同样,一些非常有能力的观察者认为,美国现存的生物比欧洲某些较晚第三纪阶段生活的生物更接近,而不是比欧洲现在的居民更接近;如果真是如此,显然,现在在北美海岸沉积的化石层以后将被归类为稍早的欧洲层。
然而,考虑到遥远的未来时期,毫无疑问,所有较新的海洋地层,即欧洲的上新世、更新世和严格意义上的现代地层,南北美洲和澳大利亚的地层,由于包含某种程度上相关的化石遗骸,并且不包括只存在于较老底层中的形式,将正确地按地质意义上的同时期进行分类。
生命形态在上述广泛意义上在世界遥远地区的同步变化这一事实,给那些杰出的观察家维尔诺伊先生和阿尔基亚克先生留下了深刻印象。
在提到欧洲各地古生代生命形态的平行性之后,他们补充道:“如果我们对这种奇怪的序列感到惊讶,并把注意力转向北美,发现了一系列类似的现象,那么似乎可以肯定,这些物种的变化、灭绝和新物种的引入,并非仅仅由于洋流或其他或多或少局部和暂时的原因,而是依赖于支配整个动物王国的一般规律。”
巴兰德先生对此问题做出了有力的评论,与之完全一致。
确实,试图将洋流、气候或其他物理条件的变化作为世界范围内不同气候下生命形态巨大突变的原因是毫无意义的。
正如巴兰德先生所指出的那样,我们必须寻找某种特殊的规律。
当我们讨论生物当前分布时,我们会更清楚地看到这一点,并发现各国物理条件与其居民性质之间的关系是多么微不足道。
世界范围内生命形态的平行相继这一重大事实,可以用自然选择理论来解释。
新物种的形成是因为它们在某些方面优于旧物种;已经占主导地位或在其本国对其他物种有一定优势的形式,会产生最多的变异或新品种。
在这方面,我们有明确的证据,即占主导地位的植物,也就是说,最常见的和最广泛分布的植物,会产生最多的新变种。
同样自然的是,那些已经入侵到一定程度的其他物种领土的占主导地位、变异和远距离传播的物种,应该是那些最有可能进一步传播并在新国家产生其他新变种和物种的机会最大的物种。
扩散的过程往往非常缓慢,取决于气候和地理变化、意外事件以及新物种逐渐适应它们可能经过的各种气候的渐进过程,但从长远来看,占主导地位的形式通常会成功地扩散并最终占据主导地位。
海洋生物的扩散可能比大陆生物的扩散更快。
因此,我们可以预期,与海洋生物相比,陆地生物的生产在顺序上的平行性较低。
因此,似乎对我来说,世界范围内生命形态的平行和,从广义上讲,同步的相继,与新物种由占主导地位的物种广泛传播和变异的原则相吻合;由此产生的新物种本身也是占主导地位的,因为它们相对于其已经占主导地位的父母以及其他物种具有某些优势,并再次扩散、变异和产生新形式。
被击败的旧形式通常会形成一组,因为它们共同继承了一些劣势;因此,随着新的和改进的群体在全球范围内扩散,旧群体从世界上消失;并且各种形式的相继性在它们首次出现和最终消失时都倾向于一致。
与这个主题相关,还有另一个值得注意的评论。
我已经给出了我的理由,相信我们大多数富含化石的重要地层是在地壳下沉期间沉积的;并且就化石而言,在海床要么停滞要么上升的时期,以及在沉积物不足以迅速埋藏和保存有机残骸的时期,会出现大量空白间隔。
在这漫长的空白间隔期间,我认为各地区的居民经历了相当大的变异和灭绝,并且有许多来自世界其他部分的迁移。
由于我们有理由相信大面积区域受到相同运动的影响,所以严格同时形成的地层很可能在同一地区的广阔空间内积累;但我们离得出这种现象总是如此,并且大面积总是受相同运动影响的结论还很远。
当两个地层在几乎但不完全相同的时期沉积在两个地区时,根据前述段落中的原因,我们应在两者中发现生命形式的相同一般顺序;但物种不会完全对应,因为在其中一个地区会有更多时间进行变异、灭绝和移民。
我怀疑这种情况发生在欧洲。
