那么是什么限制了物种数量的无限增长呢?在一个区域中可维持的生命量(我指的不是特定形式的数量)必须有一个极限,这个极限大大依赖于物理条件;因此,如果一个区域中有大量物种,那么每个物种或几乎每个物种将以少量个体存在;这些物种将因季节变化或天敌数量的偶然波动而面临灭绝的风险。
在这种情况下,灭绝的过程将是迅速的,而新物种的产生则总是缓慢的。
想象一下英格兰有如此多的物种,每个物种都有个体存在,那么第一次严重的冬季或非常干燥的夏季就会导致成千上万的物种灭绝。
稀有物种,以及当一个国家中的物种数量无限增加时每个物种都会变得稀有,将根据经常解释的原则,在给定时期内提供较少有利的变异;因此,产生新物种的过程会被减缓。
当一个物种变得非常稀有时,近亲繁殖会加速其灭绝;作者们认为这在解释立陶宛野牛、苏格兰红鹿和挪威熊等物种退化方面发挥了作用。
最后,我认为这是最重要的因素之一,一种已经在本土击败了许多竞争对手的主导物种,将会倾向于扩散并取代其他许多物种。
阿尔方斯·德·坎德尔证明,那些广泛分布的物种通常会进一步广泛分布,因此它们倾向于在多个区域取代和消灭几个物种,从而抑制全球范围内特定形式的过度增长。
胡克博士最近表明,在澳大利亚东南角,那里显然有许多来自世界各地的入侵者,本地的澳大利亚物种数量已大幅减少。
我无法说这些考虑因素有多大的分量;但它们共同作用,在每个国家限制了特定形式无限增长的趋势。
本章总结。
如果在生活条件发生变化时,有机体在几乎所有结构部分表现出个体差异,这一点不容置疑;如果由于它们的几何增长率,在某个年龄、季节或年份存在激烈的生存斗争,这一点同样不容置疑;那么考虑到所有有机体之间及其对生存条件的无限复杂关系,导致结构、构成和习性的多样性对其有利,如果从未出现过对每个生物自身福利有用的变异,那将是一件极其异常的事情,因为许多变异已经对人类有用。
但如果任何有机体的有用变异确实出现,毫无疑问,具有这些特征的个体在生存斗争中将有最好的机会被保存下来;由于强烈的遗传原则,这些个体将倾向于产生同样特征的后代。
我将这一保存原则,或适者生存的原则,称为自然选择。
它导致每个生物在其有机和无机生存条件下的改进;因此,在大多数情况下,这被视为组织上的进步。
尽管如此,如果低级和简单的形式很好地适应了它们的简单生存条件,它们将长期存在。
根据遗传性在相应年龄继承的原则,自然选择可以像改变成年个体一样轻松地改变卵、种子或幼体。
在许多动物中,性选择将通过确保最健壮和最适合的雄性拥有最多的后代来辅助普通选择。
性选择还将赋予雄性单独在与其他雄性争斗或竞争中所需的特征;这些特征将根据占主导地位的遗传形式传给单个性别或两个性别。
自然选择是否真的以这种方式适应各种生命形式到各自的条件和位置,必须根据接下来章节提供的总体趋势和证据平衡来判断。
但我们已经看到它如何导致灭绝;并且地质学明确表明灭绝在世界历史上发挥了重要作用。
自然选择还导致特征的分化;因为有机体在结构、习性和组成上的分化越广,就能在区域上支持更多的数量,这从观察小区域的居民和外国土地上的自然化产物中得到证明。
因此,在任何物种的后代发生变化期间,以及在所有物种不断努力增加数量的过程中,后代的分化程度越高,它们在生存斗争中取得成功的可能性就越大。
因此,区分同一物种变种的小差异,将稳步增加,直到它们等于同一属物种之间,甚至不同属物种之间的较大差异。
我们已经看到,常见的、广泛分布的和广泛分布的物种,属于每类中的较大属,变异最多;这些物种倾向于将其优势传递给其变异的后代,而这种优势现在使它们在其本国占据主导地位。
正如刚刚提到的,自然选择导致特征的分化和较不完善和中间形式的大量灭绝。
