当二态和三态植物进行非法杂交时,即使用不符合高度的雄蕊上的花粉进行授粉,所观察到的不育程度有很大的差异,直到绝对和彻底的不育;就像发生在不同物种间杂交时一样。
由于后一种情况下不育的程度在很大程度上取决于生活条件是否或多或少有利,我发现非法杂交也是如此。
众所周知,如果将不同物种的花粉放在花朵的柱头上,然后其自己的花粉甚至在相当长的时间之后再放在同一个柱头上,其作用是非常强烈的,通常会消除外来花粉的效果;对于同一物种的不同形式的花粉也是如此,因为合法的花粉在放置在同一柱头上时,强烈优先于非法的花粉。
我通过用一种特别颜色的品种的花粉先非法授粉,然后在24小时后再合法授粉来验证这一点,并且所有的后代都具有相同的颜色;这表明虽然合法花粉是在24小时后应用的,但它完全消除了或阻止了先前应用的非法花粉的作用。
再次,正如在相同两个物种之间的回交有时会有很大的不同结果一样,三态植物也会出现同样的情况;例如,柳叶菜属的中间型花序很容易通过较短花序的较长雄蕊上的花粉授粉,并产生许多种子;但如果用中间型花序的较长雄蕊为其授粉,则不会产生一粒种子。
在所有这些方面以及其他可以补充的方面,同一无疑的物种的非法结合形式的行为方式与两个不同物种之间的杂交完全相同。
这促使我仔细观察了四年内由几次非法杂交产生的许多幼苗。
主要结果是这些非法植物,或者说它们,不是完全可育的。
可以从二态物种中培育出长花柱和短花柱的非法植物,也可以从三态植物中培育出三种非法形式。
然后可以适当的方式将它们合法地结合起来。
当这样做时,似乎没有理由为什么它们不应该像其父母合法授粉时那样结出同样多的种子。
但事实并非如此。
它们都不同程度的不育;有些是如此完全和不可治愈的不育,以至于在四个季节里没有产生一粒种子或甚至一个种荚。
当这些非法植物以合法的方式相互结合时,其不育程度可以严格地与杂交种之间的杂交相比。
如果相反,杂交种与任何一个纯种亲本杂交,不育程度通常会大大减轻;同样,当非法植物被合法植物授粉时也是如此。
正如杂交种的不育程度并不总是与两个亲本物种之间的首次杂交难度平行一样,某些非法植物的不育程度异常大,而从中衍生出来的杂交种的不育程度却一点也不大。
对于从同一果荚中产生的杂交种,不育程度固有地是可变的,非法植物也是如此。
最后,许多杂交种繁茂且持久开花,而其他更不育的杂交种则开少量花,且虚弱矮小;与不同二态和三态植物的非法后代的情况完全相同。
总之,非法植物与杂交种在特征和行为上有着最密切的相似性。
几乎可以说非法植物是杂交种,是在同一物种范围内由某些形式的不恰当结合产生的,而普通杂交种则是由所谓的不同物种之间的不恰当结合产生的。
我们还已经看到,第一次非法结合与不同物种之间的首次杂交在各个方面都非常相似。这或许可以通过一个例子来更充分地说明;我们可以假设一位植物学家发现了两种长花柱型的三型花柳叶菜(Lythrum salicaria)的明显变种(这样的变种确实存在),并且他决定通过杂交试验来确定它们是否属于不同的物种。
他会发现它们只产生了适当数量种子的大约五分之一,并且在上述其他所有方面表现得像两个完全不同的物种一样。
但为了确保这一点,他会从他所谓的杂交种子中培育植物,然后他会发现这些幼苗长得极其矮小且完全不育,并且在其他各方面表现得像普通的杂交植物一样。
他可能会坚持认为他已经按照普遍的观点证明了他的两种变种就像世界上任何物种一样好且同样有区别;但他会完全搞错。
现在给出的关于二态和三态植物的事实非常重要,因为它们向我们展示了,首先,生育能力降低这一生理学测试标准,无论是对第一代杂交还是对杂交后代来说,都不是判断物种差异的安全标准;其次,我们可以得出结论,有一些未知的联系将非法结合的不育性与其非法后代的不育性连接起来,我们也因此被引导将同样的观点扩展到第一代杂交和杂交后代上;第三,因为我们发现——在我看来,这一点显得尤为重要——同一种物种的两种或三种形态可能共存,而且在结构或组成上相对于外部条件没有任何区别,然而当它们以某些特定方式结合时却是不育的。
