物种起源 - 第21章

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关于多样化的习性,可以举出无数的例子:我常常观察南美洲的霸鹟(Saurophagus sulphuratus),它会在一个地方盘旋然后飞向另一个地方,就像一只红尾鹞一样,而在其他时候,它会站在水边静止不动,然后像翠鸟一样俯冲入水捕捉鱼。
在我们的国家,较大的山雀(Parus major)可以看到攀爬树枝,几乎像藤蔓一样;有时它像伯劳一样用头部的打击杀死小鸟;而且我多次看到并听到它在树枝上敲打紫杉种子,像山雀一样将其打破。
在北美,赫恩见到黑熊在水中游泳数小时,大张着嘴,几乎像鲸鱼一样在水中捕捉昆虫。
有时我们会看到某些个体表现出与其物种或同一属的其他物种不同的习性,因此我们可以预期这些个体偶尔会形成新的物种,拥有异常的习性,并且其结构要么略微,要么显著地从其原型中改变。
这种例子确实存在于自然界中。
是否还有比啄木鸟更明显的适应实例?啄木鸟为了攀爬树木并在树皮裂缝中捕捉昆虫而进化出了如此完美的结构?然而,在北美有啄木鸟主要以水果为食,还有一些拥有延长翅膀的啄木鸟在空中追逐昆虫。
在拉普拉塔平原,那里几乎没有树木生长,有一种啄木鸟(Colaptes campestris),它有两趾向前两趾向后,长尖舌头,尖尾羽,足够坚硬以支撑鸟在垂直位置站立在柱子上,但不像典型的啄木鸟那么硬,喙直而强壮。
然而,这喙并不像典型的啄木鸟那样直或强,但它足够坚固以钻入木材。
因此,这种Colaptes在结构的所有重要部分都是啄木鸟。
即使在颜色、声音的粗糙音调以及波浪形飞行这样微不足道的特征上,它与我们常见的啄木鸟的密切血缘关系也显而易见;然而,我可以肯定地说,不仅根据我的观察,而且根据精确的阿萨尔的观察,在某些大片地区它不会攀爬树木,它在河岸的洞穴中筑巢!然而,在其他一些地区,正如胡德先生所说,这种啄木鸟会栖息在树木上,并在树干上挖洞筑巢。
我还可以举另一个例子来说明这一属的多样习性,即墨西哥的一种啄木鸟被德·索斯描述为为了储存橡子而在坚硬的木材上钻孔。
海燕是最空中的和海洋的鸟类,但在火地岛平静的海峡中,Puffinuria berardi在总体习性上,在令人惊讶的潜水能力上,在游泳和飞行的方式上,当被迫起飞时,会被任何人误认为是海鸦或潜鸟;然而,它本质上仍然是海燕,但由于其新生活方式的需要,它的许多器官已经发生了深刻的变化;相比之下,拉普拉塔的啄木鸟只是稍微改变了它的结构。
至于水鷖的情况,即使是敏锐的观察者,通过检查它的尸体,也不会怀疑它的水下习性;然而,这种与鸫科有关的鸟类通过潜水维持生活——在水下使用翅膀并在脚上抓住石头。
大膜翅目昆虫的所有成员都是陆生的,除了约翰·卢布洛克爵士发现其习性为水生的Proctotrupes属;它经常进入水中并通过翅膀而不是腿划动,可以在水面下停留长达四个小时;然而,它并未显示出与异常习性相适应的结构变化。
相信每个生物都是按照我们现在所见的样子被创造的人,有时在遇到一个具有与结构不一致的习性和结构的动物时,一定会感到惊讶。
还有什么比鸭子和鹅的蹼足更显然适合游泳的呢?然而,高地鹅虽然有蹼足却很少接近水;除了奥杜邦之外,没有人见过四趾都有蹼的军舰鸟降落在海洋表面。
另一方面,鸊鷉和骨顶鸡是非常水生的,尽管它们的脚只有边缘有薄膜。
还有什么比涉禽的长脚,没有薄膜,更显然适合在沼泽和漂浮植物上行走的呢?
