物种起源 - 第53章

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他提议将因从共同祖先继承并随后发生变异而在不同动物中彼此相似的结构称为同源的;而那些不能这样解释的相似性,他提议称为同型的。
例如,他认为鸟和哺乳动物的心脏作为整体是同源的,也就是说,是从一个共同祖先衍生而来的;但这两类动物心脏的四个腔室是同型的,也就是说,是独立发展的。
兰克斯特先生还列举了身体右侧和左侧的各部分以及同一动物个体的不同体节之间的密切相似性;在这里我们有通常被称为同源的部分,但它们与不同物种从共同祖先演化而来的关系无关。
同型结构就是我虽然以非常不完善的方式归类为类似修饰或相似的那些结构。
它们的形成部分可以归因于不同的生物或同一生物的不同部分以类似的方式变异;部分原因在于相似的修饰被保存下来以服务于相同的一般目的或功能,已给出许多实例。
自然学家常常谈到颅骨是由变形的椎骨构成的;螃蟹的颚是变形的腿;花的雄蕊和雌蕊是变形的叶子;但在大多数情况下,正如赫胥黎教授所指出的,更正确的说法应该是,颅骨和椎骨、颚和腿等,都是从某种共同的和更简单的元素演变而来的,而不是它们现在存在的样子。
然而,大多数自然学家只在隐喻的意义上使用这样的语言:他们远不是说在长期的演化过程中,任何原始器官——在这种情况下是椎骨或腿——实际上已经被转化为颅骨或颚。
然而,这种转化似乎发生的外观如此强烈,以至于自然学家们几乎无法避免使用具有这种明确意义的语言。
根据这里所持的观点,这样的语言可以字面使用;例如,螃蟹颚保留了许多特征的事实,如果它们确实是从真正的虽然非常简单的腿变形而来的话,它们可能通过遗传保留下来,这在某种程度上得到了解释。
发育与胚胎学。
这是整个自然历史中最重要的话题之一。
昆虫的变态作用,每个人都熟悉,通常是通过几个阶段突然完成的;但实际上,这些变化是众多且渐进的,只是被隐藏起来了。
一种特定的蜉蝣昆虫(Chlöeon)在其发育过程中蜕皮,如J.
Lubbock爵士所示,超过二十次,并且每次都会经历一定的变化;在这个例子中,我们看到了变态作用以初步和渐进的方式进行。
许多昆虫,特别是某些甲壳纲动物,向我们展示了在发育过程中可能发生多么惊人的结构变化。
然而,这些变化在所谓的低等动物的交替世代中达到了顶峰。
例如,令人惊讶的事实是,一种精致的分支珊瑚虫,布满水螅体并附着在海底岩石上,首先通过出芽,然后通过横向分裂产生大量的漂浮水母;这些水母产卵,从这些卵孵化出游泳的小动物,附着在岩石上并发育成分支珊瑚虫;如此等等,循环往复。
Wagner发现苍蝇幼虫或蛆,即瘿蚊(Cecidomyia),无性生殖产生其他幼虫,这些幼虫最终发育成成熟的雄性和雌性,以普通方式通过卵繁殖后代,这一信念极大地加强了对交替世代和普通变态过程本质同一性的信仰。
值得注意的是,当Wagner的惊人发现首次公布时,有人问我如何解释这种苍蝇幼虫获得性生殖能力的问题。
只要这种情况仍然是独特的,就无法给出答案。
但Grimm已经表明另一种苍蝇,一种摇蚊(Chironomus),以几乎相同的方式繁殖自己,并且他认为这种情况在该目中经常发生。
是摇蚊的蛹,而不是幼虫,具有这种能力;Grimm进一步表明,这种情况在一定程度上“将Cecidomyia与Coccidae的孤雌生殖结合起来”;孤雌生殖一词意味着Coccidae的成熟雌性有能力在没有雄性参与的情况下产下受精卵。某些属于多个纲的动物现在已知能够在异常早的年龄进行普通繁殖;如果我们逐渐加速孤雌生殖到越来越早的年龄——例如蚊虫蛹期展示了几乎完全中间的状态——那么我们或许可以解释瘿蚊的惊人案例。