我们必须记住,正是同一形态个体的性元素的结合,例如两株长花柱型植物的结合,导致了不育;而不同形态个体的性元素的结合则是可育的。
因此,这种情况乍一看似乎正好与同一物种个体之间的普通结合以及不同物种之间的杂交情况相反。
然而,这是否真的如此尚存疑问;但我不会在此详细讨论这个晦涩的问题。
不过,我们可以从二态和三态植物的角度推断,不同物种之间杂交以及其杂交后代的不育性,完全取决于它们的性元素的性质,而不是它们的结构或总体构成的差异。
我们也可以通过考虑互交实验得出相同的结论,在这些实验中,一个物种的雄性个体不能与另一个物种的雌性个体结合,或者只能非常困难地结合,而反向杂交却可以毫无障碍地进行。
那位优秀的观察家加特纳(Gärtner)也得出结论,物种杂交后不育是由于其生殖系统上的差异造成的。
杂交品种及其混血后代的可育性并非普遍现象。
有人可能会提出一个压倒性的论点,即物种和变种之间必定存在某种本质区别,因为尽管变种在外貌上可能彼此大相径庭,但它们可以完美地杂交并产生完全可育的后代。
我完全承认,就大多数情况而言,这确实是一条规则。
但是这个问题充满了困难,因为考虑到自然界中的变种,如果被认为是变种的两种形式在某种程度上相互不育,那么大多数博物学家会立即把它们归类为物种。
例如,蓝花和红花的报春花,尽管大多数植物学家认为它们是变种,但加特纳声称它们在杂交时完全不育,因此他认为它们是毫无疑问的物种。
如果我们这样循环论证,那么自然界中所有变种的可育性必将得到承认。
如果我们转向在驯养条件下产生的变种,甚至被认为可能是人为产生的变种,我们仍然会陷入一些疑惑。
例如,当有人说某些南美本地的家犬不容易与欧洲犬杂交时,每个人都会想到的解释——可能也是正确的解释——是它们源自原本不同的物种。
然而,许多家养品种之间虽然在外貌上有很大差异,但它们的完全可育性却是一个显著的事实;尤其是当我们想到有许多物种,尽管彼此非常相似,但在杂交时却完全不育时,这一点尤其令人印象深刻。
然而,有几个因素使得家养品种的可育性不那么令人惊讶。
首先,我们可以观察到,两个物种之间的外部差异并不能可靠地指示它们彼此之间不育的程度,因此在变种的情况下,这种差异也不能作为可靠的指标。
可以肯定的是,对于物种来说,原因完全在于它们的性构成差异。
现在,家养动物和栽培植物所经历的各种条件变化对它们的生殖系统几乎没有倾向使其相互不育的影响,所以我们有充分的理由接受帕拉斯(Pallas)的直接对立观点,即这些条件通常会消除这种倾向;因此,那些自然状态下可能在一定程度上不育的物种的家养后代,在一起时变得完全可育。
对于植物来说,栽培非但没有导致不同物种之间的不育倾向,反而在几个已经提到的可信案例中,某些植物的表现恰恰相反,它们变得自交不育,但仍能与其他物种相互受精。
如果承认帕拉斯关于通过长期驯养消除不育性的学说,而且这一学说几乎不可能被否定,那么很难相信类似的长期条件同样会诱导这种倾向;尽管在某些情况下,具有特殊体质的物种可能会因此偶尔导致这种不育性。
因此,我认为我们可以理解为什么在家养动物中没有出现彼此不育的变种;以及为什么在植物中只有少数这样的案例(即将提到的案例)被观察到。
我们目前面临的真正难题并不是为什么家养变种在杂交时没有变得彼此不育,而是为什么一旦自然变种被永久性地足够程度地改变以获得物种的地位,它们就会普遍出现这种不育性。
我们远未确切知道原因;这并不奇怪,因为我们对生殖系统的正常和异常作用知之甚少。
但我们能够看到,由于物种在众多竞争对手中的生存斗争,它们在长时间内会比家养变种暴露于更加一致的条件下,这可能会带来很大的不同结果。
