物种起源 - 第19章

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毫无疑问,特征在消失多代,可能数百代后重新出现是非常令人惊讶的事实。但是,当一个品种只被另一个品种杂交一次时,后代偶尔会在许多年内表现出向外国品种回归的倾向——有人说,甚至是十二代甚至更多。
经过十二代,使用一个常用的说法,来自一个祖先的血统比例仅为1/2048;然而,正如我们所见,人们普遍相信这种回归倾向是由这一点点外国血统保留下来的。
在一个没有被杂交但父母双方都失去了祖先所具有的某种特征的品种中,这种倾向,无论是强还是弱,要再现丢失的特征,正如从前所说,对于我们所能见到的情况来说,几乎可以传给任意数量的世代。
当一个品种在经过许多代后重新出现的特征,最可能的假设不是某一个个体突然像几百年远的祖先那样变化,而是在每一代中,该特征处于潜伏状态,最终在未知有利条件下显现。
例如,在很少产生蓝色鸟的巴布鸽中,很可能在每一代中都有产生蓝色羽毛的潜在倾向。
这种倾向通过数代传递的可能性虽然看似抽象上不大可能,但这并不比完全无用或退化的器官通过类似方式传递的可能性更大。
确实有时仅仅产生退化器官的倾向就是这样遗传的。
由于假定同一属的所有物种都来源于一个共同祖先,因此可以预期它们偶尔会以类似的方式变异;这样,两种或多种物种的变种会彼此相似,或者一种物种的变种会在某些特征上类似于另一个和不同物种,按照我们的观点,这个其他物种只是一个明显且持久的变种。
然而,完全由类似变异引起的特征可能是不重要的,因为所有功能性重要特征的保存都将通过自然选择确定下来,这与物种的不同习性相符。
还可以预期,同一属的物种偶尔会表现出对长期失去特征的回复。
然而,因为我们不知道任何自然群体的共同祖先,所以我们无法区分回复性特征和类似特征。
例如,如果我们不知道亲本岩鸽不是脚上有羽毛或头顶有卷毛,我们就不能判断我们家养品种中的这些特征是回复还是仅仅是类似变异;但我们可能会推断蓝色是由于与这种色调相关联的标记的数量,这些标记不会简单变异而同时出现。
特别是当我们看到不同颜色品种杂交时,蓝色和一些标记经常一起出现。
因此,尽管在自然界中,大多数情况下必须留待怀疑哪些是回复到先前存在的特征,哪些是新的但类似的变异,但我们应该根据我们的理论,在某些情况下发现物种变异的后代表现出其他成员已经具备的特征。
这无疑是事实。
区分可变物种的困难在很大程度上是由于变种似乎模仿了同一属的其他物种。
也可以列出一份相当长的清单,其中包含两种其他形式之间的中间形式,而这些自身只能勉强被视为物种的形式;这表明,除非将所有这些密切相关的形式都视为独立创造的物种,否则它们在变异时会表现出其他形式的一些特征。但是,最能说明类似变异的最佳证据是由那些通常具有恒定特征的部分或器官提供,但偶尔会发生变化,从而在某种程度上类似于近缘物种的相同部分或器官。
我已经收集了一长串这样的例子;但在这里,正如之前一样,我因无法给出它们而处于极大的劣势之中。
我只能重复说,这样的情况确实存在,并且在我看来非常显著。
然而,我将给出一个有趣且复杂的情况,虽然它并不影响任何重要特征,而是出现在同一属的几种物种中,部分是在家养条件下,部分是在自然状态下。
这几乎肯定是一种返祖现象。
驴有时会在腿上出现非常明显的横纹,类似于斑马腿上的条纹。
有人声称这些条纹在幼崽身上最为明显,根据我所做的调查,我相信这一点是真的。
