物种起源 - 第34章

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现在让我们转向另一位最有经验的杂交实验者,即霍恩(Hon.)和牧师(Rev.)W. 赫伯特(Herbert)得出的结果。
他对某些杂交后代完全可育的观点与科尔图尔特和加特纳一样坚决,认为不同物种间存在一定程度的不育性是自然界的普遍法则。
他实验的一些物种正是加特纳所研究的。
我认为他们的结果有所不同可能部分是因为赫伯特卓越的园艺技能,以及他拥有温室的便利条件。
在赫伯特众多的重要声明中,我在这里只举一个例子,即“Crinum capense 的每个豆荚中的胚珠用 C. revolutum 受精后都产生了植株,这是我从未在自然受精的情况下看到过的。”
因此,在这里我们看到了两种不同物种之间首次杂交时完全的,甚至是超出常规的高生育能力。这一关于海碗莲的例子促使我提到一个奇异的事实,即某些种类的风铃草、毛蕊花和西番莲的一些个体植物,很容易被来自另一种植物的花粉授粉,但却无法被同一植株的花粉授粉,尽管可以通过用这种花粉去授粉其他植物或物种来证明其完全健康。
在Hippeastrum属中,根据希尔德布兰德教授的研究,在Corydalis中以及在各种兰科植物中,如斯科特先生和弗里茨·米勒所展示的那样,所有个体都处于这种特殊的状况。
因此,对于一些物种,某些异常个体,而对于另一些物种,则所有个体实际上比它们能被同一植株的花粉授粉更容易进行杂交!举一个例子,Hippeastrum aulicum的一个鳞茎开了四朵花;其中三朵由赫伯特用它们自己的花粉授粉,第四朵随后用一种由三种不同物种杂交产生的复合杂交植株的花粉授粉;结果是“前三朵花的子房很快就停止生长,并在几天后完全死亡,而用杂交植株花粉授粉的那朵花则生长旺盛,迅速成熟并结出好种子,这些种子也自由萌发。” 赫伯特先生多年来进行了类似的实验,结果始终相同。
这些案例表明,有时物种的可育性高低取决于多么微小且神秘的原因。
园艺家的实际实验虽然不够精确,但还是值得留意的。
众所周知,Pelargonium、Fuchsia、Calceolaria、Petunia、Rhododendron等物种是如何以多么复杂的方式进行杂交的,然而许多这些杂交种却能自由结实。
例如,赫伯特断言从Calceolaria integrifolia和plantaginea杂交得到的后代,“繁殖得像自然从智利山脉产生的物种一样完美。” 我费了不少力气来确定一些Rhododendron复杂杂交种的可育性程度,我被告知其中许多是完全可育的。
例如,C.诺布尔先生告诉我,他从Rhododendron ponticum和catawbiense的杂交种培育砧木用于嫁接,这个杂交种“结实得令人难以置信地多。”
如果杂交种在受到公平对待时,总是随着每一代的延续而逐渐失去可育性,正如加特纳相信的情况,那么这一事实对苗圃工人来说将是显而易见的。
园艺家种植大量的同一杂交种,只有这些才算是受到了公平对待,因为通过昆虫的作用,各个个体可以自由相互杂交,从而防止了近亲繁殖的有害影响。
任何人都可以轻松验证昆虫作用的有效性,只需检查那些更不育的杂交型杜鹃花的花朵,它们不产生花粉,你会发现它们的柱头上有很多从其他花朵带来的花粉。
就动物而言,进行的仔细实验比植物少得多。
如果我们对分类系统的信任是合理的,也就是说,如果动物的属彼此之间像植物的属一样明显不同,那么我们可以推断,在自然界等级中更为不同的动物更容易杂交,而不是植物的情况;但这些杂交种本身,我认为,更加不育。
然而,应该记住的是,由于很少有动物在圈养条件下自由繁殖,因此很少有实验得到了公平对待:例如,金丝雀已经与九种不同的雀科鸟类杂交,但由于这些雀科鸟类没有一种在圈养条件下自由繁殖,我们没有理由期望它们与金丝雀的杂交后代,或者它们的杂交种,会完全可育。
再者,关于更可育的杂交动物后代在下一代中的可育性问题,我几乎不知道有任何两个家庭在同一时间从不同父母那里培育出来的例子,以便避免近亲繁殖的不良影响。
相反,在每一代中,兄弟姐妹通常都被交叉繁殖,这与每个饲养员不断重复的警告相悖。
在这种情况下,杂交种固有的不育性继续增加并不足为奇。
虽然我知道几乎没有完全可育的杂交动物的充分证实的例子,但我有理由相信,来自Cervulus vaginalis和Reevesii的杂交种,以及来自Phasianus colchicus与P. torquatus的杂交种,是完全可育的。