已经提到过,同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全一样,在成年状态却变得截然不同并服务于不同的目的。
同样,也已表明,同一纲中最不同的物种的胚胎通常非常相似,但当它们发育成熟后,却变得大相径庭。
关于这一后一事实,没有比冯·贝尔所说的更有力的证明了:“哺乳动物、鸟类、蜥蜴和蛇的胚胎,可能还有龟鳖类,在最早阶段彼此非常相似,无论整体还是各部分的发育方式都如此,事实上,我们常常只能通过它们的大小来区分这些胚胎。”我手头有两个未标明名字的酒精保存的小胚胎,目前我完全无法说出它们属于哪个纲。
它们可能是蜥蜴或小型鸟类,或者是非常幼小的哺乳动物,因为这些动物头部和躯干的形成方式极其相似。
然而,这些胚胎仍然缺乏四肢。
但如果它们在发育的最早阶段就存在四肢,我们也学不到什么,因为蜥蜴和哺乳动物的脚、鸟类的翅膀和脚、以及人类的手和脚,都源自相同的原始形态。
大多数甲壳类动物的幼虫在相应发育阶段非常相似,尽管成年个体可能完全不同;许多其他动物也是如此。
胚胎间的相似性有时会持续到相当晚的年龄:因此,同属或近缘属的鸟类往往在其幼羽阶段彼此相似;我们可以从鸫类幼鸟的斑点羽毛中看到这一点。
在猫科动物中,大多数成年个体都有条纹或斑点,而狮子和美洲狮的幼崽也能明显看到条纹或斑点。
偶尔,我们在植物中也能看到类似的情况;例如,金雀花或金合欢的第一片叶子是羽状复叶或分裂的,像豆科植物的普通叶片一样。
在广泛不同的动物胚胎之间相似的结构特征,通常与它们的生存条件没有直接关系。
例如,我们不能认为脊椎动物胚胎靠近鳃裂附近的动脉的独特环形路径与类似的生存条件有关——在母体内发育的幼崽、在巢穴孵化的鸟蛋、以及水中的蛙卵,都是如此。
我们没有任何理由相信这种关系,就像我们不相信人类的手骨、蝙蝠的翅膀骨和海豚的鳍骨与相似的生活条件有关一样。
没有人认为狮子幼崽身上的条纹或黑鸟幼崽身上的斑点对这些动物有任何用处。
然而,当动物在胚胎发育的任何阶段活跃并需要自给自足时,情况则有所不同。
活动期可能在生命早期或晚期到来;但一旦到来,幼体适应其生存环境的方式就像成年动物一样完美和美丽。
最近,Lubbock爵士在他的评论中很好地展示了这一点,他指出了一些属于不同目昆虫的幼虫之间的高度相似性,以及同一目内生活方式不同的昆虫幼虫之间的显著差异。
由于这样的适应性,亲缘动物的幼虫相似性有时会被大大掩盖;特别是在发育的不同阶段有分工的情况下,比如同一幼虫在一个阶段寻找食物,而在另一个阶段寻找附着点。
甚至可以举出一些例子,即亲缘物种或物种群的幼虫彼此之间差异更大,而它们的成体却差异较小。
然而,在大多数情况下,尽管幼虫是活跃的,它们仍然或多或少遵循共同胚胎相似性的规律。
藤壶提供了一个很好的例子:即使杰出的居维叶也没有意识到藤壶是一种甲壳纲动物;但只需看一眼幼虫就能毫无疑问地证明这一点。
同样,藤壶的两大主要分类——有柄藤壶和固着藤壶,尽管在外貌上差异很大,但在所有发育阶段的幼虫却几乎无法区分。
胚胎在发育过程中通常会提高其组织层次。
我使用这个表述,尽管我知道很难清楚地定义什么是组织更高或更低。
但没有人可能否认蝴蝶比毛毛虫更高级。
然而,在某些情况下,成年动物必须被视为在进化等级上低于幼虫,如某些寄生甲壳纲动物。
