相反,自然选择完全可能在大幅度发展某个器官的同时,不需要作为必要的补偿来减少相邻的部分。
多重、退化以及低等组织化的结构易于变异。
正如Is Geoffroy St Hilaire所指出的那样,无论是变种还是物种,当某个部分或器官在一个个体中多次重复出现(如蛇的椎骨和多雄蕊花的雄蕊)时,其数量是可变的;而当同一部分或器官在较少数量的情况下出现时,则是恒定的。
同一位作者以及其他一些植物学家进一步指出,多重部分在结构上极易发生变化。
正如Owen教授所说的“植物性重复”是低等组织的标志;上述陈述与博物学家们的普遍看法相符,即处于自然等级较低位置的生物比那些高等级的生物更易变异。
我认为这里的低等是指生物体的各个部分尚未专门化为特定的功能;只要同一个部分需要执行多样化的工作,我们或许可以理解为什么它会保持变异状态,也就是说,为什么自然选择没有像当这个部分必须服务于某种特殊目的时那样仔细地保存或排斥每一个细微的形式变化。
就像一把需要切割各种东西的刀可以几乎任何形状,而一种特定用途的工具必须具有某种特定形状。
永远不要忘记,自然选择只能通过并为了每个生物的利益而发挥作用。
通常承认,退化部分容易高度变异。
我们将在后面回到这一主题;在此我只想补充一点,它们的变异似乎源于它们的无用性,因此自然选择无法抑制其结构上的偏差。
某一物种中某一部分以异常程度或方式发展,与亲缘物种中的同一部分相比,倾向于高度变异。
几年前,我被Waterhouse先生关于这一点的评论深深打动。
Owen教授似乎也得出了类似的结论。
如果没有提供我收集的大量事实证据,试图说服任何人接受上述命题的真实性是不可能的,而这些事实在这里不可能全部引入。
我只能说,我相信这是一个具有广泛适用性的规则。
我知道有一些错误的原因,但我希望我已经充分考虑了它们。
应该理解的是,这条规则并不适用于任何部分,无论其发展得多么异常,除非它在一个物种或少数几个物种中与许多密切相关的物种中的同一部分相比异常发展。
例如,蝙蝠的翅膀在哺乳动物类中是一个非常异常的结构;但这条规则在这里不适用,因为整个蝙蝠群体都有翅膀;只有当某一物种的翅膀与其他同属物种相比显著发展时,这条规则才适用。
在次级性征以异常方式表现的情况下,这条规则应用得非常强烈。
Hunter使用的术语“次级性征”指的是附属于某一性别的特征,但与繁殖行为没有直接联系。
这条规则适用于雄性和雌性;但更少适用于雌性,因为雌性很少表现出显著的次级性征。
次级性征的规则如此明显地适用,可能是因为这些特征的高变异性,无论是否以异常的方式表现——对此我深信不疑。
但是我们的规则显然不限于次级性征,在寄生甲壳纲动物的例子中就清楚地显示出来了;我在研究这个目时特别注意了Waterhouse先生的评论,我完全相信这条规则几乎总是成立的。
我将在以后的作品中列出所有更显著的例子。
这里只举一个例子,因为它最能说明规则的最大范围的应用。
柄足甲壳纲动物(岩牡蛎)的鳃盖阀在任何意义上都是非常重要的结构,即使在不同的属之间也极为相似;但在Pyrgoma属的几个物种中,这些瓣膜呈现出惊人的多样化;同源瓣膜在不同物种中有时形状完全不同;而且同一物种内个体之间的变异量极大,以至于毫不夸张地说,同一物种的不同变种从这些重要器官衍生出的特征彼此差异比属于其他不同属的物种还要大。
正如鸟类中生活在同一地区的同一物种的个体极小变异一样,我特别关注它们;这个规则在这个类别中似乎确实成立。
我无法确定它是否适用于植物,如果不是植物的巨大变异使得比较它们的相对变异程度特别困难的话,这本会严重动摇我对该规则真实性的信念。
当我们看到某个部分或器官在一个物种中以显著的程度或方式发展时,合理的推断是它对该物种非常重要:然而在这种情况下,它特别容易变异。
为什么会这样?如果每个物种都是独立创造的,其所有部分如我们现在所见,我无法看出任何解释。