我们知道,野生动物和植物在从自然环境中被移除并置于人工环境时,往往会变得不育;生活在自然条件下的有机体的生殖功能很可能也会以类似的方式对不自然的杂交表现出高度敏感性。
另一方面,家养品种由于其家养的事实表明它们最初对生活环境的变化并不特别敏感,而且现在通常能够以不变的可育性抵抗反复的环境变化,因此可以预期它们会产生很少会导致生殖能力因与其他通过类似方式起源的变种杂交而受到不利影响的变种。
到目前为止,我一直在假设同一物种的变种在杂交时总是可育的。
但无法否认以下少数几个案例中存在一定程度的不育性,我将简要概述这些案例。
这些证据至少与我们相信大量物种不育的证据一样有力。
这些证据也来自敌对阵营的证人,他们在其他所有情况下都视可育性和不育性为判断物种差异的安全标准。
加特纳多年间在他的花园里种植了一种矮小的黄色玉米和一种高大的红色种子变种,这两种植物彼此靠近生长;尽管这些植物是分离性别的,它们从未自然杂交。
然后他用另一种植物的花粉给其中一种植物的十三朵花授粉;但只有一个花头产生了种子,而且这个花头只产生了五粒种子。
在这种情况下,操作不可能有害,因为这些植物是分离性别的。我相信没有人怀疑这些玉米品种是不同的物种;重要的是要注意到由此产生的杂交植物本身完全可育;因此,即使加特纳(Gärtner)也没有冒险认为这两个品种是明显不同的物种。
吉鲁·德·布扎林(Girou de Buzareingues)用三种葫芦进行杂交,这种葫芦像玉米一样具有分离的性别,并且他声称它们之间的相互授粉越是困难,它们之间的差异就越大。
我不知道这些实验有多可靠;但被萨加雷特(Sagaret)所分类的形式——他主要依据不育性测试进行分类——被视为变种,而纳丁(Naudin)也得出了相同的结论。
下面这个案例更为显著,乍一看似乎难以置信;这是加特纳(Gärtner)在多年间对九种毛蕊花属(Verbascum)植物进行大量实验的结果:即当黄色和白色品种杂交时,产生的种子比同一物种的同色品种少。
此外,他还声称,当一个物种的黄白品种与另一个物种的黄白品种杂交时,同色花朵之间的杂交比不同色花朵之间的杂交产生更多的种子。
斯科特先生(Mr. Scott)也对毛蕊花属的物种和变种进行了实验;虽然无法确认加特纳关于不同物种杂交的结果,但他发现不同颜色的同种变种产生的种子数量,在比例上比相同颜色的变种少86比100。
然而,这些变种除了花的颜色外,在其他方面没有区别;并且有时可以从一种变种的种子中培育出另一种。
科尔雷特(Kölreuter)的准确性已被后来的每一位观察者所证实,他证明了一个普通烟草的特定变种在与广泛不同的物种杂交时,比其他变种更可育。
他实验了五种通常被认为是变种的形式,并通过最严格的试验——即相互杂交——来检验它们,他发现它们的杂交后代完全可育。
但是这五个变种中的一个,无论作为父本还是母本,与尼古丁胶质烟草(Nicotiana glutinosa)杂交时,总是会产生不如从其他四个变种与尼古丁胶质烟草杂交所产生的后代那样不育的杂交种。
因此,这一单一变种的生殖系统一定在某种程度上有所改变。
基于这些事实,不能再坚持认为杂交后的变种总是完全可育的。
由于很难确定自然状态下变种的不育性——因为如果一个所谓的变种在任何程度上被证明是不育的,几乎会被普遍归类为物种;由于人类只关注家养变种的外部特征,以及这些变种没有长期暴露于统一的生活条件之下;基于这些考虑,我们可以得出结论:生育能力并不是区分变种和物种的根本特征。
杂交物种的一般不育性可以安全地被视为并非特殊的获得或天赋,而是性元素发生了未知性质的变化的结果。
独立于其生育能力,物种和变种杂交后的后代可以在其他几个方面进行比较。