水鸡和田鸡是这个目的的成员,然而第一个几乎和骨顶鸡一样水生,第二个几乎和鹌鹑或鹧鸪一样陆生。
在这样的例子中,以及可以提出的许多其他例子中,习性发生了变化却没有相应的结构变化。
高地鹅的蹼足可以说在功能上几乎退化了,但在结构上并没有。
在军舰鸟中,脚趾之间深深的凹槽表明结构已经开始发生变化。
相信每个生物都是单独创造的人可能会说,在这些情况下,造物主愿意让一种类型的生物取代另一种类型的生物;但这在我看来不过是用庄严的语言重新陈述了事实。
相信生存斗争和自然选择原则的人会承认,每一个有机体都在不断努力增加数量;如果任何一个生物在其习性或结构上有哪怕一点点的变化,并因此在该国的其他居民中获得优势,它就会占据那个居民的位置,无论这与它自己的位置有多么不同。
因此,他不会对有蹼足的鹅和军舰鸟生活在干燥的陆地上并很少降落到水面上感到惊讶,也不会对生活在草地而不是沼泽地中的长趾秧鸡感到惊讶;也不会对几乎没有树木的地方有啄木鸟感到惊讶;也不会对潜水鸫和潜水膜翅目昆虫以及习性像海鸦的海燕感到惊讶。
极端完美和复杂器官。
认为眼睛,凭借其无与伦比的调节焦距到不同距离、控制不同量的光线进入以及校正球面和色差的能力,可以通过自然选择形成,这在我看来显然是最荒谬的。
当最初有人说太阳静止不动而地球旋转时,普通人的常识宣布这个学说为假;但每个哲学家都知道,老话“众口相传即为真理”在科学中不可信赖。
理性告诉我,如果可以展示从简单而不完善的眼睛到复杂而完美的眼睛的众多渐变阶段,每个阶段对其拥有者都有用,这当然是事实;如果进一步,眼睛会发生变异并且变异是可以遗传的,这也是毫无疑问的事实;如果这些变异在生活条件改变时对任何动物有用,那么尽管我们无法想象一个完美而复杂的器官是如何通过自然选择形成的,但不应将其视为对理论的颠覆。光的感受性是如何产生的,这并不比生命本身是如何起源的问题更关乎我们;但我可以指出,正如在一些最低等的生物中,虽然无法检测到神经,但它们却能感知光线,因此不能认为某些敏感元素在其原生质中聚集并发展成神经,从而具备这种特殊感受性是不可能的。
在寻找某一物种的器官如何得以完善的渐变过程中,我们应当只着眼于其直系祖先;但这几乎从来不可能做到,所以我们不得不转而观察同一群体中的其他物种和属,即同一原始形态的旁系后代,以便了解可能的渐变阶段,并期望某些渐变状态能够在未发生改变或仅稍有改变的情况下被传递下来。
然而,同一器官在不同类别中的状态也可能偶然为我们揭示其完善的步骤。
最简单的可称为眼睛的器官,由视神经、色素细胞包围并覆盖着半透明皮肤构成,但没有晶状体或其他折射体。
不过,根据 Jourdain 先生的说法,我们甚至可以再下降一个层级,找到色素细胞的聚合体,显然作为视觉器官存在,没有任何神经,仅仅依靠原生质组织支撑。
这类简单性质的眼睛不具备清晰的视力,只能用来区分明暗。
在某些海星中,作者所描述的围绕神经的色素层的微小凹陷中,填充了透明的凝胶状物质,凸面向外,类似于高等动物中的角膜。
他提出这并非为了形成图像,而只是集中光线并使感知更容易。
在光线的集中过程中,我们获得了形成真正成像眼睛的第一步,也是最重要的一步;因为只需将裸露的视神经末端,有些低等动物中深深埋藏于体内,有些则靠近表面,放置在适当的聚焦装置的距离处,就能形成图像。
在节肢动物这一大类中,我们可以从简单地用色素涂层包裹的视神经开始,有时这些色素会形成某种类似瞳孔的东西,但缺乏晶状体或其他光学装置。