夸特雷夫斯先生指出,在巴黎证明了两种飞蛾(Bombyx cynthia和arrindia)的杂交种在八代内是可以相互生育的。
最近有人声称,像野兔和兔子这样两种截然不同的物种,当它们能够交配时,产生的后代在与其中一个亲本物种交配时具有极高的可育性。
普通鹅和中国鹅(A. cygnoides)的杂交种,这两个物种如此不同以至于通常被视为不同的属,经常在这个国家与各自的纯种亲本之一杂交,而且在一次单独的情况下,它们互相杂交。
这是由艾顿先生完成的,他从相同的父母但不同的孵化中培育出了两个杂交种;从这两只鸟中,他在一个巢穴中培育了多达八个杂交种(纯种鹅的孙辈)。
然而,在印度,这些杂交鹅必须更加可育;因为据两位能力出众的评判者,即布莱思先生和哈顿上尉所述,全国范围内这些杂交鹅被广泛饲养;并且由于它们是为了盈利而饲养的,在那里没有纯种亲本存在,所以它们肯定是非常或完全可育的。
对于我们驯养的动物,各种品种杂交在一起时是完全可育的;然而在许多情况下,它们是源自两到多种野生物种。
从这一事实我们可以得出结论,要么是最初的野生亲本物种产生了完全可育的杂交种,要么是杂交种后来在驯养条件下变得完全可育。
后一种可能性,最初由帕拉斯提出,似乎最有可能,并且几乎不容怀疑。
例如,我们的狗几乎肯定是源自几种野生种群;然而,除了南美洲某些特有的家犬外,所有的狗都能完全互相交配;但类比让我非常怀疑,这些最初的野生种是否会在一开始就自由交配并产生完全可育的杂交种。
同样,我最近获得了决定性的证据,表明印度瘤牛和普通牛的杂交后代可以互相完全交配;并且根据鲁特迈耶对它们重要的骨骼差异的观察,以及布莱思先生对它们习性、声音、体质等方面的观察,这两种形式必须被视为良好的和不同的物种。
同样的评论也可以扩展到猪的两大主要品种。
因此,我们必须放弃对物种交配后普遍不育的信念;或者我们必须将动物的这种不育性视为并非不可改变的特性,而是可能通过驯养而消除的特性。
最后,综合考虑所有已知的关于植物和动物杂交的事实,可以得出结论,无论是首次杂交还是杂交种,某种程度的不育性是一种极其普遍的现象;但根据我们目前的知识状态,不能认为它是绝对普遍的。
控制首次杂交和杂交种不育性的规律。
我们现在将进一步详细探讨控制首次杂交和杂交种不育性的规律。
我们的主要目的是看看这些规律是否表明物种被特别赋予了这种特性,以防止它们完全混合在一起。
这些结论主要基于加特纳关于植物杂交的卓越著作。
我已经花了很大功夫来确认这些规律在多大程度上适用于动物,考虑到我们在杂交动物方面的知识是多么匮乏,我发现这些规律在两个领域中通常是一致的。
已经指出,首次杂交和杂交种的可育性程度从零到完全可育是逐步变化的。
令人惊讶的是,这种变化可以以多少奇怪的方式表现出来;但这里只能给出事实的大致轮廓。
当来自某一科植物的花粉置于另一科植物的柱头上时,它所产生的影响与无机粉尘没有什么不同。从绝对的不育状态开始,不同物种的花粉施加到同一属中某一物种的柱头上,会产生在种子数量上近乎完美的渐变,直到几乎完全或甚至完全可育;正如我们所见,在某些异常情况下,甚至会出现过度可育的现象,超过植物自身花粉产生的结果。
在杂交种本身中,有些杂交种即使使用纯种亲本的花粉,也从未产生过,甚至可能永远无法产生一粒可育种子;但在这些情况中,可以通过纯种亲本之一的花粉导致杂交种花朵比正常情况下更早枯萎来检测出第一丝可育性的痕迹;花朵早期枯萎是即将受精的一个明显标志。
从这种极端的不育程度开始,自交杂交种逐渐产生越来越多的种子,直至达到完全可育的状态。
那些难以杂交且很少能产生后代的两个物种的杂交种,通常是非常不育的;但首次杂交的难度和由此产生的杂交种的不育性之间的平行关系——这两类事实通常是混淆在一起的——并不是严格的。
有许多例子表明,非常接近的物种不能结合,或者只能极其困难地结合;另一方面,非常不同的物种却可以毫无阻碍地结合。
在同一科内,可能存在一个属,如康乃馨属(Dianthus),其中许多物种可以非常容易地杂交;而另一个属,如剪秋罗属(Silene),即使在极其相近的物种之间,经过最坚持不懈的努力也无法产生一个杂交种。
即使在同一属内,我们也会遇到同样的差异;例如,烟草属(Nicotiana)的许多物种已经比其他任何属的物种更广泛地杂交了;但加特纳发现,N. acuminata,虽然不是一个特别明显的物种,却顽固地拒绝被另外八种烟草属物种中的任何一种授粉或接受授粉。
可以给出许多类似的事实。
没有人能够指出在任何可识别的特征上,什么样的差异或多少差异足以阻止两个物种杂交。