某某先生普雷斯特维奇在关于英国和法国始新世沉积物的卓越回忆录中,能够将两国的阶段性进展进行紧密的一般性类比;但当他将英国某些阶段与法国相应阶段进行比较时,尽管他发现在两个地区属于同一属的物种数量之间存在一种令人好奇的对应关系,然而这些物种本身却以一种难以解释的方式有所不同,考虑到这两个区域的邻近性,除非确实假设有一条地峡将两个被不同但同时代的动物群所占据的海域隔开。
赖尔对一些较晚第三纪地层也做出了类似的观察。
巴兰德同样指出,波希米亚和斯堪的纳维亚连续的志留纪沉积物显示出明显的总体平行性;然而他发现其中的物种差异惊人地大。
如果这些地区的各层沉积物并非在完全相同的精确时期沉积——一个地区的地层往往对应另一个地区的空白期,并且在这两个地区物种在各层沉积物积累过程中以及其间漫长的间隔时间内缓慢变化的话;在这种情况下,这两个地区的各层地层可以按照生命形式的一般演化顺序排列,看起来似乎会非常严格地平行;然而,这些物种在两个地区看似对应的阶段中并不完全相同。
关于灭绝物种之间的亲缘关系及其与现存物种的关系。
让我们现在来看待灭绝物种与现存物种之间的相互亲缘关系。
所有物种都归属于几个大的类别;这一事实立刻可以用进化原理来解释。
任何形态越古老,作为一个普遍规则,它与现存形态之间的差异就越大。
但是,正如巴克兰很久以前指出的那样,灭绝物种都可以归类到现存的群体之中,或者介于它们之间。
灭绝的生命形式有助于填补现存属、科和目之间的空白,这当然是正确的;但因为这一陈述经常被忽视甚至否认,所以这里有必要对此发表一些看法,并给出一些实例。
如果我们只关注现存物种或同一类中的灭绝物种,那么系列就不如将两者结合成一个总体系统那样完善。
在欧文教授的作品中,我们不断遇到“广义形式”一词,用来形容灭绝动物;而在阿加西斯的作品中,则使用“预言型”或“综合型”等术语;这些术语暗示这样的形式实际上就是中间或连接环节。
另一位著名的古生物学家M. 戈德里也以最显著的方式表明,他在阿提卡发现的许多化石哺乳动物有助于打破现存属之间的界限。
居维叶将偶蹄类和厚皮类列为哺乳动物中最不同的两个目;但随着许多化石联系的出土,欧文不得不改变整个分类体系,将某些厚皮类置于与偶蹄类相同的亚目之下;例如,他通过渐变消除了猪和骆驼之间看似明显的巨大差距。
奇蹄类或蹄足四足动物现在分为偶蹄和奇蹄两大类;但南美洲的马科动物在一定程度上将这两类联系起来。
没有人会否认马形动物是现存马与其他蹄足动物之间的过渡类型。
来自南美的泰普瑟米乌姆是一种多么奇妙的哺乳动物连锁环节啊!根据格拉维教授给它的命名,这种动物无法归入任何现存的目。
海牛类构成了哺乳动物的一个非常独特的群体,现存的儒艮和海牛最显著的特点之一是完全没有后肢,甚至没有残留痕迹;但根据弗劳尔教授的说法,灭绝的Halitherium却有“股骨骨化并与骨盆中的明显髋臼相连”,因此它在某种程度上接近普通的蹄足四足动物,而海牛类在其他方面也与之有关。
鲸类或鲸鱼与所有其他哺乳动物都有很大不同,但一些博物学家将其单独列为一类的第三纪Zeuglodon和Squalodon却被胡克教授认为无疑是鲸类,“并构成与水生食肉动物之间的连接环节”。
甚至鸟类与爬行动物之间的巨大鸿沟也被这位博物学家用一种意想不到的方式部分弥合了:一方面通过鸵鸟和已灭绝的始祖鸟,另一方面通过一种小型恐龙——Compsognathus,这个群体包括了所有陆地爬行动物中最大的种类。
转向无脊椎动物,巴兰德断言,没有比这更高的权威了,他每天都在学习到,虽然古生代动物肯定可以归入现存的群体,但在这一古代时期,这些群体之间的区别不像现在这样明显。
有些作者反对将任何灭绝物种或物种组视为两个现存物种或物种组之间的过渡类型。
如果这里的术语意指灭绝形式在其所有特征上直接介于两个现存形式或物种组之间,那么这种反对可能是合理的。
