有时我们可以看到为什么一棵树不能嫁接到另一棵树上,是因为它们的生长速度不同、木材硬度不同、汁液流动的时间或性质不同等。但在许多情况下,我们无法给出任何理由。
两个植物大小的巨大差异、一个木本另一个草本、一个常绿另一个落叶,以及适应完全不同气候的情况,并不一定总是阻止它们成功嫁接。
正如杂交一样,在嫁接过程中,这种能力也受到系统亲缘关系的限制,因为没有人能够将完全属于不同科的树木嫁接在一起;另一方面,密切相关的物种和同一物种的不同变种通常可以相对容易地嫁接,尽管并非始终如此。
然而,这种能力在杂交中并不完全由系统亲缘关系绝对决定。
虽然同一家族中的许多不同属可以嫁接在一起,但在其他情况下,同一属中的物种却无法互相嫁接。
梨树比苹果树更容易嫁接到榅桲树上,而榅桲树被归为另一个属,这比嫁接到同一属的苹果树上要容易得多。
即使是不同品种的梨树在榅桲树上的嫁接成功率也各不相同;同样,某些品种的杏树和桃树在特定品种的李子树上的嫁接成功率也有所不同。
就像盖特纳发现同一物种的不同个体在杂交时可能存在内在差异一样,萨加雷特也相信在同一物种的不同个体之间嫁接时也是如此。
正如反向杂交中结合的难易程度往往相差很大一样,在嫁接中也存在类似情况。
例如,普通醋栗不能嫁接到穗醋栗上,而穗醋栗虽然困难,但可以在醋栗上嫁接。
我们已经看到,生殖器官处于不完美状态的杂交后代的不育性,与生殖器官完好的两个纯种物种结合的困难性是不同的两类情况,但这两类情况在很大程度上是平行的。
嫁接中也出现了类似的情况;图昂发现三种罗宾尼亚树在自己的根上能自由结实,也能较容易地嫁接到第四种罗宾尼亚树上,但经过这种嫁接后变得不育。
另一方面,某些种类的花楸树在嫁接到其他种类上时,结出的果实是自己根上两倍。
这个事实让我们想起了希佩阿斯特鲁姆、西番莲等的异常情况,当用不同物种的花粉授粉时,它们比用同一植株的花粉授粉时结籽更多。
因此,尽管嫁接时简单的结合与繁殖过程中雄性和雌性元素的结合之间有明显的重大区别,但嫁接和杂交不同物种的结果之间仍有一种粗糙的平行关系。
正如我们必须将对树木嫁接能力的奇妙且复杂的规律视为未知的植物系统差异的附带结果一样,我相信首次杂交的复杂规律也是未知的生殖系统差异的附带结果。
在这两种情况下,这些差异在一定程度上遵循了系统亲缘关系,这个术语试图表达有机体之间的各种相似性和差异性。
这些事实并没有表明不同物种嫁接或杂交的难易程度是一种特殊的赋予;尽管在杂交的情况下,这种难度对于维持和稳定物种形式的重要性与嫁接无关重要性一样。
首次杂交和杂交后代不育性的起源和原因。
曾经有人认为,包括我自己在内的其他人认为,首次杂交和杂交后代的不育性可能是通过自然选择缓慢获得的,即那些稍微降低的生育能力的个体自发出现并被选择,就像任何其他变异一样。
因为如果两个变种或初始物种能够被保持不融合,这对它们显然是有利的,就像当人在同时选择两个变种时,必须将它们分开一样。
首先,可以注意到生活在不同地区的物种在杂交时往往是不育的;现在显然这对这些分离的物种没有好处,因此这不可能是通过自然选择实现的;但或许可以争论说,如果一个物种被使其对某个同胞物种不育,那么与其他物种的不育将是不可避免的结果。
其次,无论是自然选择理论还是特殊创造理论,都同样反对这样一个观点,即在反向杂交中,一种形式的雄性元素在第二种形式上被完全削弱,而与此同时,第二种形式的雄性元素却能自由地使第一种形式受精;因为这种生殖系统的特殊情况对任何一个物种都不可能有利。
在考虑自然选择是否会对使物种相互不育发挥作用时,最大的困难在于从稍微降低的生育能力到绝对不育之间存在许多逐步变化的阶段。
可以承认,如果一个初始物种在与它的亲本形式或其他变种杂交时变得在某种程度上不育,这对其是有利的,因为这样产生的混血后代和退化后代较少,不会与正在形成的新物种混合。