但如果认为物种组是从其他物种演变而来的,并通过自然选择发生了改变,我想我们可以获得一些启示。
首先让我做一些初步的说明。
如果我们家养动物的某个部分或整个动物被忽视,且没有进行选择,那么这部分(例如Dorking鸡的鸡冠)或整个品种将不再具有统一的特征:并且可以说该品种正在退化。
在退化器官和那些尚未专门化为任何特定功能的部分,以及可能在多态群体中,我们看到了一个类似的情况;因为在这些情况下,自然选择要么没有或不能充分发挥作用,从而导致组织处于波动状态。
但这里更特别值得关注的是,在我们的家养动物中,目前正通过持续选择快速变化的部分也是最容易变异的。
看看相同品种的鸽子个体;看看翻转鸽子喙的惊人差异,运输鸽子喙和肉垂的差异,扇尾鸽的姿态和尾巴的差异等等。
这些正是英国爱好者目前主要关注的特征。
即使在同一亚品种中,例如短脸翻转鸽中,也很难培育出近乎完美的鸟儿,许多鸟儿与标准相去甚远。
可以说,有一种不断进行的斗争,一方面是对退化到较不完美状态的倾向,另一方面是对新变异的内在倾向,另一方面是稳态选择的力量以保持品种纯正。
从长远来看,选择占了上风,我们不期望完全失败到从优良的短脸品种中培育出一只普通的翻转鸽。
但在选择迅速进行的过程中,始终可以预期正在发生变异的部分会有大量的变异。现在让我们转向自然界。
当某一物种的某一部分以异常的方式发展,与其他同一属的物种相比,我们可以得出结论,这一部分自该属的各个物种从其共同祖先分支出来以来已经经历了极大的变异。
这种时期很少会极为遥远,因为物种很少能在一个地质时期之外存活。
极大量的变异意味着一个异常大的、长期持续的变异量,这些变异已不断地被自然选择积累,以使物种受益。
但是,由于在并不遥远的一个时期内,异常发展的部分或器官的变异量非常大且持续时间很长,我们通常仍可以预期在这种部分比在其他部分——这些部分在更长的时间内几乎保持不变——找到更多的变异。
这一点,我深信不疑。
随着时间的推移,自然选择与向祖先类型回复和变异的趋势之间的斗争将会停止;并且最异常发展的器官可能会变得恒定,对此我没有任何理由怀疑。
因此,当一个器官,无论它多么异常,已被传递给许多经过改造的后代,并且状态大致相同,例如蝙蝠的翅膀,根据我们的理论,它必须已经存在了很长一段时间,并且状态大致相同;从而它不会比任何其他结构更具变异性。
只有在变异相对较近且极其显著的情况下,我们才应该发现所谓的“生成变异”仍然处于较高的程度。
因为在这种情况中,变异可能尚未通过连续选择变异程度和方向合适的个体,以及连续排斥倾向于回归到先前较少变异状态的个体而固定下来。
特定特征比通用特征更易变异。
上一节讨论的原则可以应用于我们现在的话题。
众所周知,特定特征比通用特征更易变异。
为了简单说明这个意思:如果在一个大型植物属中,有些物种的花是蓝色的,而另一些是红色的,颜色只是特定特征,没有人会对蓝色物种变为红色,或者相反感到惊讶;但如果所有物种的花都是蓝色的,颜色就成为通用特征,其变异则会是一个更不寻常的情况。
我选择了这个例子,因为大多数博物学家所能提出的解释在这里不适用,即特定特征比通用特征更易变异,因为它们来自生理重要性较低的部分,而这些部分通常用于分类属。
我相信这种解释部分正确,但只是间接如此;然而,我将在分类章节中回到这一点。
几乎无需引证支持普通特定特征比通用特征更易变异的陈述;但关于重要特征,我在自然史著作中多次注意到,当作者对某个重要器官或部分感到惊讶,因为它在一大组物种中通常非常恒定,但在密切相关的物种中却有很大差异时,这个器官或部分在同种个体中往往变异很大。
这个事实表明,一个通常具有通用价值的特征,当它失去价值并仅成为特定价值时,即使其生理重要性保持不变,也常常变得可变。