但在自然分类中,许多化石物种无疑介于现存物种之间,一些灭绝的属介于现存的属之间,甚至介于属于不同科的属之间。
最常见的案例,特别是对于非常不同的群体,如鱼类和爬行动物,似乎假定它们现在由二十个特征区分,那么其古代成员则由略少的特征区分,因此这两个群体在过去比现在更接近彼此。
人们普遍认为,一个形态越古老,就越倾向于通过某些特征将现在广泛分离的群体联系起来。
当然,这一评论必须限制在那些在地质年代中经历了大量变化的群体上;而且很难证明这一命题的真实性,因为时不时地,即使是现存的动物,比如Lepidosiren,也会被发现具有指向非常不同群体的亲缘关系。
然而,如果我们比较古老的爬行动物和两栖动物、古老的鱼类、古老的头足类以及始新世哺乳动物与同一类的现存成员,我们必须承认这一评论是有道理的。
让我们看看这些事实和推论在多大程度上与进化论相吻合。
由于主题较为复杂,我恳请读者翻阅第四章的图表。
我们可以假设斜体字母代表属,从它们延伸出的虚线代表每个属中的物种。
该图过于简单,给予的属和物种数量太少,但这对我们来说并不重要。
水平线可以代表连续的地层形成,所有位于最上方线以下的形态均可被视为灭绝。
三个现存的属a14、q14、p14将构成一个小家族;b14和f14构成一个密切相关的小家族或亚家族;o14、e14、m14构成第三个家族。
这三个家族,连同从共同祖先(A)的各条谱系上分支出来的许多灭绝的属,将构成一个目;因为所有这些都将继承其远古祖先的一些共同特征。
根据该图先前说明的特征持续分化的原则,任何形态越新,通常与它的远古祖先的差异就越大。
因此,我们可以理解为什么最古老的化石与现存形态的差异最大。
然而,我们不能假设特征的分化是必然的结果;它仅仅取决于该物种的后代是否能以这种方式占据自然界中的多种多样位置。
因此,完全有可能,正如我们在某些志留纪形式中看到的那样,一个物种可能在与它稍有变化的生活条件相关的情况下略微改变,但仍在整个漫长时期内保持大致相同的总体特征。
这在图中由字母F14表示。
所有从(A)衍生出的许多灭绝和现存的形式,正如前面提到的那样,构成一个目;而由于灭绝和特征分化的持续影响,这个目已经分裂成若干个亚科和科,其中一些被认为在不同时间灭绝,而另一些则延续至今。通过观察这个图示,我们可以看到,如果许多被认为嵌入到连续地层中的已灭绝生物形式在系列中的多个点上被发现处于较低位置,那么位于最上方的三个现存家族之间的区别就会变得较小。
例如,如果属a1、a5、a10、f8、m3、m6、m9等被挖掘出来,这三个家族将会如此紧密地联系在一起,以至于它们很可能不得不被合并为一个大类群,几乎就像反刍动物和某些厚皮动物那样发生了合并。
然而,有人反对将这些连接三个现存家族的已灭绝属视为中间类型,这种观点部分是有道理的,因为它们并非直接处于中间状态,而是通过一条漫长且迂回的路径,经过许多截然不同的形式才达到这种中间状态。
如果有许多已灭绝的生物形式被发现位于某一中间水平线或地层之上的某个位置——例如,位于第VI号地层之上,但没有位于其下方的,则只需将两个家族(左手边的a14等和b14等)合并为一个;而剩下的两个家族之间会比之前化石被发现前更加接近彼此。
同样地,如果假定最上方的一条线上由八个属组成的三个家族(a14至m14)彼此之间因六个重要特征而有所不同,那么在标记为VI的时期存在的家族肯定会有更少的特征差异;因为在这一早期阶段,它们从共同祖先分化出来的程度较小。
因此,古代和已灭绝的属往往在某种程度上在其改造后的后代之间或者在其旁系亲属之间表现出中间特性。
在自然界中,这个过程将比图示所表示的要复杂得多,因为群体数量更多,它们存在的时间极不均衡,并且在不同程度上经历了变化。