但是,那些愿意反思这第一步不育性如何通过自然选择逐渐增加到许多物种普遍存在的高程度的人会发现这个问题非常复杂。
经过深思熟虑,我认为这不可能是通过自然选择实现的。
考虑任何两个物种,当它们杂交时产生少量且不育的后代;那么有什么因素会支持那些偶然具备稍微更高程度相互不育性的个体的存活呢?即使按照自然选择理论,这种程度的进步也必须在许多物种中不断发生,因为许多物种彼此完全不育。关于不育的工蚁,我们有理由相信,它们的结构和生育能力的缓慢积累是通过自然选择实现的,因为这样间接地给它们所属的群体带来了相对于同一物种其他群体的优势;但如果一个不属于社会群体的个体动物,在与另一种群杂交时变得轻微不育,它本身不会因此获得任何优势,也不会间接地给同一种群中的其他个体带来优势,从而导致这些个体被保存下来。
但没有必要详细讨论这个问题:对于植物来说,我们有确凿的证据表明,杂交物种的不育必须是由某种完全独立于自然选择的原则引起的。
Gärtner 和 Kölreuter 都证明了,在包含许多物种的属中,可以形成一系列从杂交后产生越来越少种子的物种到根本不产生种子但仍然受到某些其他物种花粉影响的物种,因为子房会膨胀。
显然不可能在这种情况下选择更不育的个体,因为这些个体已经停止产生种子;所以当子房单独受到影响时,这种不育的顶点不可能通过选择获得;而且由于控制各种不育程度的规律在动植物界如此一致,我们可以推断,无论是什么原因,这个原因在所有情况下都是相同的或者几乎相同。
现在我们将更仔细地看看可能导致首次杂交和杂种不育的物种之间的差异的性质。
在首次杂交的情况下,成功结合和获得后代的难易程度显然取决于几个不同的原因。
有时雄性元素到达胚珠在物理上是不可能的,就像在植物的柱头太长以至于花粉管无法到达子房的情况下一样。
此外还观察到,当一个物种的花粉放在远缘相关物种的柱头上时,尽管花粉管伸出,但它们并不穿透柱头表面。
再次,雄性元素可能到达雌性元素,但却无法引起胚胎发育,就像Thuret的一些实验对褐藻所显示的情况一样。
无法解释这些事实,就像无法解释为什么某些树木不能嫁接到其他树木上一样。
最后,胚胎可能会发育,然后在早期阶段死亡。
这一最后的选择还没有得到足够的重视;但我相信,根据Hewitt先生向我提供的观察结果,他在这方面有着丰富的经验,早期胚胎的死亡是首次杂交不育的一个非常常见的原因。
Salter先生最近对三个鸡属物种及其杂交种产生的大约500个蛋的检查结果进行了报告;大多数这些蛋已经被受精;而在大多数受精的蛋中,胚胎要么部分发育后死亡,要么接近成熟,但小鸡无法破壳而出。
出生的小鸡中,超过五分之四在最初的几天内,或最多几周内死亡,“没有明显的病因,显然是由于无法生存”;因此,从500个蛋中只养活了12只小鸡。
在植物中,杂交胚胎可能经常以类似的方式死亡;至少我们知道,由非常不同的物种杂交产生的杂交种有时虚弱矮小,并在早期死亡;Max Wichura最近用杂交柳树给出了几个引人注目的例子。
在这里值得注意到的是,在某些无性生殖的情况下,未受精的蚕蛾卵中的胚胎会经历其早期发育阶段,然后像由不同物种杂交产生的胚胎一样死亡。
直到了解了这些事实,我才愿意相信首次杂交胚胎的早期死亡是频繁的;因为一旦出生,杂交种通常健康且长寿,正如我们在普通骡子的例子中看到的那样。
然而,杂交种在出生前后的状况是不同的:出生并生活在它们的两个亲本生活的国家里,它们通常处于适合的生活条件下。
但是,杂交种只继承了母亲天性和构成的一半;因此,它在出生前,只要它在母亲的子宫内,或在母亲产生的卵或种子内被滋养,就可能暴露在某种程度上不合适的条件下,从而容易在早期死亡;尤其是所有非常年轻的生物对有害或不自然的生活条件极为敏感。
