此外,这些等级一般不会逐渐过渡,而是界限分明;它们彼此之间的区别就像同一属的两个物种,或者更确切地说,像同一科的两个属。
例如,在Eciton中,有工作和士兵两种不育个体,它们的颚部和本能都异常不同;在Cryptocerus中,某一等级的工人在头上携带一种非常奇特的盾牌,其用途尚不清楚;在墨西哥的Myrmecocystus中,某一等级的工人从未离开过巢穴,由另一等级的工人喂养,它们的腹部极度发达,分泌出一种类似蜂蜜的物质,代替了蚜虫或所谓的“家畜”所分泌的物质,而我们的欧洲蚂蚁正是保护和囚禁这些“家畜”的。
确实有人会认为我对自然选择的原则过于自信,当我没有承认这样的奇妙且确凿的事实立即否定了这个理论。
在较简单的不育昆虫案例中,即所有个体属于同一等级的情况下,我相信它们是通过自然选择与可育的雄性和雌性不同的,我们可以从普通变异的类比中得出结论,即相继出现的轻微有利变异并非首先出现在同一巢穴的所有不育个体中,而是在少数个体中;并通过生存下来的拥有有利变异的雌性群体存活下来,最终所有不育个体都具备了这些特征。
根据这个观点,我们应该偶尔会在同一个巢穴中发现具有结构渐变的不育昆虫;事实上,我们确实发现了,考虑到从欧洲以外的地区仔细检查过的不育昆虫数量之少,这种情况并不少见。
F.
Smith先生表明,几种英国蚂蚁的不育个体在大小上惊人地不同,有时在颜色上也不同;并且极端形式的个体可以从同一个巢穴中取出连接起来:我自己也比较过这种完美的渐变。
有时较大的或较小的工蚁数量最多;或者两者都很多,而中间大小的工蚁数量稀少。
Formica flava有两种大小不同的工蚁,还有一些中间大小的个体;在这一物种中,正如F先生所说,斯密斯曾观察到,较大的工蚁有简单的眼睛(单眼),虽然很小,但可以清楚辨认,而较小的工蚁则几乎没有单眼。
我仔细解剖了这些工蚁的一些标本后可以确认,较小工蚁的单眼比仅仅由它们相对较小的尺寸所能解释的程度更为退化;我完全相信,尽管我不敢过于肯定地说,但中间体型的工蚁其单眼的状态确实处于一种介于两者之间的状况。
所以在这里我们有了同一个巢穴中的两种不育工蚁群体,它们不仅在大小上有所不同,在视觉器官上也有差异,但它们之间通过一些中间状态的个体相互联系。
我还可以补充一点,如果较小的工蚁对群体最有用,并且那些产生更多较小工蚁的雄性和雌性持续被选择下来,直到所有工蚁都处于这种状态,那么我们就会得到一种蚂蚁,其工蚁的状况与Myrmica属的工蚁非常相似。
因为Myrmica属的工蚁甚至没有单眼的痕迹,尽管该属的雄性和雌性蚂蚁都有发育良好的单眼。
我还可以举出另一个例子:由于我非常确信,在同一物种的不同品级工蚁之间会偶尔发现重要结构上的渐变,所以我欣然利用了F.史密斯先生提供的来自西非司机蚁(Anomma)巢穴中的大量样本。
读者或许可以通过我的描述来更好地理解这些工蚁之间的差异,我给出的不是实际测量值,而是一幅严格的精确插图:差异就像我们看到一群工人建造房屋,其中许多人身高五英尺四英寸,而许多人则是十六英尺高;但我们还必须假设,较大的工人头部的大小是小个子工人的四倍而不是三倍,而且他们的下巴几乎大了五倍。
此外,各种体型的工作蚁的下颚在形状、牙齿的形式和数量上差异极大。
但对我们来说重要的事实是,尽管工蚁可以分为不同大小的等级,但它们彼此之间却不知不觉地逐渐过渡,正如它们下颚的结构差异极大一样。
我可以自信地说这一点,因为约翰·卢布科爵士用实体投影仪为我画下了我从不同大小工蚁身上解剖出来的下颚。
贝茨先生在他的《亚马逊自然主义者》一书中也描述了类似的情况。