由于我们只拥有地质记录的最后一卷,而且这卷记录还非常残缺不全,因此除了少数特殊情况外,我们没有理由期望填补自然系统中的广泛空白,从而将不同的家族或目联合起来。
我们唯一有权利期待的是,在已知的地质时期内经历大量变化的那些群体,在较古老的地层中应有一些轻微的趋同迹象;这样,较早时期的成员在某些特征上应该比同一组现存成员之间的差异更小;并且根据我们最好的古生物学家提供的并行证据,这种情况经常发生。
因此,在进化论的基础上,关于已灭绝生命形式之间的亲缘关系以及与现存生命形式之间的亲缘关系的主要事实得到了令人满意的解释。
而在其他任何观点下,这些事实都是完全无法解释的。
同样,在进化论的基础上,显然地球历史上任何一个大的时期中的动物群在总体特征上将是前后两个时期之间的过渡。
因此,图示中第六个主要阶段的生命形式是第五个阶段生命的修改后代,同时也是第七个阶段进一步修改后代的父母;因此,它们几乎不可能不在这上下两种生命形式之间表现出近乎中间的特征。
然而,我们必须考虑到一些先前形式的完全灭绝,以及在同一地区新的形式从其他地区迁入的可能性,并考虑到在连续地层之间漫长的空白间隔期间大量的变异。
考虑到这些因素后,每个地质时期的动物群无疑是在前后动物群之间处于过渡状态。
我只需要给出一个例子,即当志留纪系统首次被发现时,古生物学家立即认识到其中的化石在特征上介于覆盖其上的石炭纪系统和下面的泥盆纪系统之间。
但是每个动物群并不一定精确地处于中间状态,因为连续地层之间的时间间隔是不相等的。
不能因为某些属不符合规则而否定每个时期的整体动物群在特征上大致介于前后两个时期之间这一说法,这是一个真正的反对意见。
例如,福克纳博士按照亲缘关系和生存时间将乳齿象和大象的物种分为两组时,这两组的排列并不一致。
极端特性的物种既不是最古老的也不是最新的;而处于中间特性的物种也并非处于中间年龄。
但是,即使暂时假定物种首次出现和消失的记录是完整的——而这远非实际情况——我们也没有理由相信相继产生的形式必然持续相应的时间长度。
然而,考虑到遥远的未来时期,毫无疑问,所有较新的海洋地层,即欧洲的上新世、更新世和严格意义上的现代地层,南北美洲和澳大利亚的地层,由于包含某种程度上相关的化石遗骸,并且不包括只存在于较老底层中的形式,将正确地按地质意义上的同时期进行分类。
生命形态在上述广泛意义上在世界遥远地区的同步变化这一事实,给那些杰出的观察家维尔诺伊先生和阿尔基亚克先生留下了深刻印象。
在提到欧洲各地古生代生命形态的平行性之后,他们补充道:“如果我们对这种奇怪的序列感到惊讶,并把注意力转向北美,发现了一系列类似的现象,那么似乎可以肯定,这些物种的变化、灭绝和新物种的引入,并非仅仅由于洋流或其他或多或少局部和暂时的原因,而是依赖于支配整个动物王国的一般规律。”
巴兰德先生对此问题做出了有力的评论,与之完全一致。
确实,试图将洋流、气候或其他物理条件的变化作为世界范围内不同气候下生命形态巨大突变的原因是毫无意义的。
正如巴兰德先生所指出的那样,我们必须寻找某种特殊的规律。
当我们讨论生物当前分布时,我们会更清楚地看到这一点,并发现各国物理条件与其居民性质之间的关系是多么微不足道。
世界范围内生命形态的平行相继这一重大事实,可以用自然选择理论来解释。
新物种的形成是因为它们在某些方面优于旧物种;已经占主导地位或在其本国对其他物种有一定优势的形式,会产生最多的变异或新品种。
在这方面,我们有明确的证据,即占主导地位的植物,也就是说,最常见的和最广泛分布的植物,会产生最多的新变种。
同样自然的是,那些已经入侵到一定程度的其他物种领土的占主导地位、变异和远距离传播的物种,应该是那些最有可能进一步传播并在新国家产生其他新变种和物种的机会最大的物种。