对于昆虫而言,现已知其巨大的复眼上的众多小面形成了真正的透镜,并且锥体包含着奇特的神经纤维。
但在节肢动物中,这些器官的多样性如此之大,以至于 Müller 曾经将其分为三大类七个小类,此外还有第四大类简单的聚合眼。
当我们反思这些事实时,这里给出的内容过于简略,关于低等动物眼睛结构的广泛、多样化和渐变范围;并且当我们记住所有现存形式的数量与已灭绝的形式相比是多么微不足道时,相信自然选择可能已经将一个简单的眼神经,涂上色素并由透明膜包裹,转化为任何节肢动物类成员所拥有的完美光学仪器的难度就不再那么大了。
如果有人愿意走到这一步,那么在他完成这本书后发现大量无法解释的事实可以通过自然选择的修改理论来解释时,他就不应该犹豫再进一步;他应该承认,即使是一只鹰的眼睛这样完美的结构也可能是这样形成的,尽管在这种情况下他不知道过渡状态是什么。
有人反对说,为了修改眼睛并仍然保持它作为一个完美的工具,必须同时进行许多变化,这被认为通过自然选择是不可能实现的;但我曾在我的《家养动物变异》一书中尝试表明,如果这些变化极其轻微且逐渐发生,则没有必要假定它们都是同时发生的。
不同的种类的修改也可以服务于同样的总体目的:正如 Wallace 先生所说,“如果透镜的焦距太短或太长,可以通过改变曲率或改变密度来修正;如果曲率不规则,光线不能汇聚到一点,那么任何曲率的增加都会是一种改进。
”至于脊椎动物这一动物界最高级的分类中,我们可以从一个非常简单的“眼睛”开始,就像文昌鱼那样,由一层透明的皮肤囊、神经和色素细胞组成,但没有任何其他装置。
鱼类和爬行动物,正如欧文所指出的,“折射结构的渐变范围非常大。
”这是一个重要的事实,即使在人类身上,根据 Virchow 的权威说法,美丽的晶体状透镜是在胚胎时期由表皮细胞的积累形成的,位于皮肤的囊状皱褶中;而玻璃体则是由胚胎期的皮下组织形成的。
然而,要对眼睛的形成得出正确的结论,考虑到它所有令人惊叹但并非绝对完美的特性,至关重要的是理性战胜想象;但我深切感受到这个困难,因此对其他人犹豫是否将自然选择的原则扩展到如此惊人的程度感到惊讶也就不足为奇了。
几乎不可能不将眼睛与望远镜进行比较。
我们知道这个仪器是人类最高智慧长期努力的结果;我们自然推断眼睛也是通过类似的过程形成的。
但这样的推断是不是过于草率?我们是否有权假设造物主的工作方式与人类的智力力量相似?如果我们必须将眼睛比作光学仪器,我们应该想象有一层厚厚的透明组织,其中充满液体的空间,并且在下方有一层对光线敏感的神经,然后假设这层组织的每个部分都不断地缓慢变化密度,从而分离成不同密度和厚度的层,彼此处于不同的距离,并且每一层的表面也缓慢地改变形状。
此外,我们必须假设有一种力量,代表自然选择或适者生存,始终密切注视着透明层的每一个细微变化;并仔细保存那些在各种条件下,以任何方式或程度有助于产生更清晰图像的变化。
我们必须假设这种仪器的新状态会被百万倍地复制;每个都要保存下来直到更好的出现,然后旧的全部被摧毁。
在活体中,变异会导致轻微的变化,繁殖会使它们几乎无限地增多,自然选择将以无误的技巧挑选出每一个改进。
让这个过程持续数百万年;每年在多种类的数百万个体中;我们难道不能相信这样可以形成一个活体光学仪器,其优越性不亚于玻璃制成的,如同造物主的作品优于人类的作品吗?
