物种起源 - 第49章

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西南澳大利亚和好望角的植物之间的亲缘关系虽然微弱,但我从胡克博士那里得知这是真实的,这是一个更为显著的例子;但这种亲缘关系仅限于植物,并且无疑有一天会得到解释。
在同一群岛的范围内,有时在一个小规模上,但在一个非常有趣的方式下,也显示了确定岛屿居民与最近大陆之间关系的同一法则。
因此,加拉帕戈斯群岛的每一个单独的小岛都被许多不同的物种占据着,这一事实是一个令人惊奇的事实,而且这些物种彼此之间的关系要比它们与美洲大陆或其他世界的居民的关系要密切得多。
这可能是预料之中的事情,因为位于彼此如此接近的岛屿几乎必然会从同一个原始来源接收移民,并且相互之间也会接收移民。
但是为什么许多移民在彼此可见的岛屿上,具有相同的地质性质、高度、气候等的情况下,却被不同地改变,即使只是在很小的程度上呢?这一点长期以来让我感到非常困惑:但这主要源于对一个国家的物理条件作为最重要的因素的深深误解;然而,不容否认的是,每个物种必须竞争的其他物种的性质至少同样重要,通常更是成功的重要因素。
现在,如果我们看看生活在加拉帕戈斯群岛并同样存在于世界其他地方的物种,我们会发现它们在各个岛屿上存在相当大的差异。
如果这些岛屿是通过偶尔的运输手段填充的,这确实是可以预料到的——例如,一种植物的种子被带到一个岛屿上,而另一种植物的种子被带到另一个岛屿上,尽管它们都来自同一个总体来源。
因此,当一个移民最初在一个岛屿上定居,或者后来从一个岛屿传播到另一个岛屿时,毫无疑问它在不同的岛屿上会面临不同的条件,因为它必须与一组不同的生物进行竞争;例如,一种植物会在不同的岛屿上发现最适合它的地面被稍微不同的物种占据,并且会受到稍微不同的敌人的攻击。
如果它发生了变异,自然选择可能在不同的岛屿上青睐不同的变种。
然而,一些物种可能会扩散并在整个群体中保留相同的特征,正如我们在大陆上看到的一些物种广泛传播并保持相同的情况一样。
在这种情况下,加拉帕戈斯群岛的真实令人惊讶的事实,以及在某些类似情况下较少的程度上,是每个新物种在任何一个岛屿上形成后,没有迅速传播到其他岛屿。
但是,尽管这些岛屿彼此可见,但它们被深海分开,大多数情况下比英吉利海峡还要宽,而且没有理由认为它们在以前的任何时候曾是连续相连的。
岛屿之间的海流快速而深邃,风暴却非常罕见;因此,这些岛屿彼此之间的分离比地图上看起来的要有效得多。
然而,一些物种,包括那些在世界其他地方发现的物种和那些局限于群岛的物种,在各个岛屿上都是共同的;我们可以从当前的分布方式推断出它们已经从一个岛屿传播到了其他岛屿。
但我们常常对我们认为紧密相关的物种相互侵入对方的领地时的概率持有错误的看法。
毫无疑问,如果一个物种比另一个物种有任何优势,它将在很短的时间内部分或全部取代后者;但如果两者都适合自己的位置,那么它们很可能各自占据自己的位置,无论时间多长。
由于熟悉了许多物种通过人类的干预在广阔地区迅速传播的事实,我们容易推断大多数物种也会这样传播;但我们应该记住,那些在新国家中归化的物种一般并不与当地的土著居民紧密相关,而是非常不同的形式,属于不同的属,正如阿尔弗雷德·德·康多尔所示,在大多数情况下。
在加拉帕戈斯群岛,甚至许多鸟类,尽管非常适合从一个岛屿飞到另一个岛屿,但在不同的岛屿上却有所不同;因此,有三种密切相关的嘲鸫,每一种都局限于自己的岛屿。
