物种起源 - 第32章

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然而,蜜蜂并没有允许这种情况发生,它们及时停止了挖掘;因此,一旦浅盆稍微加深,它们的底部就变成了平坦的表面;这些由未被啃咬的朱红色薄蜡片形成的平坦底部,根据肉眼观察,正好位于蜡条另一侧浅盆假想交界面上。
在某些地方,仅剩小部分菱形板,而在其他地方,则留下较大的部分,但由于情况不自然,工作并未完成得整齐。为了使两个朱红色蜡条上的浅盆之间留下平坦的板,蜜蜂必须在围绕朱红色蜡条圆周方向啃咬并加深浅盆时,几乎以相同的速度工作,以便在交界处停止工作。
考虑到薄蜡的柔韧性,我认为蜜蜂在处理蜡条两侧时,感知到蜡已经削薄到适当程度并停止工作并不困难。
在普通蜂巢中,我认为蜜蜂并非总是能从对面以完全相同的速度工作;因为我注意到刚开始建造的细胞底部的一些半完成的菱形板,在一侧略微凹陷,我认为这是因为蜜蜂挖掘得太快,而在相对的一侧则凸起,因为蜜蜂工作较慢。
在一个明显的情况下,我把蜂巢放回蜂箱中,允许蜜蜂继续工作一段时间后,再次检查该细胞,我发现菱形板已经完成并变得完全平整:由于小板极薄,绝对不可能是通过啃咬凸起的一面完成的;我怀疑在这种情况下,蜜蜂站在相对的细胞中,推动并弯曲柔软且温暖的蜡(我已经尝试过这样做很容易),使其进入适当的中间平面,从而将其压平。
从朱红色蜡条实验可以看出,如果蜜蜂为自己建造一堵薄薄的蜡墙,它们可以通过站在适当的距离、以相同的速率挖掘以及努力制造等大的球形空腔,但绝不能让球体相互破裂来制作出正确的形状。
现在,正如可以从正在生长的蜂巢边缘清楚看到的那样,蜜蜂确实会在整个蜂巢周围建造粗糙的环形壁或边缘,并且它们从相反的两侧啃咬这些边缘,随着每个蜂巢加深,它们始终以圆形方式工作。
它们不会同时建造任何单个蜂巢的全部三面锥形底座,而只是那个站立在极端生长边缘上的菱形板,或者视情况而定,是两个板之一;并且它们直到六边形壁开始建造时才完成菱形板的顶部边缘。
其中一些陈述与那位备受尊敬的前辈 Huber 的说法有所不同,但我相信它们的准确性;如果有空间的话,我可以证明它们符合我的理论。
Huber 的说法,即第一个蜂巢是从一小段平行侧壁的蜡中挖掘出来的,据我所见并不完全正确;最初的开始总是一个小小的蜡帽;但在这里我不打算详细说明。
我们看到挖掘在蜂巢构建中的重要性;但错误地认为蜜蜂无法在正确的位置——即两个相邻球体的交界面上建造粗糙的蜡墙是大错特错的。
我有几份明确显示它们可以这样做的标本。
即使在生长中的蜂巢周围的粗糙环形蜡边或墙上,有时也可以观察到与未来蜂巢菱形基板平面相对应的弯曲。
但粗糙的蜡墙在每种情况下都需要大量啃咬两侧才能完成。
蜜蜂的建造方式很有趣;它们总是先建造比最终留下的蜂巢壁薄得多的粗糙墙壁,蜂巢壁最终只有蜂巢壁厚度的十到二十倍。
通过假设石匠首先堆积起一堵厚厚的水泥墙,然后在接近地面的地方从两侧开始均匀地削减它,直到中间留下一堵非常薄的光滑墙,我们可以理解它们的工作方式;石匠们总是将切掉的水泥堆放在墙顶,并在墙脊的顶端添加新的水泥。
我们将有一个不断向上生长的薄墙,但始终由巨大的墙沿冠顶。
由于所有蜂巢,无论是刚刚开始还是已经完成的,都被这坚固的蜡墙冠顶,蜜蜂可以在蜂巢上聚集和爬行,而不会损坏脆弱的六边形壁。