鉴于这些事实,我相信自然选择通过对可生育蚂蚁或父母的作用,能够形成一种物种,这种物种会定期产生所有体型较大且具有一种下颚形态的工蚁,或者所有体型较小且具有截然不同下颚形态的工蚁;或者最后,也是最大的困难,一组工蚁在一个大小和结构上,同时另一组工蚁在另一个大小和结构上,一个逐步形成的系列首先像司机蚁那样出现,然后极端形式的数量通过父母的生存得以增加,直到没有中间结构的个体被产生。
华莱士先生和弗里茨·米勒先生分别对马来西亚蝴蝶和巴西甲壳纲动物出现两个甚至三个不同女性或男性形态的复杂情况给出了类似的解释。
但这一主题在此无需进一步讨论。
我已经解释了我认为为什么在同一巢穴中存在两种明显不同的不育工蚁群体,它们彼此之间以及与它们的父母都完全不同。
我们可以看到它们的产生可能对蚂蚁的社会群体有多么有用,就像劳动分工对文明人有用一样。
然而,蚂蚁依靠遗传的本能和遗传的器官或工具工作,而人类则依靠获得的知识和制造的工具工作。
但我必须承认,在我对自然选择充满信心的情况下,如果没有这些不育昆虫的例子引导我得出这个结论,我永远也不会想到这个原则能如此高效地起作用。
因此,我花费了一些时间来讨论这个问题,尽管远远不够充分,但目的是为了展示自然选择的力量,同时也因为这是我理论所遇到的最严重的特殊困难之一。
这个案例也非常有趣,因为它证明了对于动物来说,就像植物一样,任何程度的改变都可以通过积累许多轻微的自发变异而实现,只要这些变异在任何方面都是有利的,而不必依赖于练习或习惯。
因为局限于不育雌性工蚁的特殊习性,无论它们持续多久,都不可能影响只留下后代的雄性和可育雌性。
我很惊讶,没有人利用这些不育昆虫的决定性案例来反驳拉马克提出的继承习惯的著名学说。
总结:
我在本章简要尝试说明我们的家养动物的心理特质会发生变异,并且这些变异是可以遗传的。
我还试图更简略地说明本能会在自然状态下发生轻微的变化。
没有人会否认本能对每种动物来说都极为重要。
因此,在生活环境发生变化的情况下,自然选择积累稍微改变的本能,这在任何方面都有用,不存在真正的困难。
在许多情况下,习惯或使用与不使用可能发挥了作用。
我并不声称本章所提供的事实在我的理论中起到了极大的加强作用;但根据我的判断,没有任何困难案例会彻底否定我的理论。
另一方面,本能并非总是绝对完美并容易犯错的事实;——无法证明任何本能是专门为其他动物的利益而产生的,尽管动物利用了其他动物的本能;——自然历史中的“自然界不跳跃”法则适用于本能和身体结构,并且可以用上述观点来解释,否则无法解释——所有这些都有助于证实自然选择理论。
这一理论也因一些关于本能的其他事实而得到加强;例如,那些密切相关但不同的物种,当生活在世界不同地区并处于显著不同的生活条件之下时,却常常保留着几乎相同的本能。
例如,我们可以理解,在遗传的原则下,南美热带地区的鸫鸟是如何以与英国鸫鸟相同的方式用泥筑巢的;非洲和印度的犀鸟为何会有同样的奇特本能,即用泥土封住并囚禁雌性在树洞中,只在泥土上留一个小孔,雄性通过这个小孔喂养它们及其孵化出的幼崽;北美的鹪鹩(Troglodytes)雄性为何会建造“公鸡巢”,供它们栖息,就像我们的麻雀雄性一样——这种习惯与其他已知鸟类完全不同。
最后,这不是逻辑推论,但在我看来,这比将幼年杜鹃驱逐寄养兄弟姐妹、蚂蚁制造奴隶、寄生蜂的幼虫在活体毛虫体内进食等视为特别赋予或创造的本能更为令人满意,而应将其视为推动所有有机体发展的普遍规律的一个小后果——即繁殖、变异、强者生存、弱者灭亡。
第九章
杂交