但无论如何,更有可能的原因在于原始授精过程中存在某种缺陷,导致胚胎发育不完全,而不是随后暴露在条件下的影响。
关于不育的杂种,其中性元素发育不完全,情况有所不同。
我已经不止一次提到大量事实,表明当动物和植物离开它们的自然环境时,它们的生殖系统极有可能受到严重影响。
事实上,这就是驯养动物的主要障碍。
由此诱发的不育与杂种的不育之间有许多相似之处。
在这两种情况下,不育都与整体健康无关,常常伴随着过度生长或极大的繁茂。
在这两种情况下,不育的程度各不相同;在这两种情况下,雄性元素最易受到影响;但有时雌性比雄性更容易受影响。
在这两种情况下,这种倾向在一定程度上与系统亲缘关系有关,因为整个动物和植物群体在相同的不自然条件下变得无能为力;整个物种群体倾向于产生不育的杂交种。
另一方面,一个群体中的一个物种有时会抵抗重大环境变化而保持不受损害的生育能力;某些物种在群体中会产生异常可育的杂交种。
没有人能事先知道任何特定的动物在圈养条件下是否会繁殖,任何外来植物在栽培条件下是否会自由结实;也没有人能事先知道任何两个属的物种是否会产生产生或多或少不育的杂交种。
最后,当有机体在几代人的时间内在非自然条件下生活时,它们极易发生变异,这似乎部分是由于它们的生殖系统特别受到影响,尽管程度较轻,不像不育时那样严重。
杂交种也是如此,因为它们的后代在连续世代中极易发生变异,这是每个实验者都观察到的现象。
因此我们看到,当有机体置于新的和不自然的条件下,以及当杂交种由两种物种的不自然杂交产生时,生殖系统,独立于整体健康状态,受到影响的方式非常相似。
在一种情况下,生活条件已被扰乱,尽管常常是以我们无法察觉的微小程度;在另一种情况下,即杂交种的情况下,外部条件保持不变,但组织受到了干扰,因为包括当然生殖系统在内的两种不同的结构和组成被混合成了一种。
因为几乎不可能将两种组织复合成一种而不发生在不同部分和器官之间,或与生活条件之间的发育、周期性作用或相互关系中出现某种干扰。
当杂交种能够彼此交配时,它们会将相同的复合组织一代又一代地传给后代,因此我们不必惊讶于它们的不育虽然在某种程度上可变,但并未减少;实际上,它往往倾向于增加,这通常是如前所述的近亲繁殖的结果。
上述杂交种不育是由两种组成复合成一种的观点已被Max Wichura强烈主张。
然而,我们必须承认,无论是基于上述观点还是其他任何观点,我们无法理解关于杂交种不育的若干事实;例如,由互交产生的杂交种的不育程度不均;或偶尔和异常地与纯种父母之一非常相似的杂交种的不育程度增加。
我也不是说上述评论触及了问题的核心:没有解释为什么将有机体置于不自然的条件下会导致其不育。我所试图证明的是,在两种情况中,就某些方面而言是相关的,不育是共同的结果——一种情况是因为生活条件被扰乱,另一种情况是因为由于两个组织被结合成一个而使结构受到干扰。
与此密切相关的另一类事实也存在类似的平行现象。
这是一个古老且几乎普遍存在的信念,基于相当多的证据,我在其他地方已经给出过这些证据,即轻微的生活条件变化对所有生物都是有益的。
我们看到农民和园丁在频繁交换种子、块茎等时,也在实践这一点。
他们从一个土壤或气候到另一个土壤或气候,再回到原来的土壤或气候。
动物在康复期间,几乎任何生活习惯的变化都会带来很大的好处。
同样,无论是植物还是动物,都有最明确的证据表明,同一物种内存在一定差异的个体之间的杂交会增强后代的活力和生育力;并且如果近亲之间连续几代进行紧密的近交,并且这些个体生活在相同的条件下,几乎总是会导致后代体型变小、虚弱或不育。
因此似乎可以认为,一方面,轻微的生活条件变化有利于所有有机体,另一方面,轻微的杂交,也就是说,同一物种内雄性和雌性个体之间的杂交,这些个体经历了轻微不同的环境或者发生了轻微变异,会给后代带来活力和生育力。