可以证明,尽管在习性和总体外观上大相径庭,且花的每一部分,甚至是花粉、果实和子叶都有显著差异的植物,也可以杂交。
一年生植物和多年生植物、落叶树和常绿树、栖息在不同环境并适应极端不同气候的植物,往往可以轻松杂交。
我所说的反向杂交是指,比如雌性驴先与雄马交配,然后母马再与雄驴交配;在这种情况下,可以说这两个物种进行了反向杂交。
在反向杂交的难易程度上往往存在极大的差异。
这样的案例非常重要,因为它们证明了任何两个物种进行杂交的能力常常完全独立于它们的系统亲缘关系,也就是说,除了它们的生殖系统外,任何结构或组成上的差异都不影响它们。
早在柯勒图尔特就观察到了相同两个物种的反向杂交结果的多样性。
举个例子:Mirabilis jalapa很容易被M. longiflora的花粉授粉,由此产生的杂交种也足够可育;但柯勒图尔特在接下来的八年里尝试了两百多次,试图反向用M. jalapa的花粉给M. longiflora授粉,却彻底失败了。
还有许多其他同样引人注目的案例。
泰雷特观察到某些海藻或褐藻也有同样的现象。
此外,加特纳还发现,这种反向杂交的难易程度差异在较小的程度上极为常见。
他甚至观察到它发生在非常接近的形式之间(如Matthiola annua和glabra),许多植物学家只将它们视为变种。
一个值得注意的事实是,尽管由反向杂交产生的杂交种当然由完全相同的两个物种组成,其中一个物种最初作为父本,然后作为母本,它们在外在特征上很少有所不同,但在可育性上通常会有一些小差异,偶尔会有较大的差异。
加特纳还能给出其他一些奇异的规则:例如,有些物种具有与其他物种杂交的显著能力;而同属的其他物种则具有将其相似性印在其杂交后代上的显著能力;但这两种能力并不一定同时具备。
某些杂交种不像通常那样具有其双亲的中间特性,而是始终非常类似于其中之一;尽管这些杂交种在外形上与它们的纯种亲本之一非常相似,但除了极少数例外,它们几乎是完全不育的。
同样,在通常具有父母中间结构的杂交种中,有时会诞生一些特殊的和异常的个体,它们非常类似于它们的纯种亲本之一;这些杂交种几乎总是完全不育,即使从同一胶囊中播种并处于相同条件下的其他杂交种有相当程度的可育性。
这些事实表明,杂交种的可育性与其对外部形态是否与任何一个纯种亲本相似完全没有关系。
考虑到刚才给出的几种规则,它们控制着首次杂交和杂交种的可育性,我们可以看到,当被认为是良好且独立的物种被结合时,它们的可育性从零到完全可育,甚至在特定条件下超可育;它们的可育性不仅极易受到有利和不利条件的影响,而且本质上是可变的;首次杂交和由此产生的杂交种的可育性在程度上并不总是相同的;杂交种的可育性与它们在外形上与任一亲本的相似程度没有关系;最后,首次杂交的难易程度并不总是由它们的系统亲缘关系或彼此的相似程度决定。
后者的陈述可以通过同一两个物种的反向杂交结果的不同得到明确证明,因为根据哪一个物种作为父本或母本,通常会有一些差异,偶尔会有最大的差异,影响杂交的成功率。
此外,由反向杂交产生的杂交种常常在可育性上有所不同。
那么,这些复杂的和奇异的规则是否意味着物种被赋予了不育性只是为了防止它们在自然界中混杂?我认为不是。为什么在不同物种杂交时,不育的程度会有如此巨大的差异?我们不得不假定,所有这些物种都同样重要,不应彼此混合。为什么同一物种个体之间的不育程度会天生具有变异性?为什么有些物种能轻易杂交却产生高度不育的杂交后代,而另一些物种则极难杂交却能产生相当可育的杂交后代?为什么同一对物种进行反向杂交的结果往往会有极大的差异?甚至可以问,为何允许杂交后代的产生?赋予物种产生杂交后代的特殊能力,然后通过不同程度的不育来阻止它们进一步繁殖,这种安排似乎很奇怪,因为这种不育程度与父母本初次结合的难易程度并不严格相关。
另一方面,上述规则和事实在我看来明确表明,无论是初次杂交还是杂交后代的不育性,都仅仅是生殖系统中未知差异的附带结果;这些差异具有如此特殊的和有限的性质,以至于在同一对物种的反向杂交中,一方的雄性生殖元素通常能自由作用于另一方的雌性生殖元素,但反之则不然。
为了更清楚地说明我所说的“不育性是其他差异的附带结果,而不是一种专门赋予的特性”,我将以一个例子来解释一下。
既然植物嫁接或芽接的能力在自然状态下对其生存并无重要意义,我认为没有人会认为这是一种专门赋予的特性,而应该承认它是两种植物生长规律差异的附带结果。
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