肩部的条纹有时是双条纹,其长度和轮廓都非常多变。
一种非白化的白色驴曾被描述为没有脊柱条纹或肩部条纹;并且在深色毛驴中,这些条纹有时非常模糊,甚至完全消失。
帕拉斯的库兰据说曾被看到带有双肩条纹。
布莱思先生曾见过一只带有明显肩部条纹的半野驴,尽管它本应没有条纹;并且我从波尔上校那里得知,这种物种的幼崽通常腿部有条纹,肩部则模糊可见。
斑驴虽然身体上有明显的斑纹,像斑马一样,但腿上却没有条纹;但格雷博士已经绘制出一例带有非常明显的斑马状条纹的膝部标本。
至于马,我在英国收集了各种不同品种的马的脊椎条纹案例,以及所有颜色的马;在灰毛、鼠灰色和一例栗色的马中,腿部横纹并不罕见;淡黄色马有时可以看到肩部条纹,我见过一匹枣红马有痕迹。
我的儿子为我仔细检查并绘制了一幅比利时辕马的画像,这匹马每肩都有双条纹,腿部也有条纹。
我自己见过一匹淡黄色德文郡小马,还有一匹小型淡黄色威尔士小马被详细描述给我,这两匹马的每肩都有三条平行的条纹。
在印度西北部,卡蒂瓦尔马的品种普遍带有条纹,正如我从波尔上校那里听到的那样,他是代表印度政府检查这个品种的,一匹没有条纹的马不会被认为纯种。
脊椎总是带条纹的;腿部通常有条纹;肩部条纹有时是双条纹,有时是三重条纹,很常见;而且脸部侧面有时也有条纹。
条纹在幼崽身上往往最明显;有时在老马身上完全消失。
波尔上校曾见过灰色和枣红色的卡蒂瓦尔马在出生时就带有条纹。
我还怀疑,从爱德华兹先生给我的信息来看,在英国赛马中,脊椎条纹在幼崽中比在成年马中更为常见。
我自己最近也饲养了一匹由一匹枣红母马(土耳其马和弗拉芒母马的后代)与一匹英国枣红赛马交配所生的幼崽。
这匹幼崽一周大时,后腿和额头上有许多非常细窄、深色、像斑马一样的条纹,腿部也有轻微条纹。
所有条纹很快完全消失了。
在此不深入细节,我可以声明,我已经收集了来自英国到中国东部,从挪威到马来西亚群岛的不同国家、不同品种的马的腿部和肩部条纹的案例。
在世界各处,这些条纹在淡黄色和鼠灰色的马中最常出现;所谓的淡黄色包括从接近棕色和黑色之间的颜色到接近奶油色的广泛范围。
我知道汉密尔顿·史密斯上校对这一问题有过论述,他认为马的各种品种起源于几种原始物种,其中一种是淡黄色的,有条纹;而上述所描述的现象都是由于与淡黄色血统的古老杂交所致。
但这一观点可以安全地被拒绝,因为非常不可能的是,比利时重载马、威尔士小马、挪威矮马、瘦弱的卡蒂瓦尔马等,居住在世界最遥远地区的马,都与一种假想的原始血统进行了杂交。
现在让我们转向马属各种物种杂交的效果。
罗兰断言,普通骡子(驴和马杂交)特别容易在腿上出现条纹;根据戈斯先生的说法,在美国某些地区,大约十分之九的骡子腿上有条纹。
我曾经见过一匹腿部条纹如此明显的骡子,任何人都可能认为它是杂交斑马;并且马丁先生在他的优秀著作《马》中也给出了类似的骡子图示。
在我见过的四幅混合斑马和驴的彩色画作中,腿上的条纹比身体其他部分明显得多;其中一幅还有双肩条纹。
在莫顿勋爵著名的杂交马中,一匹栗色母马和雄性斑驴杂交的后代,以及随后由同一匹母马用黑色阿拉伯种公马繁殖出的纯种后代,其腿部条纹比纯种斑驴还要明显得多。
最后,这是一个非常值得注意的情况,格雷医生(他告诉我他还知道另一个类似情况)绘制了一幅驴和半野驴杂交的后代图;尽管驴的腿上偶尔有条纹,而半野驴完全没有条纹,甚至没有肩部条纹,但这匹杂交马的四肢都有条纹,并且有三条短的肩部条纹,类似于德文郡和威尔士小马的条纹,甚至脸上也有一些类似斑马的条纹。
