物种起源 - 第22章

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在考虑器官的转变时,牢记功能转换的可能性是非常重要的,因此我将再举一个例子。
柄足甲壳纲动物有两个被称为由我称为产卵器褶皱的小皮瓣,通过粘液分泌的帮助,这些小皮瓣可以用来保存卵直到它们在囊内孵化。
这些柄足甲壳纲动物没有鳃,身体和囊的整体表面,连同小的产卵器褶皱,都用于呼吸。
另一方面,无柄甲壳纲动物没有产卵器褶皱,卵子松散地躺在囊底,被良好的封闭贝壳保护;但是它们在与产卵器褶皱相对应的位置上有大型的、多次折叠的膜,这些膜与囊和身体的循环腔体自由沟通,并且被认为是鳃,所有自然学家都认为这些膜起到了鳃的作用。
现在我认为没有人会否认这两个家族中的产卵器褶皱是严格意义上的同源器官;事实上,它们是逐渐过渡的。
因此,毫无疑问,这两个最初作为产卵器褶皱的小皮瓣,虽然也稍微有助于呼吸,但通过自然选择逐渐转化为鳃,仅仅是因为它们的尺寸增大和粘液腺体的消失。
如果所有的柄足甲壳纲动物都已经灭绝了——它们遭受的灭绝远比无柄甲壳纲动物严重——谁会想到这个后者的家族的鳃最初是用来防止卵子从囊中被冲出的呢? 还有一种可能的转变模式,即通过繁殖期的加速或延缓。
最近,考普教授和其他人在美国强调了这一点。
现在我们知道一些动物能够在很早的时候就具备繁殖能力,而此时它们还没有获得完美的特征;如果这种能力在一个物种中得到了充分的发展,似乎很有可能成年阶段的发展最终会被失去;在这种情况下,尤其是如果幼虫与成熟形态有很大差异,那么物种的特性将会大大改变并退化。
再次,不少动物在达到成熟后,几乎在整个生命过程中都会发生变化。
以哺乳动物为例,头骨的形状常常随着年龄的增长而有很大的变化,穆里博士在海豹身上给出了一些令人印象深刻的例子。
每个人都知道雄鹿的角随着年龄的增长变得越来越分枝,一些鸟类的羽毛随着年龄的增长也变得更加精致。
考普教授指出某些蜥蜴的牙齿随着年龄的增长形状会发生很大变化。
对于甲壳纲动物来说,不仅许多琐碎的部分,而且一些重要的部分在成熟后也会呈现出新的特征,正如弗里茨·米勒所记录的那样。
在所有这类情况下——可以举出很多例子——如果繁殖期被推迟,那么物种的特性,至少是在成年状态下的特性,将会发生变化;并且在某些情况下,先前和更早的发展阶段可能会迅速完成并通过最终消失。
至于物种是否经常或曾经通过这种相对突然的方式发生转变,我无法形成任何意见;但如果确实发生过,那么幼年与成年、成年与老年之间的差异很可能是逐步获得的。
自然选择理论的特殊困难。
尽管我们必须极其谨慎地得出结论认为某个器官不可能通过一系列小的、过渡性的变化产生,但毫无疑问,确实存在严重的困难情况。
其中最严重的是关于工蜂的问题,它们的构造往往与雄性和可育雌性不同;但这将在下一章中讨论。
鱼的电器官提供了另一个特殊的困难案例;因为无法想象这些奇妙的器官是如何一步步形成的。
但这是不足为奇的,因为我们甚至不知道它们有什么用途。
在电鳗和电鳐中,它们无疑作为强大的防御手段,或许还能捕获猎物;然而,在电鳐中,正如马泰乌奇观察到的那样,尾巴上的类似器官即使在动物受到极大刺激时也只显示出很少的电能,甚至不足以用于上述目的。
此外,在电鳐中,除了上述提到的器官外,麦克唐纳博士还显示,在头部附近还有一个器官,虽然不被认为是有电的,但似乎是电鳐中电电池的真实同源物。