现在让我们假设查塔姆岛的嘲鸫被吹到了查尔斯岛,而查尔斯岛有自己的嘲鸫;为什么它能在查尔斯岛上建立起来呢?我们可以安全地推断查尔斯岛已经很好地被自己的物种占据,因为每年产下的蛋和孵化的幼鸟数量超过了可能被养育的数量;我们可以推断查尔斯岛特有的嘲鸫至少与其在查塔姆岛特有的物种一样适合自己的家园。
莱尔爵士和沃尔斯顿先生向我提供了与此主题相关的值得注意的事实;即马德拉和附近的波尔图桑托岛拥有许多不同的但代表性的陆生贝壳,其中一些生活在石缝中;尽管每年有大量的石头从波尔图桑托运往马德拉,但该岛并未被波尔图桑托的物种殖民:然而,这两个岛屿已经被一些欧洲陆生贝壳殖民,毫无疑问,这些贝壳相对于本地物种有一定的优势。
考虑到这些因素,我认为我们不必对加拉帕戈斯群岛的各个岛屿上的特有物种没有全部从一个岛屿传播到另一个岛屿感到太过惊讶。在同一大陆上,同样地,占据不同地区且具有几乎相同物理条件的物种之间的相互竞争,可能在很大程度上限制了这些物种的混合。例如,澳大利亚东南部和西南部虽然拥有几乎相同的物理条件,并且由连续的陆地连接,但它们却栖息着大量的不同哺乳动物、鸟类和植物;根据巴茨先生的说法,在亚马逊大河谷这样广阔而连续的区域里,蝴蝶和其他动物也存在类似的情况。
这种支配海洋岛屿居民总体特征的原则——即与殖民者最易来自何处以及其后发生的改变的关系——在整个自然界中有着广泛的应用。我们可以在每座山峰、每个湖泊和沼泽中看到这一点。
对于高山物种来说,除了那些在冰河时期已广泛分布的同一物种外,它们都与周围低地的物种有关;因此我们在南美洲可以看到高山蜂鸟、高山啮齿类动物、高山植物等,所有这些都严格属于美洲类型;显而易见的是,随着一座山体缓慢隆起,它会从周围的低地被殖民化。
湖泊和沼泽的居民情况也是如此,除非因为运输便利使得相同的形态遍布世界的大片区域。
我们可以在大多数生活在美洲和欧洲洞穴中的盲生动物的特征中看到同样的原则。
其他类似的事实也可以给出。我相信你会发现普遍真实的情况是,无论两个地区多么遥远,只要在那里发现许多密切相关的或代表性的物种,那么那里也会有某些相同的物种;而无论在哪里发现许多密切相关的物种,那里就会有许多形式,一些博物学家将其归类为不同的物种,而另一些则视为仅仅是变种;这些不确定的形式向我们展示了物种演变过程中的步骤。
关于某些物种在当前或某个过去时期的迁移能力和范围,以及世界遥远地点出现密切相关物种之间的关系,可以通过另一种更普遍的方式展示出来。
很久以前,古尔德先生曾对我说,在那些分布全球的鸟类属中,许多物种具有非常广泛的分布范围。
我几乎毫不怀疑这个规则通常是正确的,尽管难以证明。
在哺乳动物中,我们可以在蝙蝠身上显著地看到这一点,在一定程度上也可以在猫科动物和犬科动物中看到。
我们也可以在蝴蝶和甲虫的分布中看到同样的规律。
对于淡水中的大多数居民来说也是如此,因为许多在最不同类群中的属分布全球,许多物种的分布范围也非常广。
这并不是说所有的物种都有非常广泛的分布范围,而是指在那些广泛分布的属中,有些物种确实有非常广泛的分布范围。
同样也不是说这些属中的物种平均分布范围很广;因为这将很大程度上取决于物种演变过程的进展程度;例如,同一种物种的两个变种分布在美洲和欧洲,因此该物种分布范围极广;但如果变化再进一步发展,这两个变种可能会被视为不同的物种,其分布范围也会大大缩小。