关于最后这一点,我深信没有任何颜色条纹的出现是所谓的偶然现象,因此,仅仅因为这种杂交马从驴和半野驴身上出现了面部条纹,我就询问波尔上校是否在著名的条纹马种——卡蒂瓦尔马中也出现过面部条纹,如我们所见,得到了肯定的回答。
我们现在该如何看待这些事实呢?我们看到马属的几种不同的物种通过简单的变异,在腿上变得像斑马一样有条纹,或者在肩部变得像驴一样有条纹。
在马身上,只要出现淡黄色调(接近该属其他物种的总体色调),这种倾向就会表现得非常强烈。
条纹的出现并不伴随任何形式的变化,或其他新特征的出现。
我们看到这种变成条纹的倾向在几种最不同的物种杂交的后代中表现得最为强烈。
现在看看鸽子几个品种的情况:它们起源于一种蓝灰色的鸽子(包括两个或三个亚种或地理种族),带有某些条纹和其他标记;当任何品种通过简单的变异呈现出蓝灰色调时,这些条纹和其他标记总是重新出现,但没有其他形式或特征的变化。
当各种颜色的最古老和最真实的品种进行杂交时,我们看到强烈的倾向使蓝灰色调和条纹及标记在混血儿中重新出现。
我曾提到,最有可能解释非常古老的特征重现的假设是,下一代的年轻个体倾向于产生长期失去的特征,而这种倾向,由于未知的原因,有时会占主导地位。
刚刚我们看到马属的几种物种的条纹要么在年轻时更明显,要么出现得更频繁。
把鸽子的品种称为物种(其中一些已经连续几个世纪保持纯种),这种情况与马属物种的情况多么相似!对我而言,我大胆地回溯成千上万代,我看到一种像斑马一样有条纹的动物,但也许在其他方面构造完全不同,它是我们的家马(无论它是否从一个或多个野生种群中繁衍而来)、驴、半野驴、斑驴和斑马的共同祖先。相信每一种马科动物都是独立创造出来的人,我想,他必定会坚持认为,每一种马科动物都有在自然状态下和人工饲养条件下朝着这种特定方向变异的趋势,从而常常变得像其他同属物种一样有条纹;并且每一种马科动物都具有强烈的倾向,在与其他生活在世界遥远地区的物种杂交时,产生杂交后代,这些杂交后代的斑纹不像它们的亲本,而是像该属的其他物种。
接受这种观点在我看来,似乎是用一种虚假的或至少未知的原因来取代真实的因果关系。
这使得上帝的作品变成了一种嘲弄和欺骗;我几乎宁愿相信那些古老而无知的宇宙创世论者,认为化石贝壳从未活过,而是被创造出来以嘲弄现在生活在海岸边的贝壳。
总结:
——我们对变异规律的无知是深刻的。
在一百个案例中,我们无法声称能够说明为什么这一部分或那一部分会发生变异。
但只要我们有能力进行比较,相同的规律似乎在产生同一物种的不同变种的小差异和同一属的不同物种的大差异方面起作用。
改变条件通常只会引起波动的可变性,但有时它们会导致直接和明确的效果;虽然我们在这方面没有足够的证据,但随着时间的推移,这些效果可能会变得显著。
习惯在产生体质特性方面,使用在加强器官方面,以及废弃在削弱和减少器官方面,在许多情况下似乎产生了强大的效果。
同源部分倾向于以相同的方式变化,并且同源部分倾向于相互连接。
硬质部分和外部部分的变化有时会影响柔软的和内部的部分。
当某一器官过度发展时,也许它倾向于从相邻的部分获取营养;并且能够被保存下来的每一个结构部分都会被保存下来。
早期的结构变化可能会影响随后发育的部分;并且毫无疑问存在许多我们无法理解其相关变异性质的情况。
多个部分的数量和结构可能是可变的,或许是因为这些部分尚未专门化用于任何特定功能,因此它们的变异没有受到自然选择的严格控制。
由此可以推测,由于同样的原因,处于较低层次的有机体比那些处于较高层次并拥有更专业化整体结构的有机体更加多变。