人们普遍承认这些器官与普通肌肉之间在亲密结构、神经分布以及它们对各种试剂的反应方式上存在着密切的类比。还应该特别注意的是,肌肉收缩伴随着电能释放;正如拉德克利夫博士所强调的,“在电鳐休息时的电器官中,似乎有一种在各方面都类似于肌肉和神经在休息时所遇到的那种电荷,而电鳐的放电与其说是一种特殊现象,倒不如说是肌肉和运动神经动作时伴随的一种放电形式的另一种表现。”就目前而言,我们无法进一步解释这一现象;但鉴于我们对这些器官的功能知之甚少,而且我们对现存电鱼祖先的习性和结构一无所知,因此断言这些器官不可能通过有用的过渡阶段逐渐发展出来,将是极为大胆的。
这些器官乍一看似乎提出了另一个且更为严重的难题;因为在大约十二种鱼类中发现了这些器官,其中有些鱼类彼此在亲缘关系上相距甚远。
如果同一个器官出现在同一类群的几个成员身上,尤其是出现在生活习性截然不同的成员身上,我们通常可以将其存在归因于从共同祖先那里继承而来,而其在某些成员中的缺失则可归因于因使用减少或自然选择导致的丧失。
因此,如果这些电器官是从某个古代祖先那里遗传下来的,我们可能会预期所有电鱼都会彼此密切相关;但事实并非如此。
地质学也不能支持大多数鱼类曾经拥有电器官的观点,尽管它们的后代已经失去了这些器官。
但是,当我们更仔细地审视这个问题时,在几种配备有电器官的鱼类中,我们会发现这些器官位于身体的不同部位,它们的构造也有所不同——例如,板片的排列方式不同,根据帕西尼的说法,激发电能的过程或手段也不同——最后,它们由来自不同来源的神经支配,这或许是所有差异中最重要的一项。
因此,在几种配备有电器官的鱼类中,这些器官不能被视为同源的,而只能视为功能上的类似物。
所以,没有理由认为它们是从一个共同祖先那里继承来的;因为如果是这样,它们在各个方面都应该非常相似。
因此,一个看似相同的器官在几种远亲物种中出现的难题消失了,只剩下较小但仍然相当大的难题:即这些器官是如何在一个特定的鱼类群体中逐步发展的。
少数昆虫所属的几个不同科的发光器官,位于身体的不同部位,在我们目前的无知状态下,几乎与电器官的难题完全平行。
其他类似的例子也可以举出;例如在植物中,一种由花粉块连在同一柄上并带有粘腺的奇特构造,在兰科和萝藦科中似乎相同,这两个属在开花植物中几乎是可能最远的;但这里各部分也不是同源的。
在组织学上相差很远的生物中,那些配备了类似且特殊器官的例子,你会发现虽然这些器官的总体外观和功能可能相同,但它们之间总是可以检测到根本性的差异。
例如,头足纲动物(如乌贼)的眼睛和脊椎动物的眼睛看起来惊人地相似;在如此遥远的两个群体中,这种相似性的一部分绝不可能是由于从共同祖先那里继承而来的。
米瓦尔先生曾将这个案例作为特别困难的例子提出,但我无法理解他的论点。
一个视觉器官必须由透明组织构成,并且必须包括某种透镜来投射暗室后部的影像。
除了这种表面上的相似性之外,乌贼和脊椎动物的眼睛几乎没有真正的相似之处,这一点可以通过查阅亨森关于头足纲动物眼睛的杰出论文看出。
在这里我无法详细说明,但我可以列出一些差异点。
在较高等的乌贼中,晶状体由两部分组成,像两个透镜一样前后放置,两者在结构和排列上与脊椎动物的情况完全不同。
视网膜完全不同,基本组成部分实际发生了反转,并且包含一个大的神经节嵌入眼球的膜内。
肌肉的关系也完全不同,其他方面也是如此。