加特纳(Gärtner),他的强烈愿望是明确地区分物种和变种,几乎找不到物种所谓的杂交后代和变种所谓的杂交后代之间有非常少的,而且在我看来是完全不重要的差异。
另一方面,它们在许多重要方面却极为相似。
在这里我将极其简略地讨论这个问题。
最重要的区别是,在第一代杂交种中,混血儿比杂交种更具变异性;但加特纳承认,来自长期栽培的物种的杂交种在第一代时常常是可变的;我自己也见过这个事实的显著实例。
加特纳进一步承认,非常近缘物种之间的杂交种比来自非常不同物种的杂交种更具变异性;这表明变异性程度的差异是渐进的。
当混血儿和更可育的杂交种在多代繁殖后,后代在两种情况下都表现出极端的变异性;但也有少数实例显示这两种杂交种和混血儿在长时间内保持了统一的特性。
然而,混血儿在后续世代中的变异性可能比杂交种更大。
混血儿比杂交种更具变异性并不令人感到惊讶。
因为混血儿的亲本是变种,而且大多是家养变种(很少有实验是在自然变种上进行的),这意味着最近存在变异性;这种变异性往往会继续并增强由杂交引起的变异性。
相比之下,杂交种在第一代中轻微的变异性,与随后几代相比,是一个有趣的现象,值得重视。
因为它支持了我对普通变异原因之一的看法;即生殖系统由于对生活条件的变化特别敏感,在这些情况下未能正常发挥其功能,即生产出在各方面都与亲本形式非常相似的后代。
现在,第一代杂交种是由未受到任何方式影响的物种(排除长期栽培的物种)繁衍而来的,它们并不变异;但杂交种本身的生殖系统受到了严重影响,其后代高度变异。
但回到我们对混血儿和杂交种的比较:加特纳认为混血儿比杂交种更容易回复到任一亲本形式;但如果这是真的,那只是程度上的差异。
此外,加特纳明确表示,长期栽培植物的杂交种比自然状态下的物种杂交种更容易回复到原始形式;这可能解释了不同观察者得出的不同结果。
例如,马克斯·维奇拉(Max Wichura)怀疑杂交种是否会回复到其亲本形式,他实验的是未经栽培的柳树物种,而另一方面,纳丁(Naudin)则坚决主张杂交种几乎普遍具有回复的趋势,并且他主要实验的是栽培植物。
由于后一种情况下不育的程度在很大程度上取决于生活条件是否或多或少有利,我发现非法杂交也是如此。
众所周知,如果将不同物种的花粉放在花朵的柱头上,然后其自己的花粉甚至在相当长的时间之后再放在同一个柱头上,其作用是非常强烈的,通常会消除外来花粉的效果;对于同一物种的不同形式的花粉也是如此,因为合法的花粉在放置在同一柱头上时,强烈优先于非法的花粉。
我通过用一种特别颜色的品种的花粉先非法授粉,然后在24小时后再合法授粉来验证这一点,并且所有的后代都具有相同的颜色;这表明虽然合法花粉是在24小时后应用的,但它完全消除了或阻止了先前应用的非法花粉的作用。
再次,正如在相同两个物种之间的回交有时会有很大的不同结果一样,三态植物也会出现同样的情况;例如,柳叶菜属的中间型花序很容易通过较短花序的较长雄蕊上的花粉授粉,并产生许多种子;但如果用中间型花序的较长雄蕊为其授粉,则不会产生一粒种子。
在所有这些方面以及其他可以补充的方面,同一无疑的物种的非法结合形式的行为方式与两个不同物种之间的杂交完全相同。
这促使我仔细观察了四年内由几次非法杂交产生的许多幼苗。
主要结果是这些非法植物,或者说它们,不是完全可育的。
可以从二态物种中培育出长花柱和短花柱的非法植物,也可以从三态植物中培育出三种非法形式。
然后可以适当的方式将它们合法地结合起来。
当这样做时,似乎没有理由为什么它们不应该像其父母合法授粉时那样结出同样多的种子。
但事实并非如此。
它们都不同程度的不育;有些是如此完全和不可治愈的不育,以至于在四个季节里没有产生一粒种子或甚至一个种荚。
当这些非法植物以合法的方式相互结合时,其不育程度可以严格地与杂交种之间的杂交相比。
如果相反,杂交种与任何一个纯种亲本杂交,不育程度通常会大大减轻;同样,当非法植物被合法植物授粉时也是如此。