这些壁,正如教授米勒友好地为我测定的那样,厚度变化很大;在靠近蜂巢边界的十二次测量中,平均厚度为 1/353 英寸;而基部的菱形板更厚,比例接近三比二,从二十一次测量得出的平均厚度为 1/229 英寸。
通过这种独特的建造方式,蜂巢获得了持续的强度,同时最大限度地节省了蜂蜡。
似乎增加了理解蜂巢是如何建造的难度,因为许多蜜蜂一起工作;一只蜜蜂在短时间内在一个蜂巢上工作后,又去另一个蜂巢,因此,正如 Huber 所说,甚至在第一个蜂巢开始时就有二十多个个体参与工作。
我实际上可以展示这个事实,通过在单个蜂巢六边形壁的边缘或生长中的蜂巢周围边缘的极端边缘上覆盖一层极其薄的熔化的朱红色蜡层;我总是发现颜色通过蜜蜂微妙地扩散开来——画家用画笔也能做到同样微妙——因为放置蜡的地方上的颜色原子被蜜蜂取走,并融入四周生长的蜂巢边缘。
建造工作的过程似乎是许多蜜蜂之间的一种平衡,所有蜜蜂都本能地保持相同的相对距离,都试图扫出等大的球体,然后建造或留下未被啃咬的球体交界平面。在遇到困难的情况时,比如两块蜂巢在角度处相遇,观察到蜜蜂往往以多种方式拉低并重建同一蜂房的现象确实很有趣,有时甚至会重新采用它们最初拒绝过的形状。
当蜜蜂有一个可以站立在其正确位置进行工作的场所——例如,在一块木片上,直接放置在向下生长的蜂巢中间,这样蜂巢必须在木片的一面之上建造时——在这种情况下,蜜蜂可以在新六边形的一侧墙上铺设基础,其确切位置严格位于其他已完成的蜂房之外。
只要蜜蜂能够站在彼此之间及其与最近完成的蜂房墙壁的适当相对距离上,然后通过划出想象中的球体,它们就可以在两个相邻球体之间建造一面墙;但据我所见,它们通常不会啃咬和完成一个蜂房的角,直到该蜂房以及相邻蜂房的大部分已经建成。
这种蜜蜂在特定条件下能够在两个刚刚开始的蜂房之间正确位置铺设粗糙墙的能力很重要,因为它涉及一个看似颠覆上述理论的事实:黄蜂巢边缘上的蜂房有时是完全六边形的;但我在这里没有足够的空间来深入探讨这个问题。
同样,我认为单个昆虫(如女王黄蜂)制作六边形蜂房并没有太大的难度,如果她交替在几个同时开始的蜂房内部和外部工作,始终保持与刚开始的蜂房部分的适当相对距离,扫出球体或圆柱体,并建造中间平面。
由于自然选择只通过对生活条件下的个体有利的细微结构或本能变化的积累而起作用,因此可以合理地问:一系列逐步演化的建筑本能是如何使蜂巢蜜蜂的祖先受益的?我认为答案并不难:像蜜蜂或黄蜂建造的蜂房在强度上有所提高,节省了大量劳动和空间,并且在材料使用上也更加经济。
关于蜂蜡的形成,已知蜜蜂经常难以获得足够的花蜜;根据 Tegetmeier 先生的报告,实验表明为了分泌一磅蜂蜡,一窝蜜蜂需要消耗十二到十五磅干糖;因此,一窝蜜蜂必须收集和消耗大量的液体花蜜来分泌建造蜂巢所需的蜂蜡。
此外,在分泌过程中,许多蜜蜂不得不闲置数天。
冬季维持大量蜜蜂群体需要大量的蜂蜜储备;蜂巢的安全性主要依赖于大量蜜蜂的存在。
因此,通过大量节约蜂蜜和减少采集蜂蜜所需的时间,可以成为任何蜂群成功的重要因素。
当然,物种的成功可能取决于其天敌的数量、寄生虫或其他完全不同的原因,从而与蜜蜂能采集的蜂蜜数量无关。
但让我们假设这种情况决定了一个类似于我们家养蜜蜂的蜂是否能在某个国家大量存在;并且假设这个群体通过冬季并因此需要储备蜂蜜:毫无疑问,对于我们的假想的家养蜜蜂来说,如果它的本能略有变化,使其蜂蜡蜂房靠近在一起,稍微相互交叉,这将是一个优势,因为即使是两个相邻蜂房共用的一堵墙也能节省一些劳动力和蜂蜡。