扩散的过程往往非常缓慢,取决于气候和地理变化、意外事件以及新物种逐渐适应它们可能经过的各种气候的渐进过程,但从长远来看,占主导地位的形式通常会成功地扩散并最终占据主导地位。
海洋生物的扩散可能比大陆生物的扩散更快。
因此,我们可以预期,与海洋生物相比,陆地生物的生产在顺序上的平行性较低。
因此,似乎对我来说,世界范围内生命形态的平行和,从广义上讲,同步的相继,与新物种由占主导地位的物种广泛传播和变异的原则相吻合;由此产生的新物种本身也是占主导地位的,因为它们相对于其已经占主导地位的父母以及其他物种具有某些优势,并再次扩散、变异和产生新形式。
被击败的旧形式通常会形成一组,因为它们共同继承了一些劣势;因此,随着新的和改进的群体在全球范围内扩散,旧群体从世界上消失;并且各种形式的相继性在它们首次出现和最终消失时都倾向于一致。
与这个主题相关,还有另一个值得注意的评论。
我已经给出了我的理由,相信我们大多数富含化石的重要地层是在地壳下沉期间沉积的;并且就化石而言,在海床要么停滞要么上升的时期,以及在沉积物不足以迅速埋藏和保存有机残骸的时期,会出现大量空白间隔。
在这漫长的空白间隔期间,我认为各地区的居民经历了相当大的变异和灭绝,并且有许多来自世界其他部分的迁移。
由于我们有理由相信大面积区域受到相同运动的影响,所以严格同时形成的地层很可能在同一地区的广阔空间内积累;但我们离得出这种现象总是如此,并且大面积总是受相同运动影响的结论还很远。
当两个地层在几乎但不完全相同的时期沉积在两个地区时,根据前述段落中的原因,我们应在两者中发现生命形式的相同一般顺序;但物种不会完全对应,因为在其中一个地区会有更多时间进行变异、灭绝和移民。
我怀疑这种情况发生在欧洲。
某某先生普雷斯特维奇在关于英国和法国始新世沉积物的卓越回忆录中,能够将两国的阶段性进展进行紧密的一般性类比;但当他将英国某些阶段与法国相应阶段进行比较时,尽管他发现在两个地区属于同一属的物种数量之间存在一种令人好奇的对应关系,然而这些物种本身却以一种难以解释的方式有所不同,考虑到这两个区域的邻近性,除非确实假设有一条地峡将两个被不同但同时代的动物群所占据的海域隔开。
赖尔对一些较晚第三纪地层也做出了类似的观察。
巴兰德同样指出,波希米亚和斯堪的纳维亚连续的志留纪沉积物显示出明显的总体平行性;然而他发现其中的物种差异惊人地大。
如果这些地区的各层沉积物并非在完全相同的精确时期沉积——一个地区的地层往往对应另一个地区的空白期,并且在这两个地区物种在各层沉积物积累过程中以及其间漫长的间隔时间内缓慢变化的话;在这种情况下,这两个地区的各层地层可以按照生命形式的一般演化顺序排列,看起来似乎会非常严格地平行;然而,这些物种在两个地区看似对应的阶段中并不完全相同。
关于灭绝物种之间的亲缘关系及其与现存物种的关系。
让我们现在来看待灭绝物种与现存物种之间的相互亲缘关系。
所有物种都归属于几个大的类别;这一事实立刻可以用进化原理来解释。
任何形态越古老,作为一个普遍规则,它与现存形态之间的差异就越大。
但是,正如巴克兰很久以前指出的那样,灭绝物种都可以归类到现存的群体之中,或者介于它们之间。
灭绝的生命形式有助于填补现存属、科和目之间的空白,这当然是正确的;但因为这一陈述经常被忽视甚至否认,所以这里有必要对此发表一些看法,并给出一些实例。
如果我们只关注现存物种或同一类中的灭绝物种,那么系列就不如将两者结合成一个总体系统那样完善。
在欧文教授的作品中,我们不断遇到“广义形式”一词,用来形容灭绝动物;而在阿加西斯的作品中,则使用“预言型”或“综合型”等术语;这些术语暗示这样的形式实际上就是中间或连接环节。
另一位著名的古生物学家M. 戈德里也以最显著的方式表明,他在阿提卡发现的许多化石哺乳动物有助于打破现存属之间的界限。