类似的情况也适用于畸形:至少伊西斯·乔治·圣·希拉里显然认为,一个器官在同一个群体的不同物种中正常差异越大,它在个体中就越容易出现异常。
按照每个物种独立创造的观点,为什么结构的一部分,与同一属中其他独立创造的物种中的相应部分不同,会比那些在几个物种中非常相似的部分更易变异呢?我看不出有任何解释。
但按照物种只是强烈标记和固定的变种的观点,我们可以预期它们通常会在其结构的某些部分继续变异,这些部分在过去一个相对近期的时期内发生了变异,并因此有所不同。
或者换个说法:属中所有物种相互相似的点以及它们与相关属的区别被称为通用特征;这些特征可以归因于从共同祖先继承而来,因为自然选择很少会以完全相同的方式修改几个适应于或多或少不同习性的不同物种;而且,由于这些所谓的通用特征是从多个物种首次从其共同祖先分支出来之前就已经继承下来的,并且随后没有发生变异或变化,因此今天它们不太可能发生变异。
另一方面,物种与其他物种的区别被称为特定特征;由于这些特定特征自从物种从共同祖先分支出来后已经变异并有所不同,因此它们今天很可能仍然在某种程度上可变——至少比那些长时间保持不变的组织部分更易变异。
次生性征特征易变异。
我认为博物学家们无需详细说明就能承认,次生性征特征高度易变异。
人们也会承认,同一属的物种彼此之间在次生性征特征上的差异比在其他方面的差异更大;例如,比较鸡形目鸟类雄性之间的差异程度与雌性之间的差异程度。
这些特征最初变异的原因并不明显;但我们可以看到为什么它们不应该像其他特征那样被固定和统一,因为它们是通过性选择积累的,而性选择的作用不如普通选择严格,因为它不会导致死亡,只是给予较少的后代给较不受欢迎的雄性。
无论次生性征特征变异的原因是什么,由于它们高度易变异,性选择会有广泛的作用范围,并可能因此成功地使同一属的物种在这些方面比在其他方面有更多的差异。
一个值得注意的事实是,同一物种两性之间的次生性征差异通常显示在组织的同一部分中,这些部分在属内的物种之间有所不同。
为了举例说明这个事实,我将列出我的清单上的前两个实例;由于这些案例中的差异非常不寻常,这种关系不太可能是偶然的。
跗节的关节数量是许多甲虫大群的共同特征,但正如韦斯特伍德所指出的,在天牛科中,这个数量变化很大,并且在同一物种的两性中也有所不同。
再以地下膜翅目昆虫为例,翅膀的脉络是一个最重要的特征,因为它在大群中普遍存在;但在某些属中,翅膀的脉络在不同的物种中有所不同,并且在同一物种的两性中也有所不同。
约翰·卢布克爵士最近指出,一些微小的甲壳动物提供了这个规律的优秀示例。
“例如,在Pontella中,性特征主要由前触角和第五对腿提供;特定差异也主要由这些器官决定。”
在我的观点下,这个关系有明确的意义:我认为同一属的所有物种肯定像同一物种的两性一样,必定从同一个祖先那里继承而来。因此,无论共同祖先或其早期后代的哪一部分结构变得可变,高度可能的是,自然选择和性选择会利用这部分的变异,以便适应自然界中的各种生态位,并且同样使同一物种的两性相互适应,或者使雄性为争夺雌性而互相竞争。
最后,我得出结论,物种特异性特征比属特征更易变异,即区分物种与物种之间的特征比那些为整个属所共有的特征更容易变异;任何在某一物种中以异常方式发育的部分相较于其近缘物种中的同源部分更易表现出极端的变异;然而,无论某一特征如何显著地发展,只要它为整个物种群所共有,其变异程度就较低;次级性征的变异程度较大,而在近缘物种间也存在显著差异;次级性征和普通物种差异通常在同一组织部分表现出来,所有这些原则都紧密相连。
这一切主要归因于同一组内的物种都是一个共同祖先的后代,它们从这个共同祖先那里继承了许多共同点,最近且大量变异的部分比长期继承且未变异的部分更有可能继续变异;根据时间的流逝,自然选择或多或少完全克服了返祖现象和进一步变异的趋势;性选择比普通选择更为宽松;并且同一部分的变异通过自然选择和性选择积累起来,从而适应了次级性征和普通功能。
