物种起源 - 第20章

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关于过渡类型的缺失或稀少。
——由于自然选择仅通过有利变异的保存来发挥作用,每个新形式在一个完全占据的国家里往往会取代自己的较不完善的亲本形式以及其他与之竞争的较不受欢迎的形式。
因此,灭绝和自然选择携手并进。
所以,如果我们把每个物种看作是从某种未知形式演化而来,那么作为亲本和所有的过渡变种通常都会被新形式形成和完善的过程所消灭。
但是,按照这个理论,无数的过渡形式必定存在,为什么我们不在地球的地壳中找到数不清的嵌入形式呢?在讨论地质记录的不完善性那章中讨论这个问题会更方便;这里我只想说我相信答案主要在于记录远不如人们普遍认为的那样完美。
地球的外壳是一个巨大的博物馆;但自然收藏并不完整,并且只在长时间间隔内完成。
但有人可能会反驳说,当几种密切相关的物种栖息在同一地区时,我们当然应该在当今时代找到许多过渡形式。让我们来考虑一个简单的例子:在大陆上由北向南旅行时,我们通常会在连续的间隔中遇到密切相关的或代表性的物种,显然这些物种几乎都在陆地的自然经济中占据着相同的位置。
这些代表性物种常常相遇并相互交织;并且当一种变得越来越稀少时,另一种则会变得越来越常见,直到最终一种取代了另一种。
但如果我们在它们交叠分布的地方比较这些物种,它们在结构上的每一个细节上通常都和分别取自各自栖息地的标本一样绝对地彼此独立。根据我的理论,这些亲缘关系相近的物种是从一个共同祖先演化而来的;在适应其所在区域生活条件的过程中,每个物种都发生了改变,并取代并灭绝了它的原始祖先形式以及它过去状态和现在状态之间的所有过渡变种。
因此,在当今的时代,我们不应该期望在每个区域内都能发现大量的过渡变种,尽管它们在那里一定存在过,也可能以化石的形式被埋藏在那里。
但在中间区域,由于那里具有中间的生活条件,为什么我们现在没有找到紧密联系的中间变种呢?这个困难曾经让我困惑了很久。
但我认为大部分可以解释清楚。
首先,我们应该非常谨慎地推断,因为某个地区现在是连续的,就认为它在过去很长一段时间内也是连续的。
地质学告诉我们,大多数大陆在较晚的第三纪期间可能已经被打碎成了岛屿;而在这些岛屿上,不同的物种可能会分别形成,而不会存在中间地带的过渡变种。
由于陆地和气候形态的变化,当前连续的海洋区域在过去不久的时间里很可能处于远不如现在那样连续和统一的状态。
但我将略过这种逃避困难的方式;因为我相信许多完全定义明确的物种是在严格连续的区域形成的;虽然我不怀疑,那些曾经破碎的区域后来变成连续的,对新物种的形成起到了重要作用,特别是在自由交配和迁徙的动物中尤为如此。
在考察物种目前在一个广泛区域内的分布时,我们通常会发现它们在一个大范围的区域内相当丰富,然后在其边界处逐渐变得更稀少,并最终消失。
因此,两个代表物种之间的中性区域一般比每个物种本身的典型区域要窄得多。
我们也可以在攀登高山时看到同样的现象,有时会发现一种普通的高山物种是如何突然消失的,阿尔弗雷德·德·坎德尔已经注意到了这一点。
E. Forbes 在使用拖网探测海洋深度时也注意到了同样的事实。
对于那些认为气候和生命条件是分布的重要因素的人来说,这些事实应该令人惊讶,因为气候和高度或深度是渐变的。
但当我们牢记几乎每个物种,即使在其主要栖息地中,如果不是因为其他竞争物种的存在,都会无限增长,而且几乎所有的物种要么捕食其他物种,要么被其他物种捕食;简而言之,每个有机体或多或少都与其他有机体有着最重要的直接或间接关系时,我们就明白一个国家的居民范围并不仅仅取决于物理条件的渐变,而很大程度上依赖于与其共存的其他物种,它们可能是其食物来源,也可能威胁到它的生存,或者与它竞争;而这些物种已经是明确的对象,不会因不可察觉的渐变而融合在一起,因此任何单一物种的分布范围,由于依赖于其他物种的分布范围,将会趋于界限分明。
此外,在其分布边缘的物种,由于数量减少,会更容易受到天敌数量波动、猎物种类变化或季节性质改变的影响而完全灭绝;因此,其地理分布范围将会更加明确。
就像居住在连续区域内的亲缘或代表物种一样,通常会以这样的方式分布,即每种都有广泛的分布范围,它们之间有一个相对狭窄的中性地带,在其中它们会迅速变得稀少;那么,既然变种本质上并不不同于物种,同样的规则可能也适用于两者;如果我们考虑一个生活在非常广阔区域内的可变物种,我们就必须将两种变种适应于两个大面积,而将第三种变种适应于一个狭窄的中间地带。