居维叶将偶蹄类和厚皮类列为哺乳动物中最不同的两个目;但随着许多化石联系的出土,欧文不得不改变整个分类体系,将某些厚皮类置于与偶蹄类相同的亚目之下;例如,他通过渐变消除了猪和骆驼之间看似明显的巨大差距。
奇蹄类或蹄足四足动物现在分为偶蹄和奇蹄两大类;但南美洲的马科动物在一定程度上将这两类联系起来。
没有人会否认马形动物是现存马与其他蹄足动物之间的过渡类型。
来自南美的泰普瑟米乌姆是一种多么奇妙的哺乳动物连锁环节啊!根据格拉维教授给它的命名,这种动物无法归入任何现存的目。
海牛类构成了哺乳动物的一个非常独特的群体,现存的儒艮和海牛最显著的特点之一是完全没有后肢,甚至没有残留痕迹;但根据弗劳尔教授的说法,灭绝的Halitherium却有“股骨骨化并与骨盆中的明显髋臼相连”,因此它在某种程度上接近普通的蹄足四足动物,而海牛类在其他方面也与之有关。
鲸类或鲸鱼与所有其他哺乳动物都有很大不同,但一些博物学家将其单独列为一类的第三纪Zeuglodon和Squalodon却被胡克教授认为无疑是鲸类,“并构成与水生食肉动物之间的连接环节”。
甚至鸟类与爬行动物之间的巨大鸿沟也被这位博物学家用一种意想不到的方式部分弥合了:一方面通过鸵鸟和已灭绝的始祖鸟,另一方面通过一种小型恐龙——Compsognathus,这个群体包括了所有陆地爬行动物中最大的种类。
转向无脊椎动物,巴兰德断言,没有比这更高的权威了,他每天都在学习到,虽然古生代动物肯定可以归入现存的群体,但在这一古代时期,这些群体之间的区别不像现在这样明显。
有些作者反对将任何灭绝物种或物种组视为两个现存物种或物种组之间的过渡类型。
如果这里的术语意指灭绝形式在其所有特征上直接介于两个现存形式或物种组之间,那么这种反对可能是合理的。
但在自然分类中,许多化石物种无疑介于现存物种之间,一些灭绝的属介于现存的属之间,甚至介于属于不同科的属之间。
最常见的案例,特别是对于非常不同的群体,如鱼类和爬行动物,似乎假定它们现在由二十个特征区分,那么其古代成员则由略少的特征区分,因此这两个群体在过去比现在更接近彼此。
人们普遍认为,一个形态越古老,就越倾向于通过某些特征将现在广泛分离的群体联系起来。
当然,这一评论必须限制在那些在地质年代中经历了大量变化的群体上;而且很难证明这一命题的真实性,因为时不时地,即使是现存的动物,比如Lepidosiren,也会被发现具有指向非常不同群体的亲缘关系。
然而,如果我们比较古老的爬行动物和两栖动物、古老的鱼类、古老的头足类以及始新世哺乳动物与同一类的现存成员,我们必须承认这一评论是有道理的。
让我们看看这些事实和推论在多大程度上与进化论相吻合。
由于主题较为复杂,我恳请读者翻阅第四章的图表。
我们可以假设斜体字母代表属,从它们延伸出的虚线代表每个属中的物种。
该图过于简单,给予的属和物种数量太少,但这对我们来说并不重要。
水平线可以代表连续的地层形成,所有位于最上方线以下的形态均可被视为灭绝。
三个现存的属a14、q14、p14将构成一个小家族;b14和f14构成一个密切相关的小家族或亚家族;o14、e14、m14构成第三个家族。
这三个家族,连同从共同祖先(A)的各条谱系上分支出来的许多灭绝的属,将构成一个目;因为所有这些都将继承其远古祖先的一些共同特征。
根据该图先前说明的特征持续分化的原则,任何形态越新,通常与它的远古祖先的差异就越大。
因此,我们可以理解为什么最古老的化石与现存形态的差异最大。
然而,我们不能假设特征的分化是必然的结果;它仅仅取决于该物种的后代是否能以这种方式占据自然界中的多种多样位置。
因此,完全有可能,正如我们在某些志留纪形式中看到的那样,一个物种可能在与它稍有变化的生活条件相关的情况下略微改变,但仍在整个漫长时期内保持大致相同的总体特征。