不同的物种呈现出类似的变异,因此一种物种的变种常常呈现出与亲缘物种特有的特征相同,或者回复到早期祖先的一些特征。
——这些命题最好通过观察我们的家养品种来理解。
在相距遥远的国家中,最不同的鸽子品种呈现出头部羽毛倒置以及脚上有羽毛的亚变种,这些特征是野生岩鸽所没有的;因此,这是两个或多个不同品种中的类似变异。
在翻领鸽中经常出现十四根甚至十六根尾羽,这可以被视为代表另一种品种正常结构的变异,即扇尾鸽。
我认为没有人会怀疑,所有这些类似的变异都是由于鸽子的各种品种从共同祖先那里继承了相同的构成和变异倾向,当受到相似的未知影响时。
在植物界,我们有一个类似变异的例子,即瑞典芜菁和芜菁萝卜的增大的茎或通常所说的根,这些植物被几位植物学家视为由栽培从共同祖先产生的变种:如果这不是如此,那么这个例子将是两个所谓的不同物种中的类似变异;并可以加上第三种,即普通芜菁。
按照每个物种独立创造的普通观点,我们应该将这三种植物增大茎的相似之处归因于共同祖先的真正原因和由此产生的类似变异趋势,而不是三个独立但密切相关的创造行为。
Naudin和其他作者在大葫芦科植物中观察到了许多类似的类似变异案例,在我们的谷物中也是如此。
最近,沃尔什先生用相当的能力讨论了昆虫在自然条件下发生的类似情况,并将它们归入了他的等变律之下。
然而,鸽子还有另一个例子,即在所有品种中偶尔会出现具有翅膀上两条黑色条纹、白色腰部、尾部末端有条纹且外侧羽毛基部附近有白色边缘的灰蓝色鸟。
由于所有这些标记都是亲本岩鸽的特征,我认为没有人会怀疑这是一个回返的例子,而不是新出现的但类似的变异出现在各个品种中。
我认为我们可以有信心得出这个结论,因为正如我们所见,这些颜色标记在两个不同且不同颜色的品种杂交的后代中特别容易出现;在这种情况下,除了杂交对遗传规律的影响之外,外部生活条件并没有导致灰蓝色及其标记的重现。
多重、退化以及低等组织化的结构易于变异。
正如Is Geoffroy St Hilaire所指出的那样,无论是变种还是物种,当某个部分或器官在一个个体中多次重复出现(如蛇的椎骨和多雄蕊花的雄蕊)时,其数量是可变的;而当同一部分或器官在较少数量的情况下出现时,则是恒定的。
同一位作者以及其他一些植物学家进一步指出,多重部分在结构上极易发生变化。
正如Owen教授所说的“植物性重复”是低等组织的标志;上述陈述与博物学家们的普遍看法相符,即处于自然等级较低位置的生物比那些高等级的生物更易变异。
我认为这里的低等是指生物体的各个部分尚未专门化为特定的功能;只要同一个部分需要执行多样化的工作,我们或许可以理解为什么它会保持变异状态,也就是说,为什么自然选择没有像当这个部分必须服务于某种特殊目的时那样仔细地保存或排斥每一个细微的形式变化。
就像一把需要切割各种东西的刀可以几乎任何形状,而一种特定用途的工具必须具有某种特定形状。
永远不要忘记,自然选择只能通过并为了每个生物的利益而发挥作用。
通常承认,退化部分容易高度变异。
我们将在后面回到这一主题;在此我只想补充一点,它们的变异似乎源于它们的无用性,因此自然选择无法抑制其结构上的偏差。
某一物种中某一部分以异常程度或方式发展,与亲缘物种中的同一部分相比,倾向于高度变异。
几年前,我被Waterhouse先生关于这一点的评论深深打动。
Owen教授似乎也得出了类似的结论。
如果没有提供我收集的大量事实证据,试图说服任何人接受上述命题的真实性是不可能的,而这些事实在这里不可能全部引入。
我只能说,我相信这是一个具有广泛适用性的规则。
我知道有一些错误的原因,但我希望我已经充分考虑了它们。
应该理解的是,这条规则并不适用于任何部分,无论其发展得多么异常,除非它在一个物种或少数几个物种中与许多密切相关的物种中的同一部分相比异常发展。