基于这些原理,可以解释世界上每一类中无数有机体的亲缘关系的性质以及通常良好的定义区别。
这是一个真正奇妙的事实——我们由于熟悉而容易忽视其奇妙之处——在整个时间和空间中,地球上所有动物和植物都以群体的方式彼此相关,次级群体之下还有更次级的群体,这一点我们在任何地方都能看到——即同种内的变种最为密切相关,同属内的物种次之且不均等地相关,形成区系和亚属,不同属的物种更加不相关,且以不同程度相关的属形成亚科、科、目、亚纲和纲。
任何一类中的次级群体不能按单一序列排列,而是似乎围绕某些点聚集,这些点又围绕其他点,如此循环往复,几乎无穷无尽。如果物种是被独立创造出来的,那么这种分类方式就无法得到任何解释;但通过遗传和自然选择的复杂作用,包括灭绝和性状分歧,这一现象得到了说明,正如我们在图表中所看到的那样加以阐释。
所有同一类生物的亲缘关系有时被描绘成一棵巨大的树。
我相信这个比喻在很大程度上揭示了真相。
绿色且正在发芽的枝条可以代表现存的物种;而那些在之前年份产生的枝条则可以代表漫长的灭绝物种序列。
在每个生长阶段,所有的新生枝条都试图向四周分枝,并覆盖和压制周围的枝条和分支,就像物种和物种群体在生存竞争中始终压倒其他物种一样。
大分枝分为较小的分枝,这些分枝本身在树年轻时也曾是正在发芽的新枝;这种由分枝连接过去和现在的芽的方式很好地代表了所有已灭绝和现存物种按照次级群体归类的关系。
在这株小灌木茂盛时期繁衍出的众多枝条中,只有两三个如今成长为大树主干,但仍存活并承载着其他分支;同样,在漫长的地质时期生活的物种中,很少有留下现存且经过修饰的后代。
从树的第一批生长开始,许多枝干和分支已经腐朽掉落;这些大小不一的掉落分支可能代表那些现在没有现存代表的整个目、科和属,我们只能以化石状态了解它们。
正如我们偶尔会在树干低处的分叉点看到一两根细长的、杂乱生长的分支,由于某种偶然因素受到青睐并存活在其顶端,我们也偶尔会看到像鸭嘴兽或肺鱼这样的动物,它们在某种程度上通过其亲缘关系连接了生命两大分支,并因占据保护性的栖息地而似乎避开了致命的竞争。
正如芽通过生长产生新的芽,这些芽如果强壮,则会分枝并覆盖周围许多较弱的分支,我认为生命的巨大之树也是如此,它用枯死和断裂的枝干填满了地球的地壳,并以其不断分枝和美丽的分支覆盖了表面。
第五章
变异的规律。
环境变化的影响——使用与废弃,结合自然选择;飞行器官与视觉器官——适应性变化——相关变异——生长补偿与经济性——虚假的相关性——多重、退化及低级组织的结构变异——异常发育的部分高度可变:特定特征比通用特征更易变:第二性征易变——同一属内的物种以类似方式变异——回归到久远丢失的特征——总结。
到目前为止,我有时谈到变异——在驯养生物中如此普遍且多样,在自然界中稍逊一些——似乎是由偶然引起的。
当然,这完全是一种错误的表述,但它明确承认了我们对每一种具体变异原因的无知。
有些作者认为生殖系统不仅具有使个体产生差异或轻微结构偏差的功能,还具有使子女像父母的功能。
但是,变异和畸形更多发生在驯养环境中而非自然环境中,以及广泛分布的物种比狭隘分布的物种更具变异性,这表明变异性通常与物种在几代中所暴露的生活条件有关。
在第一章中,我试图证明改变的条件以两种方式起作用,直接作用于整个有机体或仅某些部分,间接通过生殖系统。
在所有情况下都有两个因素,有机体的性质是其中更重要的因素,而环境的性质则是另一个因素。
直接作用的改变条件会导致明确或不确定的结果。
在后一种情况下,有机体似乎变得具有可塑性,我们看到了大量的波动变异。