因此,即使要描述乌贼和脊椎动物的眼睛时使用相同的术语,也很难决定到底在多大程度上是恰当的。
当然,任何人都可以否认任何一个案例中的眼睛可能是通过自然选择逐步积累微小变异而形成的;但如果在其中一个案例中承认这一点,那么在另一个案例中显然也是可能的;并且按照这个观点,两个群体视觉器官的根本结构差异是可以预见的。
就像两个人有时会独立发明同样的东西一样,上述各个案例表明,自然选择为了每个生物的利益工作,并利用所有有利的变异,在不同的有机体中产生了功能相似的器官,而这些器官之间没有任何共同的结构是由于从共同祖先那里继承来的。
弗里茨·穆勒为了检验本卷得出的结论,非常仔细地遵循了一条非常相似的推理路线。
一些甲壳纲动物家族中包含少数几种拥有呼吸空气装置并适合生活在水外的物种。
穆勒特别研究了两个家族,这两个家族彼此关系密切,它们的物种在所有重要特征上最为接近:即感官器官、循环系统、复杂胃内的毛发簇的位置,以及最后的鳃呼吸器官的整体结构,甚至包括用来清洁鳃的显微钩。
因此,人们可能会期望属于这两个家族且生活在陆地上的少数物种的同样重要的空气呼吸装置也会是相同的;因为为什么这个为了相同目的而赋予的装置应该有所不同,而所有其他重要的器官却非常相似,或者更确切地说,是完全相同的呢?
弗里茨·穆勒认为,在许多结构点上的这种紧密相似性,按照我的观点,必须归因于从共同祖先那里继承而来。
但由于上述两个家族的绝大多数物种以及其他大多数甲壳纲动物都是水生的,因此极不可能认为它们的共同祖先适应了呼吸空气。
穆勒因此仔细检查了空气呼吸物种的装置;他发现每个物种在几个重要方面都有所不同,例如开口的位置、打开和关闭的方式,以及一些辅助细节。
现在,根据物种属于不同家族并逐渐适应在水中生活得越来越少、呼吸空气的假设,这些差异是可以理解的,甚至是可以预料的。
因为这些物种属于不同的家族,因此在某种程度上会有差异,并且根据每种变异的性质取决于两个因素的原则,即生物本身的性质和周围环境的性质,它们的变异性肯定不会完全相同。
因此,自然选择将有不同的材料或变异来处理,以便达到相同的功能结果;因此获得的结构几乎必然会有差异。
在单独创造的假设下,整个情况仍然是难以理解的。
这条推理路线似乎在引导弗里茨·穆勒接受我在本卷中提出的观点方面起了很大作用。
另一位著名的动物学家,已故的克拉帕雷德教授也以同样的方式进行了论证,并得出了相同的结论。
他指出,属于不同亚科和科的寄生螨(Acariidae)配备了毛发夹持器。这些器官必定是独立发育而来的,因为它们不可能从共同祖先那里继承下来;而且在不同的群体中,它们是由前肢、后肢、上唇或嘴唇以及身体后部腹面的附肢经过修改形成的。
在上述情况下,我们看到完全不相关或仅仅远缘相关的生物通过外观虽然相似但发育方式截然不同的器官,达到了相同的目的并执行了相同的职能。
另一方面,在自然界中有一个普遍规律,即为了达到同一目的,即使在密切相关的生物中,也常常会采用最多样化的手段。
鸟的羽毛翅膀和蝙蝠的膜状翅膀是多么构造迥异啊!更不用说蝴蝶的四翅、苍蝇的双翅以及甲虫的双翅加上鞘翅了。
双壳类贝壳可以开合,但铰链的构造却是如此多种多样,从Nucula的长排整齐互锁的齿到牡蛎简单的韧带!种子通过微小的尺寸、转化为轻盈气球状的蒴果、嵌入由最多样化组织形成的果肉或肉质部分并使其营养丰富且显眼着色以便吸引鸟类啄食,或者带有各种钩子和倒钩、锯齿状芒刺以便附着在四足动物的皮毛上,或者配备形状各异却优雅精致的翅和羽,随风飘扬。