再次提及藤壶:第一阶段的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼和一根触须状的口器,它们大量进食,因此体型增长很多。
第二阶段,相当于蝴蝶的蛹期,它们有六对构造精美的游泳腿、一对华丽的复眼和极其复杂的触角;但它们有一个闭合且不完善的口器,无法进食:它们在这个阶段的功能是利用发达的感觉器官寻找合适的位置,并通过游泳能力到达那里,以便附着并完成最终的变态。
当这一过程完成后,它们终生固定不动:此时它们的腿转化为抓握器官;它们再次获得构造良好的口器;但它们没有触角,而且它们的两只眼睛重新转化为一个微小的、单一的、简单的眼点。
在这种最后且完整的状态下,藤壶可以被认为比它们在幼虫阶段更高级或更低级。
但在某些属中,幼虫发育成为具有正常结构的雌雄同体或我所说的补充雄性;在后者中,发育显然发生了退化;因为雄性只是一个囊状物,寿命短暂且缺乏口腔、胃和其他重要器官,除了生殖器官外。
我们习惯于看到胚胎和成体之间的结构差异,因此倾向于认为这种差异与生长有某种必然联系。
但没有理由认为,例如,蝙蝠的翅膀或海豚的鳍在任何部分变得可见时,不应该以所有部分按适当比例绘制出来。
在某些整个动物群体和某些其他群体的部分成员中,情况确实如此,胚胎在任何时期都不会与成体有太大差异:因此,欧文曾就乌贼类指出,“没有变态;头足类特征早在胚胎各部分完成之前就表现出来了。”
陆生软体动物和淡水甲壳纲动物出生时就有它们的正常形态,而同一两大类别的海洋成员在发育过程中经历了相当大的变化,有时甚至是巨大的变化。
蜘蛛几乎没有经历任何变态。
大多数昆虫的幼虫都会经历一个蠕虫状阶段,无论它们是否活跃并适应多样化的生活习性,或者由于处于适当的营养环境中而不活跃,或者由父母喂养;但在少数情况下,如蚜虫,如果我们参考Huxley教授对这种昆虫发育的出色绘图,我们几乎看不到蠕虫状阶段的痕迹。
有时只是较早的发育阶段缺失了。因此,弗里茨·缪勒(Fritz Müller)做出了一个令人惊叹的发现:某些类似虾的甲壳纲动物(与口虾科Penoeus相近)最初以简单的无节幼虫(nauplius-form)形式出现,经过两到多个 Zoea 阶段以及随后的无节幼虫阶段(mysis-stage),最终获得其成熟的形态。现在,在整个软甲纲(malacostracan order)这一甲壳动物所属的大目中,尚未发现其他成员是以无节幼虫形式首次发育的,尽管许多种类在 Zoea 阶段出现;然而,缪勒给出了他认为所有这些甲壳动物如果发育没有受到抑制的话,都会以无节幼虫形式出现的理由。
那么,我们如何解释胚胎学中的这些若干事实呢?——即胚胎与成体之间非常普遍但并非绝对的结构差异;同一个体胚胎中的各个部分,在早期生长阶段虽然相似,但在后期却会变得非常不同并服务于不同的功能;同一类中最不同物种的胚胎或幼虫之间通常具有,但并非始终具有的相似性;胚胎往往在其处于卵或子宫内时就保留了对其在生命中某一阶段甚至更晚阶段毫无用处的结构;另一方面,需要自行觅食的幼虫完全适应了周围的环境;最后,某些幼虫在组织等级上比它们发育而成的成熟动物更高这一事实又该如何解释呢?我相信这些事实可以通过以下方式得到解释。
人们通常认为,也许是因为胚胎在非常早的时期发生了畸形,轻微的变化或个体差异必然会在同样早期的时期出现。
关于这一点,我们几乎没有直接证据,但现有的证据确实指向另一个方向;众所周知,养牛、马和各种观赏动物的育种者在出生后一段时间内无法确定幼崽的优点或缺点。
