物种起源 - 第41章

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Silurian Lingula与现存该属物种差异不大;而大多数其他Silurian软体动物和所有的甲壳类动物则发生了很大变化。
陆地上的产物似乎比海洋中的产物变化得更快,瑞士就观察到了一个明显的例子。
有理由相信,处于进化等级较高的生物比低级的生物变化得更快:尽管也有例外。
皮克特指出,有机体的变化量在每个所谓的连续地层中并不相同。
然而,如果我们比较任何一个但不是最密切相关联的地层,我们会发现所有物种都经历了一些变化。当一个物种一旦从地球上消失后,我们没有理由相信相同的同一形式会再次出现。
对这一规则最强烈的例外似乎是M. Barrande所谓的“殖民地”群,它们在较老的地层中短暂侵入一段时间,然后允许先前存在的动物群重新出现;但Lyell的解释——即这是一次从独特地理省区的临时迁徙——似乎令人满意。
这些事实很好地符合我们的理论,该理论并不包括任何导致某一区域所有居民突然或同时变化,或者以同等程度变化的固定发展规律。
变异的过程必须是缓慢的,并且通常只会同时影响少数几个物种;因为每个物种的变异性独立于其他所有物种。
那些可能产生的变异或个体差异是否会通过自然选择以不同程度积累,从而导致或多或少的永久性变异,将取决于许多复杂的偶然因素——这些因素包括变异是否有益,杂交的自由度,国家物理条件的缓慢变化,新殖民者的迁入,以及变异物种所竞争的其他生物的性质。
因此,一个物种比其他物种更长时间保持相同的形式,或者即使发生变化也变化较少,并不令人惊讶。
我们可以在不同国家现存的生物之间找到类似的关联;例如,马德拉的陆生软体动物和鞘翅目昆虫已经与其欧洲大陆最近的盟友有了相当大的区别,而海洋软体动物和鸟类却保持不变。
我们或许可以理解为什么陆地生物和更高组织的生物看起来比海洋生物和更低等生物变化更快,这可以通过前一章中解释的更高生物与其有机和无机生活条件的更复杂关系来理解。
当一个地区的许多居民已经发生改变并得到改善时,根据竞争的原则,以及生命斗争中生物之间的极其重要的相互关系,我们可以理解,任何没有某种程度上改变和改善的生物形式都可能面临灭绝的风险。
因此,我们可以看到为什么同一地区的所有物种最终都会发生变化;否则它们就会灭绝。
在同一类别中的成员,在长时间且相等的时间间隔内,平均变化量也许大致相同;但随着沉积大量沉积物在下沉区域形成持久的地层,化石的积累几乎不可避免地是在时间上以宽泛且不规则的间歇进行的;因此,嵌入连续地层中的化石所显示的有机变化量并不相等。
从这个角度来看,每个地层并不标志着一个新的、完整的创造行为,而只是在不断缓慢变化的戏剧中几乎随机拍摄的一幕。
我们可以清楚地理解为什么一种生物一旦消失就永远不会重现,即使有机和无机的生活条件完全相同重现。
因为尽管一个物种的后代可能被适应(无疑这种情况在无数实例中发生)以填补另一个物种在自然界中的位置,并取代它;但两种形式——旧的和新的——不会是完全相同的;因为两者几乎肯定会从它们不同的祖先那里继承不同的特征;而且已经有所不同的生物会以不同的方式变异。
例如,如果所有的扇尾鸽都被消灭,饲养者可能会培育出一种几乎与现有品种难以区分的新品种;但如果亲本岩鸽也被消灭,根据自然界的实际情况,我们有充分的理由相信,亲本形式通常会被其改进后的后代所取代和消灭,那么从任何其他种类的鸽子,甚至是从任何其他家养鸽子的优良品种中,都无法重新培育出与现有品种完全相同的扇尾鸽,因为连续的变异几乎肯定会以某种程度的不同而存在,新形成的变种很可能从其祖先那里继承一些特征差异。
属和科等物种组遵循与单个物种相同的总体规律,在出现和消失时或多或少快速变化,程度更大或更小。
一个组一旦消失,就不会再次出现;也就是说,只要它存在,其存在就是连续的。
我知道有一些表面上的例外情况,但这些例外非常少,以至于E. Forbes、Pictet和Woodward(尽管他们都强烈反对我的观点)承认这一规则的真实性;并且该规则严格符合理论。
因为无论一个组持续了多长时间,其中的所有物种都是从其他物种逐步演变而来的,都是来自一个共同的祖先。
例如,在属Lingula中,所有不同时代相继出现的物种一定通过一系列不间断的世代相连,从最低的志留纪地层到今天。
我们在前一章中已经看到,整个物种群有时错误地看起来是突然出现的;我试图给出一个解释,如果这一事实为真,将对我提出的观点构成致命打击。
但这样的情况当然属于例外;一般规律是一个物种的数量逐渐增加,直到达到最大值,然后迟早开始减少。