退化器官由于无用,不受自然选择调控,因此是可变的。
特有特征——即自同一属的多个物种从共同祖先分支后开始发生变化的特征,比属特征(即长期遗传且在此期间未发生差异的特征)更具变异性。
在这段论述中,我们已经提到某些部分或器官仍然具有变异性,因为它们最近发生了变异并因此发生了变化;但我们在第二章中也看到,同样的原理适用于整个个体;因为在包含许多同一属物种的地区——即存在大量过去的变异和分化,或者新物种形式制造活跃的地方——在这样的地区和这些物种中,我们现在平均可以看到最多的变种。
次级性特征高度可变,并且这些特征在同组的物种间差异很大。
组织的同一部分通常会被利用来赋予同一物种两性之间的次级性差异和同一属的各物种之间的特有差异。
相比与之相关的物种的同一部分或器官,任何一个部分或器官以异常大的尺寸或异常的方式发展,必须自属出现以来经历了大量的变化;因此我们可以理解为什么它通常仍然比其他部分更加可变;因为变异是一个长期持续且缓慢的过程,自然选择在这种情况下还没有足够的时间克服进一步变异的倾向和回归到较不修改状态的趋势。
但如果一个具有异常发达器官的物种已经成为了许多经过修改的后代的祖先——根据我们的观点,这是一个非常缓慢的过程,需要很长的时间间隔——在这种情况下,自然选择已经成功地赋予了该器官固定特征,无论它是如何以异常方式发展的。
继承了几乎相同构造的物种,暴露在相似的影响下,自然倾向于表现出类似的变异,或者这些物种可能会偶尔恢复到它们古代祖先的一些特征。
尽管新的和重要的变化可能不会来自回归和类似变异,但这些变化将增加自然界的美丽和谐多样性。
无论后代与其父母之间每个微小差异的原因是什么——每种差异必定有其原因——我们有理由相信,正是有益差异的稳步积累导致了所有更重要的结构变化,这些变化与每种物种的习性有关。
第六章
理论的困难
关于由微小渐变而来的物种起源理论的困难——过渡类型的缺失或稀少——生活习性的转变——同一物种的多样化习性——与盟友习性截然不同的物种——极端完善的器官——过渡方式——困难案例——自然不跳跃——次要重要器官——并非所有情况下绝对完善的器官——自然选择理论所包含的类型统一法则和存在的条件。
读者在读到我的工作的这部分之前很久,就会遇到许多困难。
其中一些是如此严重,以至于直到今天,当我反思它们时,我仍然会在某种程度上感到困惑;但据我判断,大多数只是表面上的困难,而真正的困难我认为并不致命于这个理论。
这些困难和反对意见可以归入以下几个类别:首先,如果物种是由其他物种通过细微的渐变而衍生出来的,为什么我们看不到无数的过渡类型?为什么整个自然界不是混乱一片,而是像我们看到的那样,物种界限分明?其次,例如,如果有一种动物具有蝙蝠那样的结构和习性,它是否可能由另一种习性和结构截然不同的动物通过改造形成?我们能否相信自然选择既能产生像长颈鹿尾巴这样微不足道的重要器官,又能产生像眼睛这样神奇的器官吗?第三,本能是否可以通过自然选择获得和修改?我们应该怎么看待引导蜜蜂建造蜂巢的那种本能,它实际上预见了深刻数学家的发现?第四,当我们杂交的物种不育并产生不育后代时,而当杂交的是变种时,其生育能力却未受影响,我们该如何解释?前两个主题将在本文中讨论;一些杂项异议将在下一章中讨论;本能和杂交将在接下来的两章中讨论。
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