因此,对于家养蜜蜂来说,它们的蜂房制作得越来越规则、更靠近、聚集成团(如梅利波纳蜂),将会越来越有利,因为在这种情况下,每个蜂房的大部分边界表面都会用来包围相邻的蜂房,节省了大量的劳动和蜂蜡。
同样,由于相同的原因,对梅利波纳蜂来说,如果它能制作更紧密、更规则的蜂房,也会更有利,因为我们已经看到,圆形表面将完全消失并被平面表面取代;梅利波纳蜂将制造出和蜂巢蜜蜂一样完美的蜂巢。
在达到蜂巢蜜蜂建筑的这种完美阶段之后,自然选择无法再引导进一步的变化;因为从我们目前所能看到的情况来看,蜂巢蜜蜂的蜂巢在节省劳力和蜂蜡方面已经是绝对完美的了。
因此,我相信,最奇妙的已知本能之一——蜂巢蜜蜂的本能,可以通过自然选择利用多次发生的、细微的简单本能变化来解释;自然选择通过缓慢的步骤,使蜜蜂逐渐学会了在给定的距离上双层排列等距球体,并沿着交点平面建造和挖掘蜂蜡。
当然,蜜蜂并不知道它们是在以特定的距离清扫球体,就像它们不知道六边形棱柱和基底菱形板的角度一样;自然选择的过程动力在于建造具有适当强度、尺寸和形状的蜂房,以适应幼虫,这需要以最大的劳力和蜂蜡经济性实现;那些以最少劳力和最少浪费的蜂蜜分泌蜂蜡建造最佳蜂房的蜂群将最为成功,并将其新获得的经济本能传给新的蜂群,这些蜂群在生存竞争中也将有最好的机会。
对应用于本能的自然选择理论的反对意见:中性及无生殖力昆虫。
有人反对上述关于本能起源的观点,认为“结构和本能的变化必须同时发生并精确调整,因为一种变化没有立即对应的变化会导致致命后果。” 这个反对意见的力量完全基于对本能和结构变化是突然发生的假设。以先前章节提到的大山雀为例,这种鸟经常用脚夹住悬铃木种子放在树枝上,然后用喙敲打直至取出种子核。那么,在自然选择保存喙部形状的轻微个体变异方面会有何特别困难呢?这些变异逐渐更好地适应打开种子,直到喙部构造得像山雀一样好,与此同时,习惯、强迫或自发的味觉变异促使鸟儿变得越来越以种子为主食?在这个例子中,喙部被认为是通过自然选择缓慢改变的,随后适应缓慢变化的习惯或味觉;但如果山雀的脚由于喙部的变异或任何其他未知原因变大,那么更大的脚可能会促使鸟儿爬得越来越多,直到获得山雀的惊人攀爬本能和力量。
在这种情况下,结构的逐步变化导致了本能习惯的变化。
再举一个例子:几乎没有比东方群岛上的雨燕筑巢完全由唾液凝结而成更奇特的本能了。有些鸟用湿润的唾液筑巢;北美的一种雨燕(我曾见过)用粘连的树枝和甚至这种物质的碎片筑巢。那么,唾液分泌越来越多的雨燕个体通过自然选择最终产生一个物种,其本能使其忽略其他材料而仅用浓稠的唾液筑巢,这难道是非常不可能的吗?在其他情况下也是如此。
然而,我们必须承认,在许多情况下我们无法猜测究竟是本能还是结构首先发生了变异。
毫无疑问,有许多难以解释的本能可以用来反对自然选择理论——即那些我们无法看到本能是如何起源的情况;那些没有已知中间阶段的情况;那些对本能的重要性微乎其微,因而几乎不可能受到自然选择影响的情况;那些在自然界中如此遥远的动物中具有几乎完全相同的本能,以至于我们无法通过共同祖先继承来解释它们的相似性,因此必须相信它们是通过独立的自然选择获得的。
我在这里不会深入探讨这些情况,而只集中讨论一个特别的困难,这个困难起初对我而言似乎无法克服,实际上对整个理论构成了致命打击。
我指的是昆虫群体中的不育个体或不孕雌性:因为这些不育个体在本能和结构上往往与雄性和可育雌性有很大的不同,但由于它们不育,无法繁衍后代。