在前一种情况下,有机体的性质使其在受到某些条件影响时容易屈服,几乎所有个体都以相同的方式发生变化。
很难判断气候、食物等变化条件在多大程度上产生了明确的影响。
有理由相信随着时间推移,这些影响比现有明确证据所能证明的更大。
但我们完全可以得出结论,我们所见的自然界中各种有机体之间无数复杂的相互适应结构不能简单归因于这种作用。
在以下情况中,环境似乎产生了一些轻微的明确效果:埃弗斯福德声称,生活在南方极限地区的贝壳,当生活在浅水中时,颜色比来自北方更远或更深水域的同种贝壳更加鲜艳;但这并不总是成立。
戈尔德先生认为,同一物种的鸟在清澈的空气中比靠近海岸或岛屿生活时颜色更鲜艳;沃尔兰斯特坚信近海居住会影响昆虫的颜色。
莫克因·坦东提供了一份植物清单,这些植物在靠近海边生长时,其叶子在某种程度上呈肉质,而在其他地方则不然。
这些略微变异的生物因其拥有与受相似条件限制的物种类似的特性而显得有趣。
当一个变异对任何生物稍有帮助时,我们无法判断多少应归因于自然选择的累积作用,多少应归因于生活条件的明确作用。
因此,众所周知,毛皮商知道生活在越靠北的地区,同一物种的动物毛皮越厚越好;但谁能说这种差异有多少是由于最保暖的个体在许多世代中受到青睐并得以保存,又有多少是由于严酷气候的作用?因为看起来气候对我们的家畜毛发确实有直接作用。
可以给出例子,同样的物种在外部生活环境截然不同的条件下会产生类似的变种;另一方面,也可以在看似相同的外部环境下产生不同的变种。
再者,每一个博物学家都知道无数的例子,物种即使生活在最对立的气候下也保持不变或根本不变异。
考虑到这些因素,我倾向于对周围环境的直接影响给予较少的重视,而更关注一种变异倾向,尽管我们对此完全无知。
在某种意义上,生活条件不仅可以说直接或间接导致变异性,还包括自然选择,因为这些条件决定了哪种变异能够存活。
但当人为选择时,我们清楚地看到这两种变化元素是不同的;变异性以某种方式被激发,但人类的意愿积累变异朝某一方向发展;后者对应于自然界的适者生存。
使用与废弃部分受自然选择控制的影响。
从第一章提到的事实来看,我认为我们可以毫无疑问地认为,我们驯养的动物中,使用增强了并扩大了某些部分,废弃则减少了它们;并且这些变化是可以遗传的。
在自然界中,我们没有标准来判断长期使用或废弃的效果,因为我们不知道原始形式是什么;但许多动物拥有结构,这些结构可以用废弃的效果来最好地解释。
正如欧文教授所说,自然界中最不可思议的现象之一就是不会飞的鸟;然而确实存在这样的情况。
南美洲的阔头鸭只能拍打水面移动,其翅膀状况几乎与家养的艾尔斯伯里鸭相同;值得注意的是,据坎宁安先生所述,雏鸟可以飞翔,而成年鸟却失去了这种能力。
由于较大的地面觅食鸟类除非逃避危险很少起飞,所以几个目前栖息或最近栖息于无捕食者的海洋岛屿上的几乎无翼鸟的状况可能是由于废弃造成的。驼鸟确实栖息于大陆,并且会面临无法通过飞行逃脱的危险,但它可以用踢击敌人的方式有效自卫,这一点不逊色于许多四足动物。
我们可以相信,驼鸟属的祖先可能有着类似大鸨的生活习性,随着后代在世代更替中体型和体重逐渐增大,它的腿被更多地使用而翅膀则较少用到,直到它们完全丧失了飞翔能力。
柯比先生(Kirby)曾指出(我也观察到了同样的现象),许多食粪甲雄虫的前跗节或脚常常折断;他检查了自己收藏中的十七个标本,没有一个留下哪怕是一点残留物。
在拟步行虫属(Onites apelles)中,跗节的丢失是如此常见,以至于昆虫被描述为根本没有跗节。
在其他一些属中,跗节虽然存在,但已退化。
在埃及人的圣甲虫(Ateuchus)中,跗节完全缺失。