第一代杂交与杂交后代的不育性之间的区别——不育性程度各异,非普遍现象,受近亲繁殖的影响,可通过驯养消除——控制杂交后代不育性的规律——不育性并非特殊的禀赋,而是其他差异的附带结果,未通过自然选择积累——第一代杂交及杂交后代不育的原因——改变生活条件与杂交效果的平行性——二态性和三态性——杂交后变种及其混血后代的生育能力并非普遍现象——杂交后代与混血后代的比较,不考虑其生育能力——总结。
自然学家们通常认为,物种在杂交时专门赋予了不育性,以防止它们的混淆。
这个观点乍一看似乎非常有可能,因为生活在一起的物种如果不具备自由杂交的能力,就很难保持各自的独立性。这一课题在许多方面对我们十分重要,尤其因为当我们首次杂交不同物种及其杂交后代时所表现出的不育现象,不可能像我将要证明的那样,是通过连续有利的不育程度的保存而获得的。
这是亲本物种生殖系统差异的附带结果。
在处理这个课题时,通常会混淆两种在很大程度上根本不同的事实,即当首次杂交时物种的不育现象以及它们杂交后代的不育现象。
纯种物种当然其生殖器官处于完美的状态,但当它们相互杂交时,要么很少产生后代,要么完全不产生后代。
另一方面,杂交后代的生殖器官功能上处于无能状态,这一点从植物和动物中雄性元素的状态可以清楚看到;尽管形成这些器官本身的结构本身是完美的,正如显微镜所能揭示的那样。
在第一种情况下,形成胚胎的两个性元素是完美的;而在第二种情况下,它们要么完全没有发育,要么发育不完全。
当需要考虑这两种情况共同具有的不育原因时,这一区别就显得重要了。
由于在两种情况下都把不育视为一种特殊的禀赋,超出了我们理性能力的范围,这种区别很可能被忽视了。
关于变种(即那些已知或相信是从共同祖先传下来的形态)杂交时的可育性,以及它们杂交后代的可育性,与我的理论相比,这与物种的不育性同样重要,因为它似乎在变种和物种之间划出了一条明显而清晰的界限。
不育的程度。
首先,关于物种杂交及其杂交后代的不育现象。
如果不研究那两位认真且令人钦佩的观察家科尔图尔特(Kölreuter)和加特纳(Gärtner)的诸多论文和著作,就不能不对一定程度的不育现象具有高度普遍性的结论深感印象,他们几乎将一生都奉献给了这一课题。
科尔图尔特认为这一规则是普遍适用的,但他也割裂了这个难题,因为在十例他发现两个形式被认为是由大多数作者视为不同物种的情况中,它们彼此之间完全可育,他毫不犹豫地将其归类为变种。
加特纳同样认为这一规则是普遍适用的,并且他质疑科尔图尔特的十个案例中的完全可育性。
但在这些以及许多其他案例中,加特纳必须仔细计数种子,以便显示存在某种程度的不育现象。
他总是将两个物种首次杂交时产生的最大数量的种子,以及它们杂交后代所产生的最大数量的种子,与自然状态下两种纯种亲本物种产生的平均数量进行比较。
但这里介入了一些严重的错误原因:为了杂交,植物必须去雄,而且往往更重要的是,必须隔离起来以防止昆虫从其他植物上带来花粉。
加特纳实验的几乎所有植物都是盆栽的,并且被放在他家的房间里。
毫无疑问,这些过程对植物的生育能力是有害的;因为加特纳在他的表格中列出了大约二十个案例,这些植物是他去雄后,用自身的花粉人工授粉的,(排除所有如豆科植物这样的案例,其中操作确实有公认的困难)在这二十株植物中有半数在某种程度上生育能力受损。
此外,由于加特纳多次交叉一些形式,如普通红色和蓝色的报春花(Anagallis arvensis 和 coerulea),这些植物被最好的植物学家归类为变种,并且发现它们绝对不育,我们可以怀疑许多物种在杂交时真的如他所信那样不育。
一方面,我们知道不同物种杂交时的不育程度差异很大,逐渐地并且不知不觉地变化;另一方面,纯种物种的生育能力又很容易受到各种环境因素的影响,因此对于所有实际目的来说,很难说完全的生育能力何时结束,不育现象何时开始。