因此,中间变种由于生活在狭窄且较小的区域,其数量必然较少;实际上,据我所知,这条规则在自然界中的变种中也适用。
我在研究巴兰努斯属中特征明显的变种之间的中间变种时,遇到了一些显著的例子。
并且从Watson先生、格雷博士和沃尔斯顿先生给我的信息来看,通常情况下,当两个其他形式之间的中间变种出现时,它们的数量比连接它们的那些形式要少得多。
那么,如果我们可以信任这些事实和推论,并得出结论认为连接两个其他变种的变种通常比它们所连接的形式数量更少,那么我们就可以理解为什么中间变种不应该长期存在:为什么,一般来说,它们应该比最初连接它们的那些形式更快地灭绝和消失。
因为任何数量较少的物种,正如前面提到的,相比数量较多的物种有更大的可能性被灭绝;在这种特殊情况下,中间变种特别容易受到两侧相似物种的侵袭。
但更重要的是,在进一步变异的过程中,假定两个变种被转化为两个不同的物种时,由于生活在较大区域的两个物种数量更多,它们将比生活在狭窄中间地带的小数量中间变种具有巨大的优势。
因为生活在更大数量中的物种在任何一个特定时期内,比生活在较小数量中的稀有物种有更大的机会展示出更多的有利变异供自然选择抓住。
因此,在生存竞争中,数量较多的物种倾向于击败和取代数量较少的物种,因为后者更慢地被改良和改进。
这就是我相信能解释为什么每个国家的普通物种,如第二章所示,平均而言比稀有物种拥有更多明显变种的原因。
我可以举个例子来说明我的意思,假设有三种羊被饲养,一种适应于广阔的山区;第二种适应于相对狭窄的丘陵地带;第三种适应于山脚下的广阔平原;并且所有居民都在同样坚定和熟练地通过选育来改善他们的品种;在这种情况下,大型山地或平原养殖者的品种改良速度将大大超过中间狭窄丘陵地带的小型养殖者;因此,改良后的山地或平原品种很快就会取代改良较少的丘陵品种;这样,最初数量较多的两个品种将在没有中间被淘汰的丘陵品种的情况下直接接触。
总之,我相信物种是相当明确的对象,并且在任何一个时期内并不会呈现出无法解开的变异和中间环节的混乱:首先,因为新变种的形成非常缓慢,因为变异是一个缓慢的过程,自然选择在有利的个体差异或变异发生之前无能为力,而且在国家的自然政治环境中,通过某些物种的某种或某些方面的修改来更好地填补空缺需要时间。
而这些新的位置将依赖于气候的缓慢变化,偶尔的外来移民,以及更有可能的是,某些旧物种的缓慢变异,从而产生新的形式,这些新形式与旧形式相互作用。
所以在任何一个地区和任何特定时刻,我们只应该看到少数物种在某种程度上永久地表现出轻微的结构变异;而这确实是我们所看到的。其次,在近期曾存在连续分布的区域,很可能曾经是以孤立的小块形式存在,其中许多生物,特别是那些需要交配并广泛迁移的类群,可能在这些孤立的部分中逐渐分化出足够的差异,从而被视为代表性的物种。
在这种情况下,每个孤立部分中的代表物种与其共同祖先之间的中间类型,过去必然存在,但在自然选择的过程中,这些连接环节会被取代和灭绝,因此现在已无法找到它们的活体。
第三,当一个严格连续的区域内形成了两个或多个变种时,这些变种最初的中间类型很可能会出现在过渡地带,但它们通常寿命短暂。因为这些中间类型的存在数量,从已经给出的理由来看(即我们对紧密相关或代表物种的实际分布以及公认的变种所知),在这些过渡地带会比它们试图连接的变种少得多。
由此原因,这些中间类型容易因偶然事件而灭绝;并且在通过自然选择进一步演化的过程中,它们几乎肯定会因被它们连接的形态所击败而被取代,因为后者由于数量更多,在整体上会产生更多的变种,并通过自然选择进一步改进,从而获得更大的优势。
最后,如果我的理论正确的话,从任何单一时刻来看,也可能从所有时间来看,无数的中间类型必然曾经连接了同一组中所有物种,但自然选择的过程,正如多次提到的那样,总是倾向于灭绝亲本类型和中间环节。
因此,它们过去的存在的证据只能在化石记录中找到,而这些记录,正如我们在下一章将尝试展示的那样,是非常不完整且间断的。
关于具有特殊习性和结构的有机体的起源与转变。
——我的观点的反对者曾提出问题,例如,陆地食肉动物是如何演变成水生习性的?因为在过渡阶段,这种动物如何维持生存?很容易表明,目前确实存在一些食肉动物,其习性从严格意义上的陆地到水生之间有着非常接近的中间等级;并且由于每一种都通过生存斗争而存在,显然它们各自都很好地适应了其在自然界中的位置。
看看北美的麝鼠(Mustela vison),它有蹼足,皮毛、短腿和尾巴形状都类似水獭;夏季这种动物潜入水中捕食鱼类,但在漫长的冬季离开冰封的水域,像其他貂类一样捕食老鼠和陆地动物。