如果一个属内的物种数量,或者一个科内的属的数量用一条垂直线表示,这条线的厚度随地质年代的变化而变化,并且在发现这些物种的地层中上升,那么这条线有时会错误地在它的低端不是尖锐的点,而是突然开始;然后逐渐加粗向上,经常保持一段相等的厚度,最终在上部地层中变细,标记着物种的减少和最终的灭绝。
这个组的物种数量的逐渐增加严格符合理论;因为同属的物种和同科的属只能缓慢和逐步增加;变异的过程和产生一系列相关形式必然是一个缓慢而渐进的过程,一个物种首先产生两三个变种,这些变种慢慢转化为物种,这些物种又通过同样缓慢的步骤产生其他变种和物种,如此这般,像一棵大树从单一茎干分支出来一样,直到这个组变得庞大。
关于灭绝。
到目前为止,我们只是偶然提到了物种和物种组的消失。
根据自然选择理论,旧形式的灭绝和新形式的产生密切相关。
旧观念认为地球上的所有居民都在不同时期因灾变而被清除殆尽,这种观念已被广泛放弃,甚至是由Elie de Beaumont、Murchison、Barrande等地质学家,他们的一般观点很自然地会导致他们得出这个结论。
相反,根据对第三纪地层的研究,我们有充分的理由相信,物种和物种组会一个接一个地逐渐消失,先在一个地方,然后在另一个地方,最后在整个世界上消失。
然而,在某些情况下,如海道的断裂导致大量新居民涌入邻近海域,或岛屿最终沉没,灭绝的过程可能是迅速的。
单个物种和整个物种组的寿命非常不均衡;正如我们所见,有些组从已知生命的最早曙光延续至今;有些则在古生代末期之前就已经消失了。
没有任何固定的规律决定任何一个单一物种或单一属能持续多久。
有理由相信一个完整的物种组的灭绝过程通常比它们的产生过程要慢:如果它们的出现和消失,如前所述,用一条垂直线表示其厚度变化,那么这条线在标记灭绝进程的上端比在标记物种首次出现和早期数量增加的下端逐渐变细得更多。
然而,在某些情况下,整个组的灭绝,如在第二纪末期的菊石,却是异常迅速的。物种灭绝一直笼罩在最无谓的神秘之中。
有些作者甚至认为,正如个体生命有一定的长度一样,物种也有一种确定的存续时间。
没有人会比我更惊叹于物种的灭绝了。
当我发现在拉普拉塔发现嵌有嵌齿象、大地懒、 toxodon 和其他已灭绝的巨大怪物遗骸的马牙时,我感到非常震惊;因为这些动物都与仍然存活的贝壳共同生活在地质时期相对较晚的时候,我问自己,在如此有利的生活条件下,是什么最近才导致了先前的马灭绝呢。
但我的惊讶是没有根据的。
奥文教授很快就意识到,尽管这颗牙齿和现存马的牙齿非常相似,但它属于一种已经灭绝的物种。
如果这种马仍然存在,但数量稀少,那么没有一位博物学家会对它的稀有性感到丝毫惊讶;因为稀有性是所有类别中的大量物种在各国中的属性。
如果我们问自己为什么这个或那个物种稀有,我们会回答说它的生存条件中有某些不利因素;但我们几乎永远无法知道那究竟是什么。
假定化石马仍然作为一种稀有物种存在,我们从所有其他哺乳动物的类比中,甚至从缓慢繁殖的大象和家养马在南美洲自然化的历程中可以肯定,在更有利的条件下,它在短短几年内就会遍布整个大陆。
但我们无法说出阻碍其增长的不利条件是什么,是某种单一的还是多种情况,是在马生命的哪个阶段,以及各自影响的程度如何。
然而,如果条件以任何缓慢的速度变得越来越不利,我们无疑不会察觉到这一事实,但化石马肯定会变得越来越稀少,最终灭绝——它的位置会被更成功的竞争者占据。
人们很难始终记住,每个生物体的增长总是受到未被察觉的敌对力量的限制;而且这些同样未被察觉的力量完全足以导致稀有性和最终的灭绝。
人们对这个主题的理解是如此之少,以至于我多次听到人们对猛犸象和更古老的恐龙灭绝表示惊讶,仿佛仅仅是身体强壮就能在生存斗争中获胜。
相反,体积大在某些情况下可能会决定更快的灭绝,正如欧文所指出的那样,这是因为需要更多的食物。
在印度或非洲有人类居住之前,一定有一些原因阻止了现存大象的持续增加。
一位非常有能力的评判者法尔康纳博士认为,主要是昆虫在印度不断骚扰和削弱大象,从而阻碍了它的增加;布吕斯关于埃塞俄比亚非洲象也有类似的结论。
毫无疑问,在南美的几个地区,昆虫和吸血蝙蝠决定了较大自然化的四足动物的存在。
我们在许多较近期的第三纪地层中看到稀有性先于灭绝;我们知道这就是那些因人类活动而局部或完全灭绝的动物的进程。
我可以重复我在1845年发表的内容,即承认物种通常在灭绝前变得稀有,对一个物种的稀有性不感到惊讶,但当这个物种不再存在时却感到极大的惊讶,这与承认疾病是死亡的前兆相同——对疾病不感到惊讶,但当病人死亡时却感到惊讶并怀疑他是死于暴力。
