物种起源 - 第17章

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频繁的眼部炎症对任何动物都有害,而且显然对于具有地下生活习性的动物来说,眼睛并非必要器官,因此在这种情况下,眼睛的缩小、眼睑粘连以及毛发覆盖可能是有利的;如果是这样,自然选择将会帮助废用的效果。
众所周知,属于不同类别的许多动物,生活在喀尔巴阡山脉和肯塔基州的洞穴中,都是盲目的。
在一些螃蟹中,尽管眼睛已经消失,但眼柄仍然存在;望远镜的支架还在,但望远镜及其镜片已经丢失。
很难想象即使眼睛无用,会对生活在黑暗中的动物造成任何伤害,因此它们的消失可能是由于废用。
在一种盲动物中,即肯塔基州洞穴里的穴居鼠(Neotoma),两只是由西利曼教授在距离洞口半英里以上的远处捕获的,因此并未处于最深处,但它们的眼睛依然明亮且体积较大;这些动物,据我从西利曼教授那里得知,在暴露在一个逐渐增强的光源下大约一个月后,获得了对物体的模糊感知。
很难想象条件比深石灰岩洞穴更相似的环境了,因此,按照旧的观点,即这些盲动物是独立创造出来的,为了适应美国和欧洲的洞穴,它们的组织和亲缘关系应该表现出非常密切的相似性。
如果我们考察两个完整的动物群,情况就绝非如此;仅就昆虫而言,施约德特(Schiödte)先生评论道:“因此,我们不得不认为整个现象纯粹是地方性的,仅在肯塔基州的猛犸洞穴(Mammoth Cave)和喀尔巴阡山脉的洞穴之间展示出的少数形式的相似性,除了作为欧洲和北美动物区系之间普遍存在的相似性的一种明显表达之外,别无他意。”
根据我的观点,我们必须假定,大多数情况下视力正常的美国动物,通过多代缓慢迁移到肯塔基州洞穴更深的地方,正如欧洲动物迁入欧洲洞穴一样。
我们有一些关于这种习性渐变的证据;正如施约德特先生所说:“因此,我们认为地下动物群是从小范围地理分布的相邻地区动物群向地下渗透的小分支,随着它们向黑暗扩展,适应了周围的环境。与普通形式相差不远的动物,为从光亮到黑暗过渡准备了条件。接下来是适应微光的动物,最后是适应完全黑暗的动物,其形态特征十分独特。”
应理解,施约德特先生的这些评论适用于不同的物种,而非同一物种。
当一个动物经过无数世代到达最深处时,根据这一观点,其眼睛将在一定程度上被废用而部分或完全退化,自然选择通常也会带来其他变化,如触角或触须的长度增加,作为失明的补偿。
尽管有这样的变化,我们仍然期望在美国洞穴动物中看到与该大陆其他居民的亲缘关系,以及在欧洲洞穴动物中看到与欧洲大陆居民的亲缘关系。
确实,正如我从达纳教授那里听到的,一些美国洞穴动物与该大陆其他居民有一定的亲缘关系;一些欧洲洞穴昆虫与周围国家的昆虫关系非常密切。
要理性解释盲洞穴动物与两大洲其他居民之间的亲缘关系,按它们独立创造的观点来看是非常困难的。
旧世界和新世界的一些洞穴居民彼此紧密相关,这可以从它们大部分其他产物的关系中预期得到。正如在远离洞穴的阴凉岩石上发现了大量巴赛西亚属的盲种,这一属洞穴物种的失明可能与黑暗的栖息环境毫无关系;因为一种已经失去视力的昆虫很容易适应黑暗的洞穴。
另一个盲属(无眼虫属 Anophthalmus)表现出这种显著的特性,正如默里先生所观察到的,这些物种至今只在洞穴中发现;然而,欧洲和美洲各洞穴中的那些物种却是不同的;但有可能这些不同物种的祖先在拥有眼睛的时候,可能曾经遍布两大洲,后来除了它们目前隐居的地方外都灭绝了。
远非对一些洞穴动物非常异常的现象感到惊讶——正如阿加西斯就盲鱼(Amblyopsis)和欧洲爬行动物的盲蛋白(Proteus)所指出的那样,我只惊讶于由于这些黑暗栖息地的稀少居民面临的竞争不太激烈,古代生命的更多残骸没有被保存下来。
适应性。
习惯在植物中是遗传的,例如在开花期、休眠期、种子发芽所需的降雨量等方面,这使我有必要谈谈适应性。
既然属于同一属的不同物种生活在炎热和寒冷地区的情况极为常见,如果所有同一属的物种确实都是由单一的原始形式繁衍而来,那么在漫长的演化过程中,适应性一定可以很容易地实现。
众所周知,每个物种都适应其自身的气候:来自北极甚至温带地区的物种无法忍受热带气候,反之亦然。
同样,许多肉质植物无法忍受潮湿的气候。
但是,物种对其生存环境的适应程度往往被高估了。
我们可以从我们常常无法预测移植的植物是否能适应我们的气候,以及从不同国家引进的许多动植物在这里完全健康的事实中推断出这一点。
有理由相信,在自然状态下,物种的分布范围受到其他有机体的竞争限制,就像受到对特定气候的适应一样多,甚至更多。
但是,无论这种适应是否通常非常紧密,我们有一些植物的证据表明,它们在一定程度上自然地习惯了不同的温度;也就是说,它们变得适应了:例如,胡克博士从喜马拉雅山不同高度生长的同种植物收集的种子所培育的松树和杜鹃花,在这个国家具有不同的抗寒能力。