更不用说那些有能力跨越障碍并广泛分布的物种,比如某些具有强大翅膀的鸟类,它们一定会广泛分布;因为我们永远不应该忘记,广泛分布不仅需要跨越障碍的能力,更重要的是在异国环境中生存斗争中取得胜利的能力。
但是根据所有属的物种虽然分布到世界最遥远的地方,但都来源于一个共同祖先的观点,我们应该发现,而且我相信作为一般规律,我们确实发现至少有一些物种分布范围非常广。
我们应该记住,所有类别中的许多属都很古老,因此这些物种将有足够的时间进行扩散和随后的变化。
还有理由相信,从地质证据来看,在每个主要类别中,较低的有机体比较高的有机体变化得慢,因此它们将有更好的机会广泛分布并仍保留相同的特定特征。
这一事实,加上大多数低级有机体的种子和卵非常小且更适合远距离运输的事实,可能解释了一个长期以来被观察到的规律,并且阿尔弗雷德·德康多尔最近在讨论植物时提到的规律,即任何一组有机体越低等,其分布范围就越广。
刚刚讨论的关系——即较低的有机体比高等的分布范围更广——某些广泛分布属的物种本身也广泛分布——这样的事实,如高山、湖泊和沼泽的产物通常与生活在周围低地和干燥土地上的生物相关——岛屿居民与最近的大陆居民之间惊人的关系——同一群岛不同居民之间的更紧密的关系——这些都无法用每个物种独立创造的传统观点来解释,但如果承认来自最近或最方便来源的殖民化,以及随后的适应,这些问题就可以得到解释。
最后和现在章节的总结。
在这几章中,我试图表明,如果我们适当考虑到我们对气候变化和陆地水平变化的全部影响知之甚少,这些变化肯定发生在近期,以及其他可能已经发生的变化——如果我们记得我们对偶尔运输的许多奇特手段一无所知——如果我们牢记这一点,这是一个非常重要的考虑因素,一个物种可能曾经在一个广阔的地区连续分布,然后在中间地带灭绝——那么相信所有地方发现的同一物种的所有个体都来源于共同的祖先并非不可能。
我们由此得出这个结论,许多博物学家在“单一创造中心”的名义下已经得出这个结论,这是基于各种一般的考虑,特别是屏障的各种重要性和亚属、属和科的类比分布。
至于属于同一属的不同物种,根据我们的理论,它们是从一个共同的来源传播开来的;如果像之前一样考虑到我们的无知,并记住一些生命形式变化得非常缓慢,从而获得了巨大的迁移时间,那么这些困难远非不可克服的;尽管在这种情况下,就像同一个物种的个体一样,它们常常很大。
作为气候变迁对分布影响的例子,我试图说明最近冰河时期所起的重要作用,它甚至影响到赤道地区,在北半球和南半球寒冷交替期间,允许南北半球的产物混合,并在世界各个地方的山顶上留下一些遗存。
作为展示偶尔运输手段多样化的例子,我详细讨论了淡水生物的传播手段。
如果在长时间内承认所有同一物种的个体以及同一属的几个物种都来自某个共同来源并非不可能的话,那么地理分布的所有重大事实都可以用迁徙理论来解释,再加上随后的变异和新形式的产生。
因此我们可以理解屏障的重要性,无论是陆地还是水体屏障,不仅在于分离,还在于似乎形成了几个动物学和植物学省区。