正如杂交种的不育程度并不总是与两个亲本物种之间的首次杂交难度平行一样,某些非法植物的不育程度异常大,而从中衍生出来的杂交种的不育程度却一点也不大。
对于从同一果荚中产生的杂交种,不育程度固有地是可变的,非法植物也是如此。
最后,许多杂交种繁茂且持久开花,而其他更不育的杂交种则开少量花,且虚弱矮小;与不同二态和三态植物的非法后代的情况完全相同。
总之,非法植物与杂交种在特征和行为上有着最密切的相似性。
几乎可以说非法植物是杂交种,是在同一物种范围内由某些形式的不恰当结合产生的,而普通杂交种则是由所谓的不同物种之间的不恰当结合产生的。
我们还已经看到,第一次非法结合与不同物种之间的首次杂交在各个方面都非常相似。这或许可以通过一个例子来更充分地说明;我们可以假设一位植物学家发现了两种长花柱型的三型花柳叶菜(Lythrum salicaria)的明显变种(这样的变种确实存在),并且他决定通过杂交试验来确定它们是否属于不同的物种。
他会发现它们只产生了适当数量种子的大约五分之一,并且在上述其他所有方面表现得像两个完全不同的物种一样。
但为了确保这一点,他会从他所谓的杂交种子中培育植物,然后他会发现这些幼苗长得极其矮小且完全不育,并且在其他各方面表现得像普通的杂交植物一样。
他可能会坚持认为他已经按照普遍的观点证明了他的两种变种就像世界上任何物种一样好且同样有区别;但他会完全搞错。
现在给出的关于二态和三态植物的事实非常重要,因为它们向我们展示了,首先,生育能力降低这一生理学测试标准,无论是对第一代杂交还是对杂交后代来说,都不是判断物种差异的安全标准;其次,我们可以得出结论,有一些未知的联系将非法结合的不育性与其非法后代的不育性连接起来,我们也因此被引导将同样的观点扩展到第一代杂交和杂交后代上;第三,因为我们发现——在我看来,这一点显得尤为重要——同一种物种的两种或三种形态可能共存,而且在结构或组成上相对于外部条件没有任何区别,然而当它们以某些特定方式结合时却是不育的。
我们必须记住,正是同一形态个体的性元素的结合,例如两株长花柱型植物的结合,导致了不育;而不同形态个体的性元素的结合则是可育的。
因此,这种情况乍一看似乎正好与同一物种个体之间的普通结合以及不同物种之间的杂交情况相反。
然而,这是否真的如此尚存疑问;但我不会在此详细讨论这个晦涩的问题。
不过,我们可以从二态和三态植物的角度推断,不同物种之间杂交以及其杂交后代的不育性,完全取决于它们的性元素的性质,而不是它们的结构或总体构成的差异。
我们也可以通过考虑互交实验得出相同的结论,在这些实验中,一个物种的雄性个体不能与另一个物种的雌性个体结合,或者只能非常困难地结合,而反向杂交却可以毫无障碍地进行。
那位优秀的观察家加特纳(Gärtner)也得出结论,物种杂交后不育是由于其生殖系统上的差异造成的。
杂交品种及其混血后代的可育性并非普遍现象。
有人可能会提出一个压倒性的论点,即物种和变种之间必定存在某种本质区别,因为尽管变种在外貌上可能彼此大相径庭,但它们可以完美地杂交并产生完全可育的后代。
我完全承认,就大多数情况而言,这确实是一条规则。
但是这个问题充满了困难,因为考虑到自然界中的变种,如果被认为是变种的两种形式在某种程度上相互不育,那么大多数博物学家会立即把它们归类为物种。
例如,蓝花和红花的报春花,尽管大多数植物学家认为它们是变种,但加特纳声称它们在杂交时完全不育,因此他认为它们是毫无疑问的物种。
如果我们这样循环论证,那么自然界中所有变种的可育性必将得到承认。
如果我们转向在驯养条件下产生的变种,甚至被认为可能是人为产生的变种,我们仍然会陷入一些疑惑。
例如,当有人说某些南美本地的家犬不容易与欧洲犬杂交时,每个人都会想到的解释——可能也是正确的解释——是它们源自原本不同的物种。