这个问题非常值得详细讨论,但我这里只取一个例子,即工蚁或不育蚂蚁。
工蚁为何会变得不育是一个难题;但并不比任何其他显著的结构变化更难解决;因为可以证明,在自然界中有些昆虫和其他节肢动物偶尔会变得不育;如果这些昆虫是社会性的,并且对群体来说,有部分个体每年能够工作但不能繁殖是有利的,我认为在这个过程中通过自然选择实现这一点并没有特别的困难。
但我必须略过这一初步难题。
更大的困难在于工蚁在结构上与雄性和可育雌性有很大差异,如胸部形状的不同,缺乏翅膀和有时甚至缺乏眼睛,以及本能上的差异。
就本能而言,工蚁与完美雌性之间的这种奇妙差异本可以在蜜蜂身上得到更好的体现。
如果一个工蚁或其他不育昆虫是一种普通动物,我会毫不犹豫地认为它的所有特征都是通过自然选择逐渐获得的;也就是说,个体出生时带有轻微有利的变异,这些变异由后代继承下来,然后再次变异并被选择,如此反复。
但对于工蚁来说,它与父母大不相同,却又绝对不育;因此它永远无法将其后天获得的结构或本能的改变传递给后代。
人们可能会问,如何才能调和这种情况与自然选择理论呢?
首先,让我们记住我们在家养品种和自然状态下都有无数的例子,显示出各种各样的与年龄和性别相关的遗传结构差异。
我们看到的差异不仅与性别相关,还与生殖系统活跃的短暂时期相关,例如许多鸟类的婚羽和雄性鲑鱼的钩状颌。
即使在不同牛品种的角大小上也有轻微差异,这与人为造成的雄性状态的不完美有关;因为某些品种的公牛比其他品种的公牛的角相对更长,相对于这些品种中公牛和母牛的角长度。
因此,我认为没有任何重大困难可以让某些昆虫群体中不育成员的特定状态下的特征变得相关联;真正的困难在于理解这些相关的结构变异如何能通过自然选择缓慢积累起来。
尽管这一困难看似无法克服,但如果记住选择不仅可以应用于个体,也可以应用于家庭,从而达到期望的目标,那么这个困难就会减轻,或者如我相信的那样,会消失。
养牛者希望肉和脂肪能很好地混合在一起。
这种特征的动物已经被屠宰了,但饲养者仍然有信心从同一血统中挑选,并取得了成功。
对选择的力量可以抱有如此信心,以至于可以通过仔细观察哪些雄性和雌性个体交配时能产生最长角的牛,很可能形成一种总是产生长角异常的牛的品种;然而,没有任何一头牛会繁殖其同类。
这是一个更好、更真实的例子:根据M.
Verlot的说法,一些双年生品种由于长期精心选育到适当的程度,总是会产生大量结双花且完全不育的幼苗,但它们也会产生一些单花且可育的植物。
这些可育的植物,只有它们才能使该品种得以繁殖,可以与可育的雄性和雌性蚂蚁相比,而双花不育植物则与同一群体中的不育个体相当。
正如在品种中一样,在社会性昆虫中,选择也是应用于家族而不是个体,目的是为了获得有用的结果。
因此,我们可以得出结论,与社区中某些成员的不育状态相关的轻微结构或本能的变化已被证明是有利的;因此,可育的雄性和雌性繁荣起来,并将其倾向于产生具有相同变化的不育后代的倾向传给了它们的可育后代。
这个过程一定重复了许多次,直到我们看到许多社会性昆虫中可育和不育雌性之间那种令人难以置信的巨大差异。
但我们还没有触及到困难的顶点;即,几个蚂蚁种类的不育个体不仅与可育的雌性和雄性不同,而且彼此之间也不同,有时甚至到了令人难以置信的程度,并因此分为两个甚至三个等级。
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