但是,正如我们所见,长期习惯于某种统一条件下的有机体,在自然状态下,当它们被置于囚禁状态并经历显著的生活条件变化时,常常会变得或多或少的不育;我们知道,两个广泛或特定差异的形态之间的杂交会产生几乎总是某种程度上不育的杂交种。
我完全相信,这种双重平行现象绝非偶然或错觉。
谁能解释为什么大象以及许多其他动物在它们的原生国家中只受到部分限制时无法繁殖,谁就能解释为什么杂交种通常如此普遍的不育。
同时,他也能解释为什么我们一些家养动物的品种,尽管经常受到新的、不均匀条件的影响,彼此之间却完全可育,尽管它们是来自不同的物种,如果最初杂交的话,可能会不育。
上述这两组平行事实似乎是由某种未知但共同的纽带连接在一起的,这种纽带本质上与生命的原则有关;根据赫伯特·斯宾塞先生的说法,这一原则是生命依赖于或由各种力量的持续作用和反作用构成的,就像自然界中一样,这些力量总是趋向于达到平衡;当这种趋势因任何变化而轻微受阻时,生命力就会增强。
回交二态性和三态性。
这个主题在这里可以简要讨论一下,并且会发现它对杂交现象有一些启示。
属于不同科的一些植物呈现出两种形式,这两种形式的数量大致相等,除了生殖器官外没有其他区别;一种形式有较长的雌蕊和较短的雄蕊,另一种则相反;两者具有不同大小的花粉颗粒。
对于三态植物来说,也有三种形式,它们在雌蕊和雄蕊长度、花粉颗粒的大小和颜色以及其他方面有所不同;并且在每一种形式中都有两组雄蕊,因此这三种形式总共拥有六组雄蕊和三种雌蕊。
这些器官的长度比例得当,使得其中两种形式的一半雄蕊的高度与第三种形式的柱头高度持平。
我已经证明了,为了获得这些植物的充分结实,必须用另一种形式中对应高度雄蕊上的花粉来授粉。
因此,对于二态物种来说,两种可以称为合法的杂交是完全结实的,而另外两种可以称为非法的杂交则或多或少不结实。
对于三态物种,有六种合法的杂交,即完全结实的,而十二种则是非法的,即或多或少不结实。
两个植物大小的巨大差异、一个木本另一个草本、一个常绿另一个落叶,以及适应完全不同气候的情况,并不一定总是阻止它们成功嫁接。
正如杂交一样,在嫁接过程中,这种能力也受到系统亲缘关系的限制,因为没有人能够将完全属于不同科的树木嫁接在一起;另一方面,密切相关的物种和同一物种的不同变种通常可以相对容易地嫁接,尽管并非始终如此。
然而,这种能力在杂交中并不完全由系统亲缘关系绝对决定。
虽然同一家族中的许多不同属可以嫁接在一起,但在其他情况下,同一属中的物种却无法互相嫁接。
梨树比苹果树更容易嫁接到榅桲树上,而榅桲树被归为另一个属,这比嫁接到同一属的苹果树上要容易得多。
即使是不同品种的梨树在榅桲树上的嫁接成功率也各不相同;同样,某些品种的杏树和桃树在特定品种的李子树上的嫁接成功率也有所不同。
就像盖特纳发现同一物种的不同个体在杂交时可能存在内在差异一样,萨加雷特也相信在同一物种的不同个体之间嫁接时也是如此。
正如反向杂交中结合的难易程度往往相差很大一样,在嫁接中也存在类似情况。
例如,普通醋栗不能嫁接到穗醋栗上,而穗醋栗虽然困难,但可以在醋栗上嫁接。
我们已经看到,生殖器官处于不完美状态的杂交后代的不育性,与生殖器官完好的两个纯种物种结合的困难性是不同的两类情况,但这两类情况在很大程度上是平行的。
嫁接中也出现了类似的情况;图昂发现三种罗宾尼亚树在自己的根上能自由结实,也能较容易地嫁接到第四种罗宾尼亚树上,但经过这种嫁接后变得不育。
另一方面,某些种类的花楸树在嫁接到其他种类上时,结出的果实是自己根上两倍。
这个事实让我们想起了希佩阿斯特鲁姆、西番莲等的异常情况,当用不同物种的花粉授粉时,它们比用同一植株的花粉授粉时结籽更多。