我们从自己的孩子身上也能清楚看到这一点;我们无法判断一个孩子将来是高是矮,或者它的具体特征会是什么。
问题不在于任何变异可能发生在生命中的哪个时期,而是在何时表现出这些效应。
这种原因可能在受精之前已经作用于父母之一或两者,并且我相信它常常如此作用。
值得注意的是,对于一只非常年幼的动物来说,只要它被父母喂养和保护,其大部分特征是在生命稍早或稍晚一些时候获得的,这并不重要。
例如,对一只靠弯曲喙获取食物的鸟而言,只要它由父母喂养,是否在幼年时期拥有这种形状的喙并不重要。
我在第一章中提到过,无论在父母的哪个年龄阶段出现的任何变异,都倾向于在后代的相应年龄阶段再现。
某些变异只能出现在相应的年龄阶段;例如,家蚕的毛虫、茧或成虫状态的特性;或者再次,牛的完全长大的角。
但是那些看起来可以在生命的任何阶段出现的变异,同样倾向于在后代和父母的相应阶段再现。
我绝不是说这种情况总是如此,我可以举出几个例外情况,其中变异(以最广泛的意义使用这个词)在儿童时期比在父母身上更早出现。
这两个原则,即轻微的变异通常出现在生命的不太早期阶段,并且在相应的不太早期阶段遗传,我认为可以解释上述胚胎学中的所有主要事实。
但首先让我们看看家养变种中的几个类似案例。
一些关于狗的作者坚持认为,灰狗和斗牛犬尽管差异很大,但实际上是非常接近的变种,都是从同一种野生祖先演变而来,因此我对它们的幼崽是否差异很大感到好奇。
育种者告诉我,它们的差异就像它们的父母一样大,根据肉眼判断,这似乎确实如此;但当我实际测量老狗及其六天大的幼崽时,我发现幼崽还没有获得它们完全的比例差异。
同样,我又被告知,挽马和赛马的马驹——这些品种几乎完全是通过家养条件下的选择形成的——差异程度与成年动物相同;但经过对母马和赛马及重挽马三日龄马驹的精确测量,我发现事实并非如此。
由于我们有确凿的证据表明鸽子的品种是从单一野生物种演化而来的,我比较了孵化后十二小时内的小鸽子。
我仔细测量了(但在这里不给出详细数据)喙的长度、嘴的宽度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小以及腿的长度,这些数据来自野生亲本物种、球胸鸽、扇尾鸽、巨鸽、巴巴鸽、龙鸽、信鸽和翻飞鸽。
现在,其中一些鸟类在成熟时在喙的长短和形状以及其他特征方面差异如此之大,以至于如果它们在自然界中被发现,肯定会被归为不同的属。
但是当这些不同品种的雏鸟排成一排时,尽管大多数雏鸟能够被勉强区分开来,但在上述指定的各点上的比例差异远小于成年鸟之间的差异。
有些特征性的差异——例如嘴的宽度——在幼鸟身上几乎无法检测到。
但这里有一个显著的例外,短脸翻飞鸽的雏鸟与野生岩鸽和其他品种的雏鸟在几乎所有方面的差异几乎与成年阶段的差异相同。
这些事实可以用上述两个原则来解释。
育种者在接近成年期时选择他们的狗、马、鸽子等进行繁殖。
他们不在乎所需的品质是在生命的早期还是晚期获得的,只要成年动物具备这些品质即可。
刚刚给出的案例,特别是鸽子的案例,显示了人类选择积累的特征性差异以及赋予其品种价值的特征,通常不会在生命的早期阶段出现,并且在相应的不太早期阶段遗传。
但短脸翻飞鸽的例子证明这不是普遍规律;因为在十二小时大的时候就拥有其特性的短脸翻飞鸽表明这些特征要么比平常更早出现,要么如果不是这样,这些差异就在相应的阶段而不是更早的阶段遗传。
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