这在图中由字母F14表示。
所有从(A)衍生出的许多灭绝和现存的形式,正如前面提到的那样,构成一个目;而由于灭绝和特征分化的持续影响,这个目已经分裂成若干个亚科和科,其中一些被认为在不同时间灭绝,而另一些则延续至今。通过观察这个图示,我们可以看到,如果许多被认为嵌入到连续地层中的已灭绝生物形式在系列中的多个点上被发现处于较低位置,那么位于最上方的三个现存家族之间的区别就会变得较小。
例如,如果属a1、a5、a10、f8、m3、m6、m9等被挖掘出来,这三个家族将会如此紧密地联系在一起,以至于它们很可能不得不被合并为一个大类群,几乎就像反刍动物和某些厚皮动物那样发生了合并。
然而,有人反对将这些连接三个现存家族的已灭绝属视为中间类型,这种观点部分是有道理的,因为它们并非直接处于中间状态,而是通过一条漫长且迂回的路径,经过许多截然不同的形式才达到这种中间状态。
如果有许多已灭绝的生物形式被发现位于某一中间水平线或地层之上的某个位置——例如,位于第VI号地层之上,但没有位于其下方的,则只需将两个家族(左手边的a14等和b14等)合并为一个;而剩下的两个家族之间会比之前化石被发现前更加接近彼此。
同样地,如果假定最上方的一条线上由八个属组成的三个家族(a14至m14)彼此之间因六个重要特征而有所不同,那么在标记为VI的时期存在的家族肯定会有更少的特征差异;因为在这一早期阶段,它们从共同祖先分化出来的程度较小。
因此,古代和已灭绝的属往往在某种程度上在其改造后的后代之间或者在其旁系亲属之间表现出中间特性。
在自然界中,这个过程将比图示所表示的要复杂得多,因为群体数量更多,它们存在的时间极不均衡,并且在不同程度上经历了变化。
由于我们只拥有地质记录的最后一卷,而且这卷记录还非常残缺不全,因此除了少数特殊情况外,我们没有理由期望填补自然系统中的广泛空白,从而将不同的家族或目联合起来。
我们唯一有权利期待的是,在已知的地质时期内经历大量变化的那些群体,在较古老的地层中应有一些轻微的趋同迹象;这样,较早时期的成员在某些特征上应该比同一组现存成员之间的差异更小;并且根据我们最好的古生物学家提供的并行证据,这种情况经常发生。
因此,在进化论的基础上,关于已灭绝生命形式之间的亲缘关系以及与现存生命形式之间的亲缘关系的主要事实得到了令人满意的解释。
而在其他任何观点下,这些事实都是完全无法解释的。
同样,在进化论的基础上,显然地球历史上任何一个大的时期中的动物群在总体特征上将是前后两个时期之间的过渡。
因此,图示中第六个主要阶段的生命形式是第五个阶段生命的修改后代,同时也是第七个阶段进一步修改后代的父母;因此,它们几乎不可能不在这上下两种生命形式之间表现出近乎中间的特征。
然而,我们必须考虑到一些先前形式的完全灭绝,以及在同一地区新的形式从其他地区迁入的可能性,并考虑到在连续地层之间漫长的空白间隔期间大量的变异。
考虑到这些因素后,每个地质时期的动物群无疑是在前后动物群之间处于过渡状态。
我只需要给出一个例子,即当志留纪系统首次被发现时,古生物学家立即认识到其中的化石在特征上介于覆盖其上的石炭纪系统和下面的泥盆纪系统之间。
但是每个动物群并不一定精确地处于中间状态,因为连续地层之间的时间间隔是不相等的。
不能因为某些属不符合规则而否定每个时期的整体动物群在特征上大致介于前后两个时期之间这一说法,这是一个真正的反对意见。
例如,福克纳博士按照亲缘关系和生存时间将乳齿象和大象的物种分为两组时,这两组的排列并不一致。
极端特性的物种既不是最古老的也不是最新的;而处于中间特性的物种也并非处于中间年龄。
但是,即使暂时假定物种首次出现和消失的记录是完整的——而这远非实际情况——我们也没有理由相信相继产生的形式必然持续相应的时间长度。