我们可以理解相关物种集中在一个地区的现象;以及为什么在不同纬度,例如在南美洲,平原、山脉、森林、沼泽和沙漠的居民以如此神秘的方式相互联系,同时也与该大陆曾经存在的已灭绝生物相联系。考虑到生物间相互关系的重要性,我们可以理解为什么两个具有几乎相同物理条件的区域常常会被截然不同的生命形式占据;因为根据殖民者进入其中一个或两个区域的时间长短;根据允许某些形式而非其他形式进入的交流方式,这些形式是以较大还是较小的数量进入的;根据进入的那些形式是否恰好彼此之间以及与土著生物发生了或多或少直接的竞争;并且根据这些移民是否能够以或多或少的速度变异,在这两个或更多个区域中,除了它们的物理条件之外,会存在极其多样化的生存条件;会有无数的有机作用和反作用,我们会发现一些群体被极大地改变,而另一些则只是稍微改变;一些发展得非常繁盛,另一些则数量稀少——我们在世界上的几个主要地理区域内确实发现了这样的情况。
基于同样的原理,我们可以理解,正如我试图展示的那样,为什么海洋岛屿应该有较少的居民,但其中很大一部分应该是特有的或独特的;并且为什么在迁移能力方面,一个生物群体会有其所有物种独特,而另一个生物群组,即使在同一类别内,应该有其所有物种与其他相邻地区相同的物种相同。
我们可以看到为什么整个生物群体,如两栖动物和陆地哺乳动物,应该从海洋岛屿上消失,而最孤立的岛屿应该拥有其特有的空域哺乳动物或蝙蝠物种。
我们可以看到为什么在岛屿上,哺乳动物以或多或少经过修改的形式存在,与这些岛屿与大陆之间的海洋深度之间应该存在某种联系。
我们可以清楚地看到为什么一个群岛的所有居民,尽管在各个小岛上是特定的物种,但它们彼此之间应该密切相关,并且也应该以较不密切的关系与最近的大陆或其他可能的移民来源相关。
我们可以看到如果在两个地区存在非常接近的或代表性的物种,无论它们相距多远,那里几乎总会发现一些相同的物种。
正如已故的爱德华·福布斯经常强调的那样,生命法则在时间和空间中的规律有着显著的平行性;过去时代形式演替的法则与现在不同区域差异的法则几乎是相同的。
我们在许多事实中看到了这一点。
每个物种及其物种群的存在在时间上是连续的;因为这个规则的例外情况很少,所以可以合理地归因于我们尚未在中间沉积层中发现某些缺失的形式,但它们在上面和下面都存在:同样,在空间上,单个物种或一组物种所占据的区域通常是连续的,例外情况虽然不罕见,但可以根据我尝试说明的先前迁移的不同环境,或者通过偶然的运输手段,或者是由于物种已经在中间地带灭绝来解释。
在时间和空间中,物种和物种群都有其发展的最大点。
生活在同一时期的物种群或生活在同一区域内的物种群常常以其共同的特征(如雕塑或颜色)而闻名。
在回顾漫长的过去时期时,正如在全球遥远的省份中一样,我们发现某些类别的物种彼此之间的差异很小,而另一些类别或仅仅是同一目中的不同部分,则彼此之间差异极大。
在时间和空间中,每类中的低等成员通常比高等成员变化更少,但在两种情况下都有明显的规则例外。
根据我们的理论,这些在时间和空间中的各种关系是可以理解的;无论是看在相继的时代中发生变化的亲缘形式,还是看迁移到遥远地区的形式,它们都是通过普通世代的纽带连接在一起的;在这两种情况下,变异的法则是一样的,并且通过自然选择的方式积累变化。
第十四章
有机体之间的亲缘关系:形态学:胚胎学:残余器官。
分类,亚组下的组——自然系统——分类的规则和困难,用进化与变异的理论解释——变种的分类——分类中始终使用谱系——类比或适应性特征——亲缘关系,一般、复杂和辐射状的——灭绝分离并定义组——形态学,同一类成员之间,同一个体的部分之间——胚胎学的规律,通过变异不发生在早期年龄且在相应年龄遗传来解释——残余器官;其起源的解释——总结。
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