因此,尽管嫁接时简单的结合与繁殖过程中雄性和雌性元素的结合之间有明显的重大区别,但嫁接和杂交不同物种的结果之间仍有一种粗糙的平行关系。
正如我们必须将对树木嫁接能力的奇妙且复杂的规律视为未知的植物系统差异的附带结果一样,我相信首次杂交的复杂规律也是未知的生殖系统差异的附带结果。
在这两种情况下,这些差异在一定程度上遵循了系统亲缘关系,这个术语试图表达有机体之间的各种相似性和差异性。
这些事实并没有表明不同物种嫁接或杂交的难易程度是一种特殊的赋予;尽管在杂交的情况下,这种难度对于维持和稳定物种形式的重要性与嫁接无关重要性一样。
首次杂交和杂交后代不育性的起源和原因。
曾经有人认为,包括我自己在内的其他人认为,首次杂交和杂交后代的不育性可能是通过自然选择缓慢获得的,即那些稍微降低的生育能力的个体自发出现并被选择,就像任何其他变异一样。
因为如果两个变种或初始物种能够被保持不融合,这对它们显然是有利的,就像当人在同时选择两个变种时,必须将它们分开一样。
首先,可以注意到生活在不同地区的物种在杂交时往往是不育的;现在显然这对这些分离的物种没有好处,因此这不可能是通过自然选择实现的;但或许可以争论说,如果一个物种被使其对某个同胞物种不育,那么与其他物种的不育将是不可避免的结果。
其次,无论是自然选择理论还是特殊创造理论,都同样反对这样一个观点,即在反向杂交中,一种形式的雄性元素在第二种形式上被完全削弱,而与此同时,第二种形式的雄性元素却能自由地使第一种形式受精;因为这种生殖系统的特殊情况对任何一个物种都不可能有利。
在考虑自然选择是否会对使物种相互不育发挥作用时,最大的困难在于从稍微降低的生育能力到绝对不育之间存在许多逐步变化的阶段。
可以承认,如果一个初始物种在与它的亲本形式或其他变种杂交时变得在某种程度上不育,这对其是有利的,因为这样产生的混血后代和退化后代较少,不会与正在形成的新物种混合。
但是,那些愿意反思这第一步不育性如何通过自然选择逐渐增加到许多物种普遍存在的高程度的人会发现这个问题非常复杂。
经过深思熟虑,我认为这不可能是通过自然选择实现的。
考虑任何两个物种,当它们杂交时产生少量且不育的后代;那么有什么因素会支持那些偶然具备稍微更高程度相互不育性的个体的存活呢?即使按照自然选择理论,这种程度的进步也必须在许多物种中不断发生,因为许多物种彼此完全不育。关于不育的工蚁,我们有理由相信,它们的结构和生育能力的缓慢积累是通过自然选择实现的,因为这样间接地给它们所属的群体带来了相对于同一物种其他群体的优势;但如果一个不属于社会群体的个体动物,在与另一种群杂交时变得轻微不育,它本身不会因此获得任何优势,也不会间接地给同一种群中的其他个体带来优势,从而导致这些个体被保存下来。
但没有必要详细讨论这个问题:对于植物来说,我们有确凿的证据表明,杂交物种的不育必须是由某种完全独立于自然选择的原则引起的。
Gärtner 和 Kölreuter 都证明了,在包含许多物种的属中,可以形成一系列从杂交后产生越来越少种子的物种到根本不产生种子但仍然受到某些其他物种花粉影响的物种,因为子房会膨胀。
显然不可能在这种情况下选择更不育的个体,因为这些个体已经停止产生种子;所以当子房单独受到影响时,这种不育的顶点不可能通过选择获得;而且由于控制各种不育程度的规律在动植物界如此一致,我们可以推断,无论是什么原因,这个原因在所有情况下都是相同的或者几乎相同。
现在我们将更仔细地看看可能导致首次杂交和杂种不育的物种之间的差异的性质。
在首次杂交的情况下,成功结合和获得后代的难易程度显然取决于几个不同的原因。
有时雄性元素到达胚珠在物理上是不可能的,就像在植物的柱头太长以至于花粉管无法到达子房的情况下一样。
此外还观察到,当一个物种的花粉放在远缘相关物种的柱头上时,尽管花粉管伸出,但它们并不穿透柱头表面。