过渡形式。
如果能证明存在任何复杂器官,它不可能是由多次轻微的连续变化形成的,我的理论将完全崩溃。
但我找不到这样的情况。
毫无疑问,有许多器官是我们不知道其过渡阶段的,特别是当我们观察到孤立的物种时,根据理论,在这些物种周围曾经有过大量的灭绝。
或者,如果我们取某一类的所有成员共有的器官,因为在这种情况下,该器官必须在很久以前的时期形成,自那时以来,该类别的所有成员都已经发展起来;为了发现该器官早期的过渡阶段,我们必须追溯到非常古老的祖先形态,早已灭绝。
我们应该极其谨慎地得出结论说某个器官不可能通过某种形式的过渡阶段形成。许多低等动物中的例子表明,同一个器官可以在同一时间执行完全不同的功能;例如,在蜻蜓的幼虫和鱼科的Cobites中,消化道同时具有呼吸、消化和排泄的功能。
在水螅中,可以将动物翻转过来,此时外表面会进行消化,而胃则进行呼吸。
在这样的情况下,如果这样做有任何优势,自然选择可能会专门化,或者部分专门化,一个之前执行两种功能的器官,使其仅服务于一种功能,从而通过微小的变化极大地改变其性质。
有许多植物被发现会同时产生构造不同的花;如果这些植物只产生一种花,那么该物种的特性将在相对突然的情况下发生重大变化。
然而,很可能这种植物上生长的两种花最初是通过精细的渐变过程分化出来的,而且在少数情况下仍然可以追踪到这些步骤。
再者,两个不同的器官,或者以两种非常不同的形式存在的同一个器官,可能在同一生物个体中同时执行相同的功能,这是一种极为重要的过渡手段:举一个例子——有些鱼类有鳃,可以呼吸溶解在水中的空气,同时它们也可以通过鳔呼吸自由空气,这个鳔被高度血管化的隔膜分隔,并且有一个供气管道来供应空气。
从植物界再举一个例子:植物通过三种不同的方式攀爬,分别是螺旋缠绕、用敏感的卷须抓住支撑物以及发射气生根;这三种方式通常出现在不同的群体中,但少数几个物种表现出两种甚至三种方式结合在同一株植物上。
在这种情况下,其中一个器官可以很容易地被修改和完善,以便承担所有的工作,而在修改过程中由另一个器官辅助;然后,这个另一个器官可以被修改用于其他完全不同的目的,或者完全消失。
鱼鳔的例子是一个很好的说明,因为它清楚地向我们展示了这样一个重要事实,即一个最初为了某种特定目的(例如浮力)而建造的器官,可以转化为另一种完全不同用途的器官(例如呼吸)。
鱼鳔还被用作某些鱼类听觉器官的辅助器官。
所有的生理学家都承认鱼鳔在位置和结构上与高等脊椎动物的肺是同源的,或者“理想上相似”;因此,没有理由怀疑鱼鳔实际上已经转化为肺,或者成为一个专门用于呼吸的器官。
根据这一观点,我们可以推断出所有拥有真正肺的脊椎动物都是通过普通世代繁衍自一种古代未知原型,这种原型装备了漂浮装置或鱼鳔。
因此,正如我从欧文教授对这些部位的有趣描述中所推断的那样,我们可以理解这样一个奇怪的事实:我们吞下的每一口食物和饮料都必须经过气管的开口处,即使有闭合声门的精妙设计,仍存在掉入肺部的风险。
在较高的脊椎动物中,鳃已经完全消失了——但在胚胎阶段,颈部两侧的裂隙和动脉的环状路径仍然标记着它们曾经的位置。
但是,现在完全丢失的鳃可能是通过自然选择逐渐转变为某种其他用途的;例如,兰多伊斯证明昆虫的翅膀是由气管发育而来的;因此,可以合理推测,在这个大的分类群中,曾经用于呼吸的器官已经被实际转化为用于飞行的器官。
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