目前尚无决定性的证据表明意外的截肢可以遗传,但布朗-赛奎德(Brown-Sequard)在豚鼠身上观察到的手术后遗传效应的显著案例,应该让我们对否认这种倾向持谨慎态度。
因此,也许最安全的做法是将圣甲虫前跗节的完全缺失以及某些其他属跗节的退化状态视为长期不使用的结果,而不是遗传截肢的情况;因为许多食粪甲经常发现跗节丢失,这一定发生在幼年时期,所以跗节对这些昆虫来说并不重要,也未被大量使用。
在某些情况下,我们可能会轻易地将由于自然选择而产生的结构变化归因于废用。
沃尔斯顿(Wollaston)先生发现了一个令人惊讶的事实:在马德拉岛居住的550种甲虫中,有200种甲虫翅膀发育得如此不完全以至于无法飞翔;而在该岛的29个特有种群中,竟然有23个种群的所有物种都处于这种状态!有许多事实可以支持这一点,例如世界上许多地方的甲虫经常被吹到海里并死亡;根据沃尔斯顿先生的观察,马德拉岛上的甲虫大多隐藏起来,直到风停并且阳光出现才活动;暴露在外的德斯尔塔斯群岛(Desertas)上无翅甲虫的比例比马德拉岛本身更大;尤其是沃尔斯顿先生强烈强调的这个异常事实——在其他地方数量众多的某些大型甲虫群体,这里几乎完全缺失,而它们绝对需要使用翅膀。
以上这些因素让我相信,马德拉岛上许多甲虫无翅的状态主要是自然选择作用的结果,可能还伴随着废用。
因为经过许多世代,那些飞行最少的个体甲虫——无论是由于翅膀发育得不够完美还是懒惰的习惯——将拥有最好的生存机会,不会被吹到海上;另一方面,那些最愿意飞行的甲虫则经常会被吹到海上并毁灭。
在马德拉岛上的非地面取食昆虫中,如某些花食性鞘翅目昆虫和鳞翅目昆虫,它们必须习惯性地使用翅膀来获取食物,正如沃尔斯顿先生所怀疑的那样,它们的翅膀并没有减少,反而有所增大。这与自然选择的作用是一致的。因为当一种新昆虫首次到达岛屿时,自然选择倾向于扩大还是缩小翅膀,取决于更多个体能否成功应对风力,或者放弃尝试并很少或从不飞行。
就像船难者靠近海岸一样,如果他们能游得更远会更好,但如果他们根本不能游泳,那反而会更好。
鼹鼠和一些挖掘型啮齿动物的眼睛尺寸较小,有时甚至完全被皮肤和毛发覆盖。
这种情况可能是由于逐渐的废用导致的,但也可能得到了自然选择的帮助。
在南美洲,挖掘型啮齿动物——土豚(tuco-tuco)或称啮齿动物(Ctenomys),其地下生活方式比鼹鼠更为深入;我从一位经常捕捉它们的西班牙人那里得知,它们经常失明。
我养活的一只确实处于这种状态,在解剖时发现是由于瞬膜发炎引起的。
在这种情况下,灭绝的过程将是迅速的,而新物种的产生则总是缓慢的。
想象一下英格兰有如此多的物种,每个物种都有个体存在,那么第一次严重的冬季或非常干燥的夏季就会导致成千上万的物种灭绝。
稀有物种,以及当一个国家中的物种数量无限增加时每个物种都会变得稀有,将根据经常解释的原则,在给定时期内提供较少有利的变异;因此,产生新物种的过程会被减缓。
当一个物种变得非常稀有时,近亲繁殖会加速其灭绝;作者们认为这在解释立陶宛野牛、苏格兰红鹿和挪威熊等物种退化方面发挥了作用。
最后,我认为这是最重要的因素之一,一种已经在本土击败了许多竞争对手的主导物种,将会倾向于扩散并取代其他许多物种。
阿尔方斯·德·坎德尔证明,那些广泛分布的物种通常会进一步广泛分布,因此它们倾向于在多个区域取代和消灭几个物种,从而抑制全球范围内特定形式的过度增长。
胡克博士最近表明,在澳大利亚东南角,那里显然有许多来自世界各地的入侵者,本地的澳大利亚物种数量已大幅减少。
我无法说这些考虑因素有多大的分量;但它们共同作用,在每个国家限制了特定形式无限增长的趋势。
本章总结。