自然选择理论建立在这样一个信念之上,即每个新的变种,最终每个新物种,都是由于在与竞争对手的竞争中具有某些优势而产生并维持的;因此,较不受欢迎的形式几乎不可避免地会随之灭绝。
我们的家养品种也是如此:当一个新的、稍有改进的变种被培育出来时,它最初会在同一地区取代那些较少改进的变种;当大幅改进后,它会被远距离运输,就像我们的短角牛一样,并在其他国家取代其他品种。
因此,新形式的出现和旧形式的消失,无论是自然产生的还是人工产生的,都是相互关联的。
在繁荣的群体中,在给定的时间内产生的新物种的数量在某些时期可能比灭绝的老物种的数量更多;但我们知道物种并没有无限地增加,至少在较晚的地质年代里没有,所以,展望未来,我们可以相信新物种的产生导致了大约相同数量的老物种的灭绝。
竞争通常会最为激烈,正如前面所解释和举例说明的那样,是在那些在各方面都非常相似的形式之间。
因此,一个物种的改进和改良的后代通常会导致该物种的灭绝;如果从某个物种中发展出许多新形式,那么该物种的最近盟友,即同属的物种,将是最容易被灭绝的。
因此,我认为,从一个物种衍生出的多个新物种,即一个新的属,会取代一个旧的属,而这个旧属属于同一个科。
但常常会发生这样的情况,一个新物种属于某一组,占据了另一组物种的位置,从而导致了它的灭绝。
如果从成功的入侵者那里发展出许多相关形式,许多物种将不得不放弃它们的位置;并且通常是相关形式会因某种共同的遗传劣势而受到影响。
但无论是一个物种所属的同一类还是另一个不同的类,为了其他经过改良和改进的物种而失去其位置,一些受害者可能会在很长一段时间内得以保存下来,因为它们适应了一种特殊的生存方式,或者因为它们栖息在一个遥远且孤立的地点,从而逃避了激烈的竞争。
例如,二叠纪地层中的巨大壳类动物三叶虫家族和白垩纪地层中的菊石家族在世界范围内几乎同时灭绝,这并不奇怪。
我们无需对灭绝感到惊讶;如果我们要惊讶,那就让我们惊讶于我们一时妄想以为自己理解了每种物种存在的复杂条件。
如果我们忘记,每个物种都有过度繁殖的趋势,而且总有一种制约因素在起作用,尽管我们很少察觉到它,那么整个自然界的经济体系将会完全被掩盖。
每当我们可以确切地说出为什么这个物种比那个物种个体数量更多;为什么这个物种而不是另一个物种可以在某个国家自然化时,那时,也只有在那时,我们才能合理地感到惊讶,为什么我们无法解释某个特定物种或物种群的灭绝。
关于全世界生命形式几乎同时变化的现象。
几乎没有哪一项古生物学发现比这一事实更为引人注目,即生命形式几乎在全球范围内同时发生变化。因此,在许多遥远地区,尽管气候截然不同,在那里找不到一块真正的矿物石灰岩的情况下,我们仍能识别出欧洲白垩纪地层的存在,这些地区包括北美洲、赤道南美洲、火地岛、好望角以及印度半岛。
因为在这遥远的地方,某些地层中的有机残留物呈现出与白垩纪化石无可置疑的相似性。
这并不是说相同的物种存在;因为在某些情况下,没有一个物种是完全相同的,但它们属于相同的科、属和属的部分,有时在一些微不足道的特征上,比如表面雕刻,表现出类似的特性。
此外,那些在欧洲白垩纪中不存在但在其上下地层中出现的其他形式,在世界上的这些遥远地区也以相同的顺序出现。
俄罗斯、西欧和北美相继的古生代地层中,几位作者观察到了生命形态之间的类似平行现象;根据莱伊尔的说法,欧洲和北美第三纪沉积物也是如此。
即使我们将旧世界和新世界中少数共同的化石物种完全排除在外,古生代和第三纪阶段生命形态的相继性仍然显而易见,而且各个地层可以很容易地相互对应。
然而,这些观察主要涉及世界的海洋生物居民:我们没有足够的数据来判断陆地和淡水生物在遥远地区的变化是否以同样的平行方式进行。
我们可以怀疑它们是否以这种方式发生了变化:如果将巨地懒、麦地那兽、大犰狳和毒齿兽从拉普拉塔带回欧洲,而不提供它们地质位置的信息,没有人会怀疑它们曾与所有仍然存在的海贝壳类共存;但既然这些异常的怪物与乳齿象和马共存,至少可以推断它们生活在较晚的第三纪阶段之一。
当提到世界范围内海洋生物生命的形态同时发生变化时,必须注意这不是指同一年或甚至同一世纪,也不是非常严格的地质意义上的同时,因为如果将目前生活在欧洲的所有海洋动物,以及更新世时期(以年计非常遥远的时期,包括整个冰河时代)生活在欧洲的所有动物,与现在生活在南美洲或澳大利亚的动物进行比较,最熟练的博物学家也很难判断欧洲现在的居民或更新世时期的居民更接近南半球的居民。
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