我认为无需更好的证据来证明这一点,即两位最富经验的观察家,科尔图尔特和加特纳,在某些相同的形态上得出了截然相反的结论。
同样具有启发性的是将我们最好的植物学家关于某些可疑形式应被视为物种还是变种的证据,与不同杂交者的生育能力证据或同一观察者在不同年份进行实验得出的证据进行比较——我在这里没有空间详细阐述。
因此可以表明,无论是不育性还是生育能力都不能提供物种和变种之间确定的区别。
来自这一方面的证据是逐渐变化的,其不确定性程度与从其他生理和结构差异中得出的证据相同。
关于杂交后代在后续世代中的不育性;虽然加特纳能够精心保护一些杂交后代,避免与任何纯种亲本杂交,持续六代或七代,甚至在一个案例中达到十代,但他明确表示其生育能力从未增加,反而通常大幅且突然下降。
关于这种下降,首先可以注意到,如果某种结构或构成上的偏差同时存在于两个亲本中,这种偏差往往会以增强的形式传递给后代;杂交植物的两个性元素已经受到了某种程度的影响。
但我相信,由于近亲繁殖,这些杂交植物的生育能力在几乎所有这些案例中都降低了。
我已经做了大量的实验并收集了许多事实,表明偶尔与其他个体或变种进行杂交会增强后代的活力和生育能力,而非常近的近亲繁殖则会削弱它们的活力和生育能力,因此我不能怀疑这一结论的正确性。
实验人员很少大规模培育杂交后代;而且作为亲本物种或其他相关杂交后代通常在同一花园中生长,开花季节必须小心防止昆虫访问:因此,如果任由杂交后代自行繁殖,它们在每一代中通常都会通过同一花朵的花粉自我受精;这可能会进一步损害它们因杂交起源而已经降低的生育能力。
我对此深信不疑,因为加特纳反复提到的一个值得注意的陈述多次强调,即使是最不育的杂交后代,如果用同种杂交花粉人工授粉,其生育能力也会增加,尽管操作经常会有不良影响,有时甚至明显增加,并且会持续增加。
现在,在人工授粉的过程中,花粉常常是偶然从另一朵花的花药中取出(根据我自己的经验我知道这一点),而不是从即将受精的花朵本身的花药中取出;因此,即使通常是在同一植株上的两朵花之间的杂交,也会因此发生。
此外,每当复杂的实验正在进行时,如此细心的观察者加特纳会去雄他的杂交植物,这将确保在每一代中都进行异花授粉,无论是来自同一植株还是来自同一杂交性质的另一植株。
因此,我相信,人工授粉的杂交后代在后续世代中生育能力增加的奇怪现象,与那些自发自交的杂交后代相比,可以通过避免过于紧密的近亲繁殖来解释。
例如,在Eciton中,有工作和士兵两种不育个体,它们的颚部和本能都异常不同;在Cryptocerus中,某一等级的工人在头上携带一种非常奇特的盾牌,其用途尚不清楚;在墨西哥的Myrmecocystus中,某一等级的工人从未离开过巢穴,由另一等级的工人喂养,它们的腹部极度发达,分泌出一种类似蜂蜜的物质,代替了蚜虫或所谓的“家畜”所分泌的物质,而我们的欧洲蚂蚁正是保护和囚禁这些“家畜”的。
确实有人会认为我对自然选择的原则过于自信,当我没有承认这样的奇妙且确凿的事实立即否定了这个理论。
在较简单的不育昆虫案例中,即所有个体属于同一等级的情况下,我相信它们是通过自然选择与可育的雄性和雌性不同的,我们可以从普通变异的类比中得出结论,即相继出现的轻微有利变异并非首先出现在同一巢穴的所有不育个体中,而是在少数个体中;并通过生存下来的拥有有利变异的雌性群体存活下来,最终所有不育个体都具备了这些特征。
根据这个观点,我们应该偶尔会在同一个巢穴中发现具有结构渐变的不育昆虫;事实上,我们确实发现了,考虑到从欧洲以外的地区仔细检查过的不育昆虫数量之少,这种情况并不少见。
F.