瑟维斯先生告诉我,他在锡兰也观察到了类似的事实;沃森先生也在将从亚速尔群岛引入英国的欧洲植物进行类似的观察;我可以举出其他例子。
关于动物,可以引用多个确凿的例子,说明某些物种在历史时期内从温暖地区向寒冷地区,或者相反方向大幅扩展了它们的分布范围;但我们并不确切知道这些动物是否严格适应其原生气候,尽管在大多数情况下我们都假设如此;我们也不知道它们后来是否专门适应了新的家园,从而比最初更适合这些新环境。
由于我们可以推断我们的家养动物最初是由未开化的选择它们的人因为它们有用,并且因为它们在圈养条件下容易繁殖,而不是因为后来发现它们能够进行广泛的运输,因此我们的家养动物不仅能够承受最不同的气候,而且在这些气候下能够完全生育(这是一个更严格的测试),可以作为许多现在处于自然状态下的其他动物也能够轻松适应广泛不同的气候的一个论据。
然而,我们必须不要过分强调上述论点,因为我们的某些家养动物可能起源于多种野生种群:例如,热带狼和北极狼的血统可能混合在我们的家养品种中。
鼠和老鼠不能被视为家养动物,但它们已经被人类带到世界上的许多地方,现在它们的分布范围比任何其他啮齿动物都要广泛;因为它们生活在北方法罗群岛的寒冷气候中,也生活在南端的福克兰群岛,以及热带地区的许多岛屿上。
因此,适应任何特殊气候可以看作是一种易于嫁接到几乎所有动物天生的广泛灵活性之上的品质。
从这个角度来看,人类及其家养动物能够忍受最不同的气候的能力,以及已灭绝的猛犸象和犀牛曾经历过冰河气候而现存的物种现在都是热带或亚热带习性的事实,不应被视为异常现象,而应被视为在特殊情况下表现出的一种非常常见的适应性,这种适应性在特定环境下被激发出来。
物种对某种特定气候的适应有多少是由于习惯,又有多少是由于具有不同内在体质的变种的自然选择,又有多少是这两种方式共同作用的结果,是一个晦涩的问题。
我认为,习惯或习俗有一定的影响,这不仅基于类比,还基于农业著作中反复给出的建议,甚至在中国古代的百科全书中也建议要非常谨慎地将动物从一个地区运输到另一个地区。
并且,由于不太可能人类成功地选择了如此多的品种和亚品种,其体质特别适合它们自己的地区,结果必定是习惯的作用。
另一方面,自然选择不可避免地倾向于保护那些出生时体质最适合其居住地的个体。
在关于许多种类栽培植物的著作中,某些品种据说比其他品种更能抵御某些气候;在美国出版的果树著作中,这一点表现得尤为明显,其中某些品种习惯上推荐给北方州,而另一些则推荐给南方州;由于这些品种大多是近期才出现的,它们的体质差异不可能归因于习惯。
有人甚至用耶路撒冷洋蓟从未在英国通过种子繁殖,因此没有产生新品种为例,来证明适应性无法实现,因为它现在仍然像以前一样脆弱!肾豆的例子也被经常用来达到类似的目的,而且更有说服力;但除非有人在二十代的时间里播种他的肾豆,使很大比例的豆子被霜冻毁坏,然后从少数幸存者中收集种子,小心防止意外杂交,然后再从这些幼苗中获得种子,同样采取预防措施,否则这个实验就不能说是尝试过了。
也不要以为种子苗的体质差异从未出现过,曾有一篇文章描述了一些种子苗比其他种子苗更耐寒的事实;我自己也观察到了这种事实的显著例子。
总之,我们可以得出结论,习惯、使用和废弃在某些情况下在体质和结构的改变中发挥了相当重要的作用,但这些效果常常与其他因素结合在一起,有时甚至被自然选择的内在变异所掩盖。
相关变异 我所说的这个表达是指在整个生长和发育过程中,整个有机体是如此相互关联,以至于当某个部分发生的微小变异通过自然选择积累时,其他部分也会发生变化。
这是一个非常重要的主题,目前尚未得到充分理解,毫无疑问,这里很容易混淆不同类别的事实。
我们很快就会看到,单纯的遗传常常会给人一种相关性的虚假印象。
最明显的实际案例之一是,幼年或幼虫阶段出现的结构变异自然会倾向于影响成熟个体的结构。这些同源的部分,它们在胚胎早期具有相同的结构,并且必然暴露于相似条件下,似乎特别容易以类似的方式发生变异:我们看到身体右侧和左侧以相同方式变异;前肢和后肢,甚至上下颌与四肢一起变异,因为一些解剖学家认为下颌与四肢是同源的。
我毫不怀疑,这些倾向可能或多或少被自然选择所控制:因此,曾经存在过一群鹿,它们只有一侧有鹿角;如果这对这个品种非常有用,那么它很可能通过自然选择变得固定下来。
正如一些作者所指出的那样,同源部分往往有结合的趋势;这种现象在畸形植物中常常可见:而且正常结构中同源部分的联合比任何事情都更常见,比如花瓣联合成管状。
硬组织似乎会影响相邻软组织的形态;一些作者认为鸟类骨盆形状的多样性导致了肾脏形状的显著多样性。
还有人认为,人类母亲骨盆的形状会通过压力影响孩子的头部形状。
根据Schlegel的说法,在蛇类中,身体的形状和吞咽的方式决定了多个重要内脏的位置和形态。
这种联系的本质常常相当模糊。
M.
