器官可以排除多余的物质或有害于系统的物质来解释它们的存在；但我们能否认为男性花中常常代表雌蕊的小突起（仅仅由细胞组织构成）能起到这样的作用呢？我们能否认为那些随后会被吸收的残迹牙齿对快速生长的胚胎牛有益，因为它去除了如此宝贵的磷酸钙呢？
根据遗传与变异的观点，残迹器官的起源相对简单；我们可以很大程度上理解控制它们不完美发育的规律。
在我们的家养品种中有很多残迹器官的例子，比如无尾品种中的尾巴残迹、无耳羊品种中的耳朵残迹、无角牛品种中重新出现的小垂角（尤其是根据尤阿特的说法，在幼年动物中更为常见），以及花椰菜的整体花部状态。
我们经常在畸形动物身上看到各种部分的残迹；但我怀疑这些案例是否能对自然界中残迹器官的起源提供任何启示，除了表明残迹可以产生之外，因为证据的平衡显然表明自然界中的物种不会经历巨大的、突然的变化。
但我们可以从家养品种的研究中学到，部分器官的废用会导致其体积减小，并且这种结果是可以遗传的。
看来废用可能是使器官变为残迹的主要因素。
它最初会缓慢地导致部分器官的逐步完全退化，直到最终变成残迹——就像生活在黑暗洞穴中的动物的眼睛和极少被迫因捕食者而飞翔的海洋岛屿上的鸟类翅膀那样。
再次，一个在某些条件下有用的器官可能在其他情况下变得有害，就像生活在小型暴露岛屿上的甲虫翅膀一样；在这种情况下，自然选择会帮助减少该器官，直到它变得无害且成为残迹。
任何可以通过小步骤改变的结构和功能都在自然选择的能力范围内；因此，由于生活方式的改变而变得无用或有害于某一目的的器官可能会被修改并用于另一个目的。