Smith先生表明,几种英国蚂蚁的不育个体在大小上惊人地不同,有时在颜色上也不同;并且极端形式的个体可以从同一个巢穴中取出连接起来:我自己也比较过这种完美的渐变。
有时较大的或较小的工蚁数量最多;或者两者都很多,而中间大小的工蚁数量稀少。
Formica flava有两种大小不同的工蚁,还有一些中间大小的个体;在这一物种中,正如F先生所说,斯密斯曾观察到,较大的工蚁有简单的眼睛(单眼),虽然很小,但可以清楚辨认,而较小的工蚁则几乎没有单眼。
我仔细解剖了这些工蚁的一些标本后可以确认,较小工蚁的单眼比仅仅由它们相对较小的尺寸所能解释的程度更为退化;我完全相信,尽管我不敢过于肯定地说,但中间体型的工蚁其单眼的状态确实处于一种介于两者之间的状况。
所以在这里我们有了同一个巢穴中的两种不育工蚁群体,它们不仅在大小上有所不同,在视觉器官上也有差异,但它们之间通过一些中间状态的个体相互联系。
我还可以补充一点,如果较小的工蚁对群体最有用,并且那些产生更多较小工蚁的雄性和雌性持续被选择下来,直到所有工蚁都处于这种状态,那么我们就会得到一种蚂蚁,其工蚁的状况与Myrmica属的工蚁非常相似。
因为Myrmica属的工蚁甚至没有单眼的痕迹,尽管该属的雄性和雌性蚂蚁都有发育良好的单眼。
我还可以举出另一个例子:由于我非常确信,在同一物种的不同品级工蚁之间会偶尔发现重要结构上的渐变,所以我欣然利用了F.史密斯先生提供的来自西非司机蚁(Anomma)巢穴中的大量样本。
读者或许可以通过我的描述来更好地理解这些工蚁之间的差异,我给出的不是实际测量值,而是一幅严格的精确插图:差异就像我们看到一群工人建造房屋,其中许多人身高五英尺四英寸,而许多人则是十六英尺高;但我们还必须假设,较大的工人头部的大小是小个子工人的四倍而不是三倍,而且他们的下巴几乎大了五倍。
此外,各种体型的工作蚁的下颚在形状、牙齿的形式和数量上差异极大。
但对我们来说重要的事实是,尽管工蚁可以分为不同大小的等级,但它们彼此之间却不知不觉地逐渐过渡,正如它们下颚的结构差异极大一样。
我可以自信地说这一点,因为约翰·卢布科爵士用实体投影仪为我画下了我从不同大小工蚁身上解剖出来的下颚。
贝茨先生在他的《亚马逊自然主义者》一书中也描述了类似的情况。
鉴于这些事实,我相信自然选择通过对可生育蚂蚁或父母的作用,能够形成一种物种,这种物种会定期产生所有体型较大且具有一种下颚形态的工蚁,或者所有体型较小且具有截然不同下颚形态的工蚁;或者最后,也是最大的困难,一组工蚁在一个大小和结构上,同时另一组工蚁在另一个大小和结构上,一个逐步形成的系列首先像司机蚁那样出现,然后极端形式的数量通过父母的生存得以增加,直到没有中间结构的个体被产生。
华莱士先生和弗里茨·米勒先生分别对马来西亚蝴蝶和巴西甲壳纲动物出现两个甚至三个不同女性或男性形态的复杂情况给出了类似的解释。
但这一主题在此无需进一步讨论。
我已经解释了我认为为什么在同一巢穴中存在两种明显不同的不育工蚁群体,它们彼此之间以及与它们的父母都完全不同。
我们可以看到它们的产生可能对蚂蚁的社会群体有多么有用,就像劳动分工对文明人有用一样。
然而,蚂蚁依靠遗传的本能和遗传的器官或工具工作,而人类则依靠获得的知识和制造的工具工作。
但我必须承认,在我对自然选择充满信心的情况下,如果没有这些不育昆虫的例子引导我得出这个结论,我永远也不会想到这个原则能如此高效地起作用。
因此,我花费了一些时间来讨论这个问题,尽管远远不够充分,但目的是为了展示自然选择的力量,同时也因为这是我理论所遇到的最严重的特殊困难之一。
这个案例也非常有趣,因为它证明了对于动物来说,就像植物一样,任何程度的改变都可以通过积累许多轻微的自发变异而实现,只要这些变异在任何方面都是有利的,而不必依赖于练习或习惯。
因为局限于不育雌性工蚁的特殊习性,无论它们持续多久,都不可能影响只留下后代的雄性和可育雌性。
我很惊讶,没有人利用这些不育昆虫的决定性案例来反驳拉马克提出的继承习惯的著名学说。
总结:
我在本章简要尝试说明我们的家养动物的心理特质会发生变异,并且这些变异是可以遗传的。
我还试图更简略地说明本能会在自然状态下发生轻微的变化。
没有人会否认本能对每种动物来说都极为重要。
因此,在生活环境发生变化的情况下,自然选择积累稍微改变的本能,这在任何方面都有用,不存在真正的困难。
在许多情况下,习惯或使用与不使用可能发挥了作用。
我并不声称本章所提供的事实在我的理论中起到了极大的加强作用;但根据我的判断,没有任何困难案例会彻底否定我的理论。
另一方面,本能并非总是绝对完美并容易犯错的事实;——无法证明任何本能是专门为其他动物的利益而产生的,尽管动物利用了其他动物的本能;——自然历史中的“自然界不跳跃”法则适用于本能和身体结构,并且可以用上述观点来解释,否则无法解释——所有这些都有助于证实自然选择理论。
这一理论也因一些关于本能的其他事实而得到加强;例如,那些密切相关但不同的物种,当生活在世界不同地区并处于显著不同的生活条件之下时,却常常保留着几乎相同的本能。
例如,我们可以理解,在遗传的原则下,南美热带地区的鸫鸟是如何以与英国鸫鸟相同的方式用泥筑巢的;非洲和印度的犀鸟为何会有同样的奇特本能,即用泥土封住并囚禁雌性在树洞中,只在泥土上留一个小孔,雄性通过这个小孔喂养它们及其孵化出的幼崽;北美的鹪鹩(Troglodytes)雄性为何会建造“公鸡巢”,供它们栖息,就像我们的麻雀雄性一样——这种习惯与其他已知鸟类完全不同。
最后,这不是逻辑推论,但在我看来,这比将幼年杜鹃驱逐寄养兄弟姐妹、蚂蚁制造奴隶、寄生蜂的幼虫在活体毛虫体内进食等视为特别赋予或创造的本能更为令人满意,而应将其视为推动所有有机体发展的普遍规律的一个小后果——即繁殖、变异、强者生存、弱者灭亡。
第九章
杂交
第一代杂交与杂交后代的不育性之间的区别——不育性程度各异,非普遍现象,受近亲繁殖的影响,可通过驯养消除——控制杂交后代不育性的规律——不育性并非特殊的禀赋,而是其他差异的附带结果,未通过自然选择积累——第一代杂交及杂交后代不育的原因——改变生活条件与杂交效果的平行性——二态性和三态性——杂交后变种及其混血后代的生育能力并非普遍现象——杂交后代与混血后代的比较,不考虑其生育能力——总结。
自然学家们通常认为,物种在杂交时专门赋予了不育性,以防止它们的混淆。
这个观点乍一看似乎非常有可能,因为生活在一起的物种如果不具备自由杂交的能力,就很难保持各自的独立性。这一课题在许多方面对我们十分重要,尤其因为当我们首次杂交不同物种及其杂交后代时所表现出的不育现象,不可能像我将要证明的那样,是通过连续有利的不育程度的保存而获得的。
这是亲本物种生殖系统差异的附带结果。
在处理这个课题时,通常会混淆两种在很大程度上根本不同的事实,即当首次杂交时物种的不育现象以及它们杂交后代的不育现象。
纯种物种当然其生殖器官处于完美的状态,但当它们相互杂交时,要么很少产生后代,要么完全不产生后代。
另一方面,杂交后代的生殖器官功能上处于无能状态,这一点从植物和动物中雄性元素的状态可以清楚看到;尽管形成这些器官本身的结构本身是完美的,正如显微镜所能揭示的那样。
在第一种情况下,形成胚胎的两个性元素是完美的;而在第二种情况下,它们要么完全没有发育,要么发育不完全。
当需要考虑这两种情况共同具有的不育原因时,这一区别就显得重要了。
由于在两种情况下都把不育视为一种特殊的禀赋,超出了我们理性能力的范围,这种区别很可能被忽视了。
关于变种(即那些已知或相信是从共同祖先传下来的形态)杂交时的可育性,以及它们杂交后代的可育性,与我的理论相比,这与物种的不育性同样重要,因为它似乎在变种和物种之间划出了一条明显而清晰的界限。
不育的程度。
首先,关于物种杂交及其杂交后代的不育现象。
如果不研究那两位认真且令人钦佩的观察家科尔图尔特(Kölreuter)和加特纳(Gärtner)的诸多论文和著作,就不能不对一定程度的不育现象具有高度普遍性的结论深感印象,他们几乎将一生都奉献给了这一课题。