Is.
Geoffroy St.
Hilaire强烈指出,某些畸形经常出现,而另一些则很少见,但我们无法给出任何原因。
猫科动物中完全白色与蓝眼睛伴随耳聋的关系,或者玳瑁色与雌性之间的关系,或者鸽子脚上的羽毛与外趾间的皮肤之间的关系,或者幼鸽刚孵化时绒毛的多少与未来羽毛颜色之间的关系,或者土耳其无毛狗的毛发与牙齿之间的关系,这难道不是更为奇异吗?虽然这里无疑涉及同源性,但这种情况又如何解释呢?
关于这种相关性的后一种情况,我认为这绝非偶然,哺乳纲中两种在外皮覆盖上最异常的目——鲸目和贫齿目(犰狳、食蚁兽等)——也是牙齿方面整体上最异常的,但正如Mr.
Mivart所指出的那样,这一规则有许多例外,因此其价值不大。
我知道没有一个案例能比得上Compositae和Umbelliferae植物内外花的区别更能展示相关性和变异规律的重要性,而这些与自然选择无关。
我们常常错误地将一些群体中常见的结构归因于相关变异,而实际上这些只是继承的结果;因为一个古老的祖先可能通过自然选择获得某种结构上的改变,经过数千代之后,又获得了另一种独立的改变;这两种改变传给了具有不同习性的整个后代群体,自然会认为它们之间存在某种必要的关联。
还有一些其他的相关性似乎源于自然选择唯一可以起作用的方式。
例如,Alph.
De Candolle注意到,带翅种子从未出现在不开裂的果实中;我会用这个规则来解释,除非果实开裂,否则种子不可能通过自然选择逐渐变成带翅的;因为在这种情况下,那些稍微更适合被风吹散的种子才能比其他不太适合广泛传播的种子获得优势。
补偿与生长经济。
老Geoffroy和Goethe几乎同时提出他们的生长补偿或平衡法则;或者如Goethe所说,“为了在某一方面花费更多,自然不得不在另一方面节省。” 我认为这在某种程度上适用于我们的家养产品:如果营养流向某个部分或器官过多,它很少会流向另一个部分过多;因此很难让一头奶牛既产大量牛奶又能迅速增重。
同一种卷心菜的变种不会既提供丰富而有营养的叶子又产出大量的含油种子。
当我们水果中的种子萎缩时,水果本身会大大增加体积和质量。
在我们的家禽中,头部的大簇羽毛通常伴随着较小的鸡冠,而大的胡须则伴随着较小的肉垂。
对于处于自然状态下的物种来说,很难说这条法则是普遍适用的;但许多优秀的观察者,尤其是植物学家,相信它的真实性。
然而,我在这里不会给出任何例子,因为我几乎看不到任何方法来区分一个部分通过自然选择大幅发展而另一个邻近部分同样通过该过程或由于不使用而减少,以及另一方面,由于另一个邻近部分过度生长而导致的营养实际从一个部分撤出之间的效果。
我还怀疑,一些所谓的补偿案例以及其他一些事实,可能可以合并到一个更普遍的原则之下,即自然选择总是试图在生物体的每个部分实现经济节约。
如果在环境变化的情况下,一个以前有用结构变得不再有用,其减少将受到青睐,因为它会使个体受益,不必浪费营养来构建无用的结构。
我只能这样理解我在研究藤壶时所感到震惊的一个事实,其他许多例子也可以证明这一点:即当一个藤壶寄生在另一个藤壶内部并受到保护时,它或多或少会完全失去自己的壳或甲壳。这种情况在雄性Ibla中存在,在Proteolepas中则表现得极其异常:因为所有其他甲壳纲动物的头胸甲都是由头部的三个高度重要的前段极度发育而成,并配备有巨大的神经和肌肉;但在寄生且受到保护的Proteolepas中,头部的整个前部却缩减为一个最微小的残余,附着在捕握触角的基部上。
现在,当一个大型而复杂的结构变得多余时,其对物种的每一个后续个体来说都将是一个显著的优势;因为在每个动物都面临的生存斗争中,每个个体都有更好的机会通过减少营养的浪费来维持自身。
因此,正如我相信的那样,自然选择将在长期中倾向于减少任何部分的结构,只要它由于习惯的变化而变得多余,而绝不会因此导致另一个部分以相应程度大量发展。
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