再次,雄性元素可能到达雌性元素,但却无法引起胚胎发育,就像Thuret的一些实验对褐藻所显示的情况一样。
无法解释这些事实,就像无法解释为什么某些树木不能嫁接到其他树木上一样。
最后,胚胎可能会发育,然后在早期阶段死亡。
这一最后的选择还没有得到足够的重视;但我相信,根据Hewitt先生向我提供的观察结果,他在这方面有着丰富的经验,早期胚胎的死亡是首次杂交不育的一个非常常见的原因。
Salter先生最近对三个鸡属物种及其杂交种产生的大约500个蛋的检查结果进行了报告;大多数这些蛋已经被受精;而在大多数受精的蛋中,胚胎要么部分发育后死亡,要么接近成熟,但小鸡无法破壳而出。
出生的小鸡中,超过五分之四在最初的几天内,或最多几周内死亡,“没有明显的病因,显然是由于无法生存”;因此,从500个蛋中只养活了12只小鸡。
在植物中,杂交胚胎可能经常以类似的方式死亡;至少我们知道,由非常不同的物种杂交产生的杂交种有时虚弱矮小,并在早期死亡;Max Wichura最近用杂交柳树给出了几个引人注目的例子。
在这里值得注意到的是,在某些无性生殖的情况下,未受精的蚕蛾卵中的胚胎会经历其早期发育阶段,然后像由不同物种杂交产生的胚胎一样死亡。
直到了解了这些事实,我才愿意相信首次杂交胚胎的早期死亡是频繁的;因为一旦出生,杂交种通常健康且长寿,正如我们在普通骡子的例子中看到的那样。
然而,杂交种在出生前后的状况是不同的:出生并生活在它们的两个亲本生活的国家里,它们通常处于适合的生活条件下。
但是,杂交种只继承了母亲天性和构成的一半;因此,它在出生前,只要它在母亲的子宫内,或在母亲产生的卵或种子内被滋养,就可能暴露在某种程度上不合适的条件下,从而容易在早期死亡;尤其是所有非常年轻的生物对有害或不自然的生活条件极为敏感。
但无论如何,更有可能的原因在于原始授精过程中存在某种缺陷,导致胚胎发育不完全,而不是随后暴露在条件下的影响。
关于不育的杂种,其中性元素发育不完全,情况有所不同。
我已经不止一次提到大量事实,表明当动物和植物离开它们的自然环境时,它们的生殖系统极有可能受到严重影响。
事实上,这就是驯养动物的主要障碍。
由此诱发的不育与杂种的不育之间有许多相似之处。
在这两种情况下,不育都与整体健康无关,常常伴随着过度生长或极大的繁茂。
在这两种情况下,不育的程度各不相同;在这两种情况下,雄性元素最易受到影响;但有时雌性比雄性更容易受影响。
在这两种情况下,这种倾向在一定程度上与系统亲缘关系有关,因为整个动物和植物群体在相同的不自然条件下变得无能为力;整个物种群体倾向于产生不育的杂交种。
另一方面,一个群体中的一个物种有时会抵抗重大环境变化而保持不受损害的生育能力;某些物种在群体中会产生异常可育的杂交种。
没有人能事先知道任何特定的动物在圈养条件下是否会繁殖,任何外来植物在栽培条件下是否会自由结实;也没有人能事先知道任何两个属的物种是否会产生产生或多或少不育的杂交种。
最后,当有机体在几代人的时间内在非自然条件下生活时,它们极易发生变异,这似乎部分是由于它们的生殖系统特别受到影响,尽管程度较轻,不像不育时那样严重。
杂交种也是如此,因为它们的后代在连续世代中极易发生变异,这是每个实验者都观察到的现象。
因此我们看到,当有机体置于新的和不自然的条件下,以及当杂交种由两种物种的不自然杂交产生时,生殖系统,独立于整体健康状态,受到影响的方式非常相似。
在一种情况下,生活条件已被扰乱,尽管常常是以我们无法察觉的微小程度;在另一种情况下,即杂交种的情况下,外部条件保持不变,但组织受到了干扰,因为包括当然生殖系统在内的两种不同的结构和组成被混合成了一种。
因为几乎不可能将两种组织复合成一种而不发生在不同部分和器官之间,或与生活条件之间的发育、周期性作用或相互关系中出现某种干扰。