例如,蝙蝠的翅膀在哺乳动物类中是一个非常异常的结构;但这条规则在这里不适用,因为整个蝙蝠群体都有翅膀;只有当某一物种的翅膀与其他同属物种相比显著发展时,这条规则才适用。
在次级性征以异常方式表现的情况下,这条规则应用得非常强烈。
Hunter使用的术语“次级性征”指的是附属于某一性别的特征,但与繁殖行为没有直接联系。
这条规则适用于雄性和雌性;但更少适用于雌性,因为雌性很少表现出显著的次级性征。
次级性征的规则如此明显地适用,可能是因为这些特征的高变异性,无论是否以异常的方式表现——对此我深信不疑。
但是我们的规则显然不限于次级性征,在寄生甲壳纲动物的例子中就清楚地显示出来了;我在研究这个目时特别注意了Waterhouse先生的评论,我完全相信这条规则几乎总是成立的。
我将在以后的作品中列出所有更显著的例子。
这里只举一个例子,因为它最能说明规则的最大范围的应用。
柄足甲壳纲动物(岩牡蛎)的鳃盖阀在任何意义上都是非常重要的结构,即使在不同的属之间也极为相似;但在Pyrgoma属的几个物种中,这些瓣膜呈现出惊人的多样化;同源瓣膜在不同物种中有时形状完全不同;而且同一物种内个体之间的变异量极大,以至于毫不夸张地说,同一物种的不同变种从这些重要器官衍生出的特征彼此差异比属于其他不同属的物种还要大。
正如鸟类中生活在同一地区的同一物种的个体极小变异一样,我特别关注它们;这个规则在这个类别中似乎确实成立。
我无法确定它是否适用于植物,如果不是植物的巨大变异使得比较它们的相对变异程度特别困难的话,这本会严重动摇我对该规则真实性的信念。
当我们看到某个部分或器官在一个物种中以显著的程度或方式发展时,合理的推断是它对该物种非常重要:然而在这种情况下,它特别容易变异。
为什么会这样?如果每个物种都是独立创造的,其所有部分如我们现在所见,我无法看出任何解释。
但如果认为物种组是从其他物种演变而来的,并通过自然选择发生了改变,我想我们可以获得一些启示。
首先让我做一些初步的说明。
如果我们家养动物的某个部分或整个动物被忽视,且没有进行选择,那么这部分(例如Dorking鸡的鸡冠)或整个品种将不再具有统一的特征:并且可以说该品种正在退化。
在退化器官和那些尚未专门化为任何特定功能的部分,以及可能在多态群体中,我们看到了一个类似的情况;因为在这些情况下,自然选择要么没有或不能充分发挥作用,从而导致组织处于波动状态。
但这里更特别值得关注的是,在我们的家养动物中,目前正通过持续选择快速变化的部分也是最容易变异的。
看看相同品种的鸽子个体;看看翻转鸽子喙的惊人差异,运输鸽子喙和肉垂的差异,扇尾鸽的姿态和尾巴的差异等等。
这些正是英国爱好者目前主要关注的特征。
即使在同一亚品种中,例如短脸翻转鸽中,也很难培育出近乎完美的鸟儿,许多鸟儿与标准相去甚远。
可以说,有一种不断进行的斗争,一方面是对退化到较不完美状态的倾向,另一方面是对新变异的内在倾向,另一方面是稳态选择的力量以保持品种纯正。
从长远来看,选择占了上风,我们不期望完全失败到从优良的短脸品种中培育出一只普通的翻转鸽。
但在选择迅速进行的过程中,始终可以预期正在发生变异的部分会有大量的变异。现在让我们转向自然界。
当某一物种的某一部分以异常的方式发展,与其他同一属的物种相比,我们可以得出结论,这一部分自该属的各个物种从其共同祖先分支出来以来已经经历了极大的变异。
这种时期很少会极为遥远,因为物种很少能在一个地质时期之外存活。
极大量的变异意味着一个异常大的、长期持续的变异量,这些变异已不断地被自然选择积累,以使物种受益。
但是,由于在并不遥远的一个时期内,异常发展的部分或器官的变异量非常大且持续时间很长,我们通常仍可以预期在这种部分比在其他部分——这些部分在更长的时间内几乎保持不变——找到更多的变异。