然而,许多家养品种之间虽然在外貌上有很大差异,但它们的完全可育性却是一个显著的事实;尤其是当我们想到有许多物种,尽管彼此非常相似,但在杂交时却完全不育时,这一点尤其令人印象深刻。
然而,有几个因素使得家养品种的可育性不那么令人惊讶。
首先,我们可以观察到,两个物种之间的外部差异并不能可靠地指示它们彼此之间不育的程度,因此在变种的情况下,这种差异也不能作为可靠的指标。
可以肯定的是,对于物种来说,原因完全在于它们的性构成差异。
现在,家养动物和栽培植物所经历的各种条件变化对它们的生殖系统几乎没有倾向使其相互不育的影响,所以我们有充分的理由接受帕拉斯(Pallas)的直接对立观点,即这些条件通常会消除这种倾向;因此,那些自然状态下可能在一定程度上不育的物种的家养后代,在一起时变得完全可育。
对于植物来说,栽培非但没有导致不同物种之间的不育倾向,反而在几个已经提到的可信案例中,某些植物的表现恰恰相反,它们变得自交不育,但仍能与其他物种相互受精。
如果承认帕拉斯关于通过长期驯养消除不育性的学说,而且这一学说几乎不可能被否定,那么很难相信类似的长期条件同样会诱导这种倾向;尽管在某些情况下,具有特殊体质的物种可能会因此偶尔导致这种不育性。
因此,我认为我们可以理解为什么在家养动物中没有出现彼此不育的变种;以及为什么在植物中只有少数这样的案例(即将提到的案例)被观察到。
我们目前面临的真正难题并不是为什么家养变种在杂交时没有变得彼此不育,而是为什么一旦自然变种被永久性地足够程度地改变以获得物种的地位,它们就会普遍出现这种不育性。
我们远未确切知道原因;这并不奇怪,因为我们对生殖系统的正常和异常作用知之甚少。
但我们能够看到,由于物种在众多竞争对手中的生存斗争,它们在长时间内会比家养变种暴露于更加一致的条件下,这可能会带来很大的不同结果。
我们知道,野生动物和植物在从自然环境中被移除并置于人工环境时,往往会变得不育;生活在自然条件下的有机体的生殖功能很可能也会以类似的方式对不自然的杂交表现出高度敏感性。
另一方面,家养品种由于其家养的事实表明它们最初对生活环境的变化并不特别敏感,而且现在通常能够以不变的可育性抵抗反复的环境变化,因此可以预期它们会产生很少会导致生殖能力因与其他通过类似方式起源的变种杂交而受到不利影响的变种。
到目前为止,我一直在假设同一物种的变种在杂交时总是可育的。
但无法否认以下少数几个案例中存在一定程度的不育性,我将简要概述这些案例。
这些证据至少与我们相信大量物种不育的证据一样有力。
这些证据也来自敌对阵营的证人,他们在其他所有情况下都视可育性和不育性为判断物种差异的安全标准。
加特纳多年间在他的花园里种植了一种矮小的黄色玉米和一种高大的红色种子变种,这两种植物彼此靠近生长;尽管这些植物是分离性别的,它们从未自然杂交。
然后他用另一种植物的花粉给其中一种植物的十三朵花授粉;但只有一个花头产生了种子,而且这个花头只产生了五粒种子。
在这种情况下,操作不可能有害,因为这些植物是分离性别的。我相信没有人怀疑这些玉米品种是不同的物种;重要的是要注意到由此产生的杂交植物本身完全可育;因此,即使加特纳(Gärtner)也没有冒险认为这两个品种是明显不同的物种。
吉鲁·德·布扎林(Girou de Buzareingues)用三种葫芦进行杂交,这种葫芦像玉米一样具有分离的性别,并且他声称它们之间的相互授粉越是困难,它们之间的差异就越大。
我不知道这些实验有多可靠;但被萨加雷特(Sagaret)所分类的形式——他主要依据不育性测试进行分类——被视为变种,而纳丁(Naudin)也得出了相同的结论。
下面这个案例更为显著,乍一看似乎难以置信;这是加特纳(Gärtner)在多年间对九种毛蕊花属(Verbascum)植物进行大量实验的结果:即当黄色和白色品种杂交时,产生的种子比同一物种的同色品种少。