我再举一个例子:这个关于以最多样手段达成相同目的的主题非常值得探讨。
有些作者认为有机体形成的方式多种多样,仅仅是为了满足多样性,就像商店里的玩具一样,但这种对自然的看法是难以置信的。
对于具有分离性别的植物,以及那些虽然是雌雄同体但花粉不会自发落在柱头上的植物,某些授粉帮助是必要的。
对于几种植物,这是通过花粉粒完成的,这些花粉粒轻且松散,只是通过风吹偶然落到柱头上实现的;这无疑是能被设想出来的最简单的方案。
许多植物中还有一种几乎同样简单但非常不同的方案,即一些对称的花分泌几滴花蜜,因此吸引了昆虫;昆虫将花药中的花粉带到柱头上。
从这个简单的阶段,我们可以过渡到无数种精妙的装置,所有这些装置都是为了同一个目的,并以本质上相同的方式运作,但它们使花朵的每一部分都发生了变化。
花蜜可能储存在形状各异的容器中,雄蕊和雌蕊以多种方式发生变化,有时形成陷阱般的装置,有时可以通过刺激或弹性进行精确适应的运动。
从这样的结构发展到如此复杂的适应案例,如最近由克鲁格博士描述的Coryanthes兰科植物。
这种兰花的部分唇瓣被挖空成一个巨大的桶,两根分泌腺位于其上方,不断滴下近乎纯净的水;当桶半满时,水会从一侧的溢出口溢出。
唇瓣的基部位于桶的上方,自身也被挖空成一种带有两个侧入口的腔室;在这个腔室内有奇异的肉质脊。
即便是最聪明的人,如果他没有亲眼目睹这一切的发生,也无法想象这些部分究竟有何用途。
但克鲁格博士确实看到了大批大型胡蜂访问这种兰花的巨大花朵,不是为了吸食花蜜,而是为了啃咬桶上方腔室内的脊。
在这个过程中,它们经常互相推挤掉入桶中,翅膀被浸湿后无法飞翔,只能通过溢流口爬出来。
克鲁格博士看到的是“持续不断的队伍”中胡蜂从它们的强制浴中爬出。
通道狭窄,上方由花柱覆盖,所以胡蜂在用力挤出时,背部先接触到粘液状的柱头,然后又接触粘液状的花粉团。
于是花粉团被粘附在第一个爬出通道的胡蜂背上,从而被带走。
克鲁格博士寄给我一株用酒精保存的兰花,上面有一只胡蜂,他在它还未完全爬出时将其杀死,背上的花粉团仍然牢固地粘附着。
当这只装备好的胡蜂飞向另一朵花,或者再次飞向同一朵花时,被同伴推入桶中,然后通过溢流口爬出时,花粉团必然首先接触到粘液状的柱头并粘附上去,从而完成了授粉。
现在我们终于明白了花朵的每一个部分,包括半满水桶的水分泌腺的作用,防止蜜蜂飞走并迫使它们通过溢流口爬出,同时摩擦到正确放置的粘液状花粉团和粘液状柱头。
另一种与之密切相关的兰花——Catasetum的花朵结构完全不同,但服务于相同的目的,同样令人好奇。
蜜蜂访问这些花朵,就像访问Coryanthes的花朵那样,是为了啃咬唇瓣;在这个过程中,它们不可避免地触碰到一根长而尖细的敏感突起,或者像我所说的那样,天线。
当触碰天线时,会传递一种感觉或振动到某一薄膜,薄膜立刻破裂;这释放了一个弹簧,使花粉团像箭一样射出,方向正确,并通过粘液状末端粘附在蜜蜂的背上。
雄性植株的花粉团(因为这种兰花的性别是分开的)就这样被带到雌性植株的花朵上,与粘液状的柱头接触,柱头足够粘稠以断裂某些弹性丝线并保留花粉,从而实现授粉。
那么,在上述情况以及无数其他例子中,我们如何理解复杂性的逐步升级和获得相同结果的多样化手段呢?
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