如果举另一个例子,问一个食虫四足动物如何可能演变为飞翔的蝙蝠,这个问题就更难回答了。
然而我认为这样的困难并没有多大分量。
在这里,和其他场合一样,我处于极大的不利地位,因为我收集了许多显著的例子,但我只能给出一两个关于近缘物种过渡习性和结构的例子,以及在同一物种中恒定或偶尔出现的多样化习性。
在我看来,除非有一份长长的此类案例清单,否则很难减轻某些特定情况下的困难,就像蝙蝠的情况那样。
看看松鼠家族;在这里,从尾巴稍扁平的动物到后半身较宽、两胁皮肤较丰满的动物,再到所谓的飞松鼠,我们看到了最精细的等级划分;飞松鼠的四肢甚至尾基都被宽大的皮肤相连,这起到了降落伞的作用,使它们能够从一棵树滑翔到另一棵树,距离令人惊讶。
我们不能怀疑,每一种结构对每一种松鼠在其本国都很有用,帮助它们逃避鸟类或捕猎者,或更快地收集食物,或者,如我们有理由相信的那样,减少偶尔坠落的危险。
但这并不意味着每种松鼠的结构在所有可能条件下都是最理想的。
假设气候和植被发生变化,或者有新的竞争性啮齿动物或其他捕猎者迁入,或者旧有的种类发生改变,那么所有的类比都会让我们相信,至少有一些松鼠的数量会减少,甚至灭绝,除非它们也相应地以某种方式被改造和改进。
因此,我看不到有任何困难,特别是在生活条件变化的情况下,继续保存个体,使其两胁的膜越来越完整,每一次变化都有用,每一次都能传播下去,直到通过自然选择这一过程的累积效应,产生所谓的完美飞松鼠。
现在来看看被称为飞lemur(Galeopithecus)的动物,它以前被归类为蝙蝠,但现在被认为属于食虫目。
一条非常宽的两胁膜从下颌角延伸到尾巴,包括四肢和伸长的手指。
这条两胁膜配备了伸展肌。
尽管现在没有发现适合于空中滑翔的渐进式结构连接Galeopithecus与其他食虫动物,但我们并不难想象,这样的连接曾经存在,并且每一个都以与不太完美滑翔的松鼠相同的方式发展,每个阶段的结构对其拥有者都有用。
我也看不出有什么不可克服的困难,进一步相信Galeopithecus相连的手指和前臂可能通过自然选择大大延长;就飞行器官而言,这将使这个动物转化为蝙蝠。
在某些翅膀膜从肩部顶端延伸到尾巴并包括后腿的蝙蝠中,我们或许可以看到最初适于滑翔而不是飞行的装置的痕迹。
如果有大约十二个属的鸟灭绝了,谁会冒险猜测可能存在只用翅膀拍打的鸟,比如头鸭(Eyton的Micropterus);像企鹅一样在水中用作鳍,在陆地上用作前肢;像鸵鸟一样用作帆;像无翼鸟一样功能上毫无用途?然而,每种鸟的结构在它所处的生活条件下都很好,因为每种鸟都必须通过生存斗争来生活;但它不一定在所有可能条件下都是最好的。
不应从这些评论中推断,这里提到的任何翅膀结构的等级(这些可能都是废用的结果)表明了鸟类实际上获得完美飞行能力的步骤;但它们至少表明了可能存在的多样化过渡手段。
看到一些水生呼吸类群如甲壳纲和软体动物的少数成员适应了陆地生活;看到我们有飞翔的鸟和哺乳动物,飞翔的昆虫有着最多样化的类型,而且过去还有飞翔的爬行动物,我们可以设想,现在能远距离滑翔并借助振动的鳍微微上升和转向的飞鱼,可能被改造为完全有翅的动物。
如果这实现了,谁能想象早期过渡状态时它们是开放海洋的居民,而且据我们所知,它们的初始飞行器官仅用于逃避其他鱼类的吞食?
当我们看到某种结构高度完善于某一特定习惯时,如鸟的翅膀用于飞行,我们应该记住,显示早期过渡阶段的动物很少能存活至今,因为它们会被其后代取代,这些后代通过自然选择逐渐变得更加完美。因此,回到我们关于飞鱼的假想说明,似乎不太可能发展出许多亚型的鱼类,能够在陆地和水中以多种方式捕食各种猎物,直到它们的飞行器官达到高度完善的阶段,从而在生存竞争中明显优于其他动物。
因此,在化石状态下发现具有过渡形态结构的物种的机会总是较少,因为它们的数量比那些具有完全发育结构的物种要少。
我现在将给出两到三个例子,涉及同一物种个体的多样化和改变习性的情况。
在任何一种情况下,自然选择都很容易适应动物的结构以符合其改变后的习性,或者专门适应其多种习性中的某一种。
然而,很难决定并且对我们来说无关紧要的是,习性是否通常先发生变化而后结构才随之变化;还是结构的轻微改变导致了习性的变化;两种情况可能经常几乎是同时发生的。
对于改变习性的例子,只需提到英国的许多昆虫现在以外来植物为食,或者专门以人工物质为食就足够了。
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