科尔图尔特认为这一规则是普遍适用的,但他也割裂了这个难题,因为在十例他发现两个形式被认为是由大多数作者视为不同物种的情况中,它们彼此之间完全可育,他毫不犹豫地将其归类为变种。
加特纳同样认为这一规则是普遍适用的,并且他质疑科尔图尔特的十个案例中的完全可育性。
但在这些以及许多其他案例中,加特纳必须仔细计数种子,以便显示存在某种程度的不育现象。
他总是将两个物种首次杂交时产生的最大数量的种子,以及它们杂交后代所产生的最大数量的种子,与自然状态下两种纯种亲本物种产生的平均数量进行比较。
但这里介入了一些严重的错误原因:为了杂交,植物必须去雄,而且往往更重要的是,必须隔离起来以防止昆虫从其他植物上带来花粉。
加特纳实验的几乎所有植物都是盆栽的,并且被放在他家的房间里。
毫无疑问,这些过程对植物的生育能力是有害的;因为加特纳在他的表格中列出了大约二十个案例,这些植物是他去雄后,用自身的花粉人工授粉的,(排除所有如豆科植物这样的案例,其中操作确实有公认的困难)在这二十株植物中有半数在某种程度上生育能力受损。
此外,由于加特纳多次交叉一些形式,如普通红色和蓝色的报春花(Anagallis arvensis 和 coerulea),这些植物被最好的植物学家归类为变种,并且发现它们绝对不育,我们可以怀疑许多物种在杂交时真的如他所信那样不育。
一方面,我们知道不同物种杂交时的不育程度差异很大,逐渐地并且不知不觉地变化;另一方面,纯种物种的生育能力又很容易受到各种环境因素的影响,因此对于所有实际目的来说,很难说完全的生育能力何时结束,不育现象何时开始。
我认为无需更好的证据来证明这一点,即两位最富经验的观察家,科尔图尔特和加特纳,在某些相同的形态上得出了截然相反的结论。
同样具有启发性的是将我们最好的植物学家关于某些可疑形式应被视为物种还是变种的证据,与不同杂交者的生育能力证据或同一观察者在不同年份进行实验得出的证据进行比较——我在这里没有空间详细阐述。
因此可以表明,无论是不育性还是生育能力都不能提供物种和变种之间确定的区别。
来自这一方面的证据是逐渐变化的,其不确定性程度与从其他生理和结构差异中得出的证据相同。
关于杂交后代在后续世代中的不育性;虽然加特纳能够精心保护一些杂交后代,避免与任何纯种亲本杂交,持续六代或七代,甚至在一个案例中达到十代,但他明确表示其生育能力从未增加,反而通常大幅且突然下降。
关于这种下降,首先可以注意到,如果某种结构或构成上的偏差同时存在于两个亲本中,这种偏差往往会以增强的形式传递给后代;杂交植物的两个性元素已经受到了某种程度的影响。
但我相信,由于近亲繁殖,这些杂交植物的生育能力在几乎所有这些案例中都降低了。
我已经做了大量的实验并收集了许多事实,表明偶尔与其他个体或变种进行杂交会增强后代的活力和生育能力,而非常近的近亲繁殖则会削弱它们的活力和生育能力,因此我不能怀疑这一结论的正确性。
实验人员很少大规模培育杂交后代;而且作为亲本物种或其他相关杂交后代通常在同一花园中生长,开花季节必须小心防止昆虫访问:因此,如果任由杂交后代自行繁殖,它们在每一代中通常都会通过同一花朵的花粉自我受精;这可能会进一步损害它们因杂交起源而已经降低的生育能力。
我对此深信不疑,因为加特纳反复提到的一个值得注意的陈述多次强调,即使是最不育的杂交后代,如果用同种杂交花粉人工授粉,其生育能力也会增加,尽管操作经常会有不良影响,有时甚至明显增加,并且会持续增加。
现在,在人工授粉的过程中,花粉常常是偶然从另一朵花的花药中取出(根据我自己的经验我知道这一点),而不是从即将受精的花朵本身的花药中取出;因此,即使通常是在同一植株上的两朵花之间的杂交,也会因此发生。
此外,每当复杂的实验正在进行时,如此细心的观察者加特纳会去雄他的杂交植物,这将确保在每一代中都进行异花授粉,无论是来自同一植株还是来自同一杂交性质的另一植株。
因此,我相信,人工授粉的杂交后代在后续世代中生育能力增加的奇怪现象,与那些自发自交的杂交后代相比,可以通过避免过于紧密的近亲繁殖来解释。