当杂交种能够彼此交配时,它们会将相同的复合组织一代又一代地传给后代,因此我们不必惊讶于它们的不育虽然在某种程度上可变,但并未减少;实际上,它往往倾向于增加,这通常是如前所述的近亲繁殖的结果。
上述杂交种不育是由两种组成复合成一种的观点已被Max Wichura强烈主张。
然而,我们必须承认,无论是基于上述观点还是其他任何观点,我们无法理解关于杂交种不育的若干事实;例如,由互交产生的杂交种的不育程度不均;或偶尔和异常地与纯种父母之一非常相似的杂交种的不育程度增加。
我也不是说上述评论触及了问题的核心:没有解释为什么将有机体置于不自然的条件下会导致其不育。我所试图证明的是,在两种情况中,就某些方面而言是相关的,不育是共同的结果——一种情况是因为生活条件被扰乱,另一种情况是因为由于两个组织被结合成一个而使结构受到干扰。
与此密切相关的另一类事实也存在类似的平行现象。
这是一个古老且几乎普遍存在的信念,基于相当多的证据,我在其他地方已经给出过这些证据,即轻微的生活条件变化对所有生物都是有益的。
我们看到农民和园丁在频繁交换种子、块茎等时,也在实践这一点。
他们从一个土壤或气候到另一个土壤或气候,再回到原来的土壤或气候。
动物在康复期间,几乎任何生活习惯的变化都会带来很大的好处。
同样,无论是植物还是动物,都有最明确的证据表明,同一物种内存在一定差异的个体之间的杂交会增强后代的活力和生育力;并且如果近亲之间连续几代进行紧密的近交,并且这些个体生活在相同的条件下,几乎总是会导致后代体型变小、虚弱或不育。
因此似乎可以认为,一方面,轻微的生活条件变化有利于所有有机体,另一方面,轻微的杂交,也就是说,同一物种内雄性和雌性个体之间的杂交,这些个体经历了轻微不同的环境或者发生了轻微变异,会给后代带来活力和生育力。
但是,正如我们所见,长期习惯于某种统一条件下的有机体,在自然状态下,当它们被置于囚禁状态并经历显著的生活条件变化时,常常会变得或多或少的不育;我们知道,两个广泛或特定差异的形态之间的杂交会产生几乎总是某种程度上不育的杂交种。
我完全相信,这种双重平行现象绝非偶然或错觉。
谁能解释为什么大象以及许多其他动物在它们的原生国家中只受到部分限制时无法繁殖,谁就能解释为什么杂交种通常如此普遍的不育。
同时,他也能解释为什么我们一些家养动物的品种,尽管经常受到新的、不均匀条件的影响,彼此之间却完全可育,尽管它们是来自不同的物种,如果最初杂交的话,可能会不育。
上述这两组平行事实似乎是由某种未知但共同的纽带连接在一起的,这种纽带本质上与生命的原则有关;根据赫伯特·斯宾塞先生的说法,这一原则是生命依赖于或由各种力量的持续作用和反作用构成的,就像自然界中一样,这些力量总是趋向于达到平衡;当这种趋势因任何变化而轻微受阻时,生命力就会增强。
回交二态性和三态性。
这个主题在这里可以简要讨论一下,并且会发现它对杂交现象有一些启示。
属于不同科的一些植物呈现出两种形式,这两种形式的数量大致相等,除了生殖器官外没有其他区别;一种形式有较长的雌蕊和较短的雄蕊,另一种则相反;两者具有不同大小的花粉颗粒。
对于三态植物来说,也有三种形式,它们在雌蕊和雄蕊长度、花粉颗粒的大小和颜色以及其他方面有所不同;并且在每一种形式中都有两组雄蕊,因此这三种形式总共拥有六组雄蕊和三种雌蕊。
这些器官的长度比例得当,使得其中两种形式的一半雄蕊的高度与第三种形式的柱头高度持平。
我已经证明了,为了获得这些植物的充分结实,必须用另一种形式中对应高度雄蕊上的花粉来授粉。
因此,对于二态物种来说,两种可以称为合法的杂交是完全结实的,而另外两种可以称为非法的杂交则或多或少不结实。
对于三态物种,有六种合法的杂交,即完全结实的,而十二种则是非法的,即或多或少不结实。