此外,他还声称,当一个物种的黄白品种与另一个物种的黄白品种杂交时,同色花朵之间的杂交比不同色花朵之间的杂交产生更多的种子。
斯科特先生(Mr. Scott)也对毛蕊花属的物种和变种进行了实验;虽然无法确认加特纳关于不同物种杂交的结果,但他发现不同颜色的同种变种产生的种子数量,在比例上比相同颜色的变种少86比100。
然而,这些变种除了花的颜色外,在其他方面没有区别;并且有时可以从一种变种的种子中培育出另一种。
科尔雷特(Kölreuter)的准确性已被后来的每一位观察者所证实,他证明了一个普通烟草的特定变种在与广泛不同的物种杂交时,比其他变种更可育。
他实验了五种通常被认为是变种的形式,并通过最严格的试验——即相互杂交——来检验它们,他发现它们的杂交后代完全可育。
但是这五个变种中的一个,无论作为父本还是母本,与尼古丁胶质烟草(Nicotiana glutinosa)杂交时,总是会产生不如从其他四个变种与尼古丁胶质烟草杂交所产生的后代那样不育的杂交种。
因此,这一单一变种的生殖系统一定在某种程度上有所改变。
基于这些事实,不能再坚持认为杂交后的变种总是完全可育的。
由于很难确定自然状态下变种的不育性——因为如果一个所谓的变种在任何程度上被证明是不育的,几乎会被普遍归类为物种;由于人类只关注家养变种的外部特征,以及这些变种没有长期暴露于统一的生活条件之下;基于这些考虑,我们可以得出结论:生育能力并不是区分变种和物种的根本特征。
杂交物种的一般不育性可以安全地被视为并非特殊的获得或天赋,而是性元素发生了未知性质的变化的结果。
独立于其生育能力,物种和变种杂交后的后代可以在其他几个方面进行比较。
加特纳(Gärtner),他的强烈愿望是明确地区分物种和变种,几乎找不到物种所谓的杂交后代和变种所谓的杂交后代之间有非常少的,而且在我看来是完全不重要的差异。
另一方面,它们在许多重要方面却极为相似。
在这里我将极其简略地讨论这个问题。
最重要的区别是,在第一代杂交种中,混血儿比杂交种更具变异性;但加特纳承认,来自长期栽培的物种的杂交种在第一代时常常是可变的;我自己也见过这个事实的显著实例。
加特纳进一步承认,非常近缘物种之间的杂交种比来自非常不同物种的杂交种更具变异性;这表明变异性程度的差异是渐进的。
当混血儿和更可育的杂交种在多代繁殖后,后代在两种情况下都表现出极端的变异性;但也有少数实例显示这两种杂交种和混血儿在长时间内保持了统一的特性。
然而,混血儿在后续世代中的变异性可能比杂交种更大。
混血儿比杂交种更具变异性并不令人感到惊讶。
因为混血儿的亲本是变种,而且大多是家养变种(很少有实验是在自然变种上进行的),这意味着最近存在变异性;这种变异性往往会继续并增强由杂交引起的变异性。
相比之下,杂交种在第一代中轻微的变异性,与随后几代相比,是一个有趣的现象,值得重视。
因为它支持了我对普通变异原因之一的看法;即生殖系统由于对生活条件的变化特别敏感,在这些情况下未能正常发挥其功能,即生产出在各方面都与亲本形式非常相似的后代。
现在,第一代杂交种是由未受到任何方式影响的物种(排除长期栽培的物种)繁衍而来的,它们并不变异;但杂交种本身的生殖系统受到了严重影响,其后代高度变异。
但回到我们对混血儿和杂交种的比较:加特纳认为混血儿比杂交种更容易回复到任一亲本形式;但如果这是真的,那只是程度上的差异。
此外,加特纳明确表示,长期栽培植物的杂交种比自然状态下的物种杂交种更容易回复到原始形式;这可能解释了不同观察者得出的不同结果。
例如,马克斯·维奇拉(Max Wichura)怀疑杂交种是否会回复到其亲本形式,他实验的是未经栽培的柳树物种,而另一方面,纳丁(Naudin)则坚决主张杂交种几乎普遍具有回复的趋势,并且他主要实验的是栽培植物。