这一点,我深信不疑。
随着时间的推移,自然选择与向祖先类型回复和变异的趋势之间的斗争将会停止;并且最异常发展的器官可能会变得恒定,对此我没有任何理由怀疑。
因此,当一个器官,无论它多么异常,已被传递给许多经过改造的后代,并且状态大致相同,例如蝙蝠的翅膀,根据我们的理论,它必须已经存在了很长一段时间,并且状态大致相同;从而它不会比任何其他结构更具变异性。
只有在变异相对较近且极其显著的情况下,我们才应该发现所谓的“生成变异”仍然处于较高的程度。
因为在这种情况中,变异可能尚未通过连续选择变异程度和方向合适的个体,以及连续排斥倾向于回归到先前较少变异状态的个体而固定下来。
特定特征比通用特征更易变异。
上一节讨论的原则可以应用于我们现在的话题。
众所周知,特定特征比通用特征更易变异。
为了简单说明这个意思:如果在一个大型植物属中,有些物种的花是蓝色的,而另一些是红色的,颜色只是特定特征,没有人会对蓝色物种变为红色,或者相反感到惊讶;但如果所有物种的花都是蓝色的,颜色就成为通用特征,其变异则会是一个更不寻常的情况。
我选择了这个例子,因为大多数博物学家所能提出的解释在这里不适用,即特定特征比通用特征更易变异,因为它们来自生理重要性较低的部分,而这些部分通常用于分类属。
我相信这种解释部分正确,但只是间接如此;然而,我将在分类章节中回到这一点。
几乎无需引证支持普通特定特征比通用特征更易变异的陈述;但关于重要特征,我在自然史著作中多次注意到,当作者对某个重要器官或部分感到惊讶,因为它在一大组物种中通常非常恒定,但在密切相关的物种中却有很大差异时,这个器官或部分在同种个体中往往变异很大。
这个事实表明,一个通常具有通用价值的特征,当它失去价值并仅成为特定价值时,即使其生理重要性保持不变,也常常变得可变。
类似的情况也适用于畸形:至少伊西斯·乔治·圣·希拉里显然认为,一个器官在同一个群体的不同物种中正常差异越大,它在个体中就越容易出现异常。
按照每个物种独立创造的观点,为什么结构的一部分,与同一属中其他独立创造的物种中的相应部分不同,会比那些在几个物种中非常相似的部分更易变异呢?我看不出有任何解释。
但按照物种只是强烈标记和固定的变种的观点,我们可以预期它们通常会在其结构的某些部分继续变异,这些部分在过去一个相对近期的时期内发生了变异,并因此有所不同。
或者换个说法:属中所有物种相互相似的点以及它们与相关属的区别被称为通用特征;这些特征可以归因于从共同祖先继承而来,因为自然选择很少会以完全相同的方式修改几个适应于或多或少不同习性的不同物种;而且,由于这些所谓的通用特征是从多个物种首次从其共同祖先分支出来之前就已经继承下来的,并且随后没有发生变异或变化,因此今天它们不太可能发生变异。
另一方面,物种与其他物种的区别被称为特定特征;由于这些特定特征自从物种从共同祖先分支出来后已经变异并有所不同,因此它们今天很可能仍然在某种程度上可变——至少比那些长时间保持不变的组织部分更易变异。
次生性征特征易变异。
我认为博物学家们无需详细说明就能承认,次生性征特征高度易变异。
人们也会承认,同一属的物种彼此之间在次生性征特征上的差异比在其他方面的差异更大;例如,比较鸡形目鸟类雄性之间的差异程度与雌性之间的差异程度。
这些特征最初变异的原因并不明显;但我们可以看到为什么它们不应该像其他特征那样被固定和统一,因为它们是通过性选择积累的,而性选择的作用不如普通选择严格,因为它不会导致死亡,只是给予较少的后代给较不受欢迎的雄性。
无论次生性征特征变异的原因是什么,由于它们高度易变异,性选择会有广泛的作用范围,并可能因此成功地使同一属的物种在这些方面比在其他方面有更多的差异。
一个值得注意的事实是,同一物种两性之间的次生性征差异通常显示在组织的同一部分中,这些部分在属内的物种之间有所不同。
为了举例说明这个事实,我将列出我的清单上的前两个实例;由于这些案例中的差异非常不寻常,这种关系不太可能是偶然的。
跗节的关节数量是许多甲虫大群的共同特征,但正如韦斯特伍德所指出的,在天牛科中,这个数量变化很大,并且在同一物种的两性中也有所不同。
再以地下膜翅目昆虫为例,翅膀的脉络是一个最重要的特征,因为它在大群中普遍存在;但在某些属中,翅膀的脉络在不同的物种中有所不同,并且在同一物种的两性中也有所不同。
约翰·卢布克爵士最近指出,一些微小的甲壳动物提供了这个规律的优秀示例。
“例如,在Pontella中,性特征主要由前触角和第五对腿提供;特定差异也主要由这些器官决定。”
在我的观点下,这个关系有明确的意义:我认为同一属的所有物种肯定像同一物种的两性一样,必定从同一个祖先那里继承而来。因此,无论共同祖先或其早期后代的哪一部分结构变得可变,高度可能的是,自然选择和性选择会利用这部分的变异,以便适应自然界中的各种生态位,并且同样使同一物种的两性相互适应,或者使雄性为争夺雌性而互相竞争。
最后,我得出结论,物种特异性特征比属特征更易变异,即区分物种与物种之间的特征比那些为整个属所共有的特征更容易变异;任何在某一物种中以异常方式发育的部分相较于其近缘物种中的同源部分更易表现出极端的变异;然而,无论某一特征如何显著地发展,只要它为整个物种群所共有,其变异程度就较低;次级性征的变异程度较大,而在近缘物种间也存在显著差异;次级性征和普通物种差异通常在同一组织部分表现出来,所有这些原则都紧密相连。
这一切主要归因于同一组内的物种都是一个共同祖先的后代,它们从这个共同祖先那里继承了许多共同点,最近且大量变异的部分比长期继承且未变异的部分更有可能继续变异;根据时间的流逝,自然选择或多或少完全克服了返祖现象和进一步变异的趋势;性选择比普通选择更为宽松;并且同一部分的变异通过自然选择和性选择积累起来,从而适应了次级性征和普通功能。
不同的物种呈现出类似的变异,因此一种物种的变种常常呈现出与亲缘物种特有的特征相同,或者回复到早期祖先的一些特征。
——这些命题最好通过观察我们的家养品种来理解。
在相距遥远的国家中,最不同的鸽子品种呈现出头部羽毛倒置以及脚上有羽毛的亚变种,这些特征是野生岩鸽所没有的;因此,这是两个或多个不同品种中的类似变异。
在翻领鸽中经常出现十四根甚至十六根尾羽,这可以被视为代表另一种品种正常结构的变异,即扇尾鸽。
我认为没有人会怀疑,所有这些类似的变异都是由于鸽子的各种品种从共同祖先那里继承了相同的构成和变异倾向,当受到相似的未知影响时。
在植物界,我们有一个类似变异的例子,即瑞典芜菁和芜菁萝卜的增大的茎或通常所说的根,这些植物被几位植物学家视为由栽培从共同祖先产生的变种:如果这不是如此,那么这个例子将是两个所谓的不同物种中的类似变异;并可以加上第三种,即普通芜菁。
按照每个物种独立创造的普通观点,我们应该将这三种植物增大茎的相似之处归因于共同祖先的真正原因和由此产生的类似变异趋势,而不是三个独立但密切相关的创造行为。
Naudin和其他作者在大葫芦科植物中观察到了许多类似的类似变异案例,在我们的谷物中也是如此。
最近,沃尔什先生用相当的能力讨论了昆虫在自然条件下发生的类似情况,并将它们归入了他的等变律之下。
然而,鸽子还有另一个例子,即在所有品种中偶尔会出现具有翅膀上两条黑色条纹、白色腰部、尾部末端有条纹且外侧羽毛基部附近有白色边缘的灰蓝色鸟。
由于所有这些标记都是亲本岩鸽的特征,我认为没有人会怀疑这是一个回返的例子,而不是新出现的但类似的变异出现在各个品种中。
我认为我们可以有信心得出这个结论,因为正如我们所见,这些颜色标记在两个不同且不同颜色的品种杂交的后代中特别容易出现;在这种情况下,除了杂交对遗传规律的影响之外,外部生活条件并没有导致灰蓝色及其标记的重现。