如果在生活条件发生变化时,有机体在几乎所有结构部分表现出个体差异,这一点不容置疑;如果由于它们的几何增长率,在某个年龄、季节或年份存在激烈的生存斗争,这一点同样不容置疑;那么考虑到所有有机体之间及其对生存条件的无限复杂关系,导致结构、构成和习性的多样性对其有利,如果从未出现过对每个生物自身福利有用的变异,那将是一件极其异常的事情,因为许多变异已经对人类有用。
但如果任何有机体的有用变异确实出现,毫无疑问,具有这些特征的个体在生存斗争中将有最好的机会被保存下来;由于强烈的遗传原则,这些个体将倾向于产生同样特征的后代。
我将这一保存原则,或适者生存的原则,称为自然选择。
它导致每个生物在其有机和无机生存条件下的改进;因此,在大多数情况下,这被视为组织上的进步。
尽管如此,如果低级和简单的形式很好地适应了它们的简单生存条件,它们将长期存在。
根据遗传性在相应年龄继承的原则,自然选择可以像改变成年个体一样轻松地改变卵、种子或幼体。
在许多动物中,性选择将通过确保最健壮和最适合的雄性拥有最多的后代来辅助普通选择。
性选择还将赋予雄性单独在与其他雄性争斗或竞争中所需的特征;这些特征将根据占主导地位的遗传形式传给单个性别或两个性别。
自然选择是否真的以这种方式适应各种生命形式到各自的条件和位置,必须根据接下来章节提供的总体趋势和证据平衡来判断。
但我们已经看到它如何导致灭绝;并且地质学明确表明灭绝在世界历史上发挥了重要作用。
自然选择还导致特征的分化;因为有机体在结构、习性和组成上的分化越广,就能在区域上支持更多的数量,这从观察小区域的居民和外国土地上的自然化产物中得到证明。
因此,在任何物种的后代发生变化期间,以及在所有物种不断努力增加数量的过程中,后代的分化程度越高,它们在生存斗争中取得成功的可能性就越大。
因此,区分同一物种变种的小差异,将稳步增加,直到它们等于同一属物种之间,甚至不同属物种之间的较大差异。
我们已经看到,常见的、广泛分布的和广泛分布的物种,属于每类中的较大属,变异最多;这些物种倾向于将其优势传递给其变异的后代,而这种优势现在使它们在其本国占据主导地位。
正如刚刚提到的,自然选择导致特征的分化和较不完善和中间形式的大量灭绝。
基于这些原理,可以解释世界上每一类中无数有机体的亲缘关系的性质以及通常良好的定义区别。
这是一个真正奇妙的事实——我们由于熟悉而容易忽视其奇妙之处——在整个时间和空间中,地球上所有动物和植物都以群体的方式彼此相关,次级群体之下还有更次级的群体,这一点我们在任何地方都能看到——即同种内的变种最为密切相关,同属内的物种次之且不均等地相关,形成区系和亚属,不同属的物种更加不相关,且以不同程度相关的属形成亚科、科、目、亚纲和纲。
任何一类中的次级群体不能按单一序列排列,而是似乎围绕某些点聚集,这些点又围绕其他点,如此循环往复,几乎无穷无尽。如果物种是被独立创造出来的,那么这种分类方式就无法得到任何解释;但通过遗传和自然选择的复杂作用,包括灭绝和性状分歧,这一现象得到了说明,正如我们在图表中所看到的那样加以阐释。
所有同一类生物的亲缘关系有时被描绘成一棵巨大的树。
我相信这个比喻在很大程度上揭示了真相。
绿色且正在发芽的枝条可以代表现存的物种;而那些在之前年份产生的枝条则可以代表漫长的灭绝物种序列。
在每个生长阶段,所有的新生枝条都试图向四周分枝,并覆盖和压制周围的枝条和分支,就像物种和物种群体在生存竞争中始终压倒其他物种一样。
大分枝分为较小的分枝,这些分枝本身在树年轻时也曾是正在发芽的新枝;这种由分枝连接过去和现在的芽的方式很好地代表了所有已灭绝和现存物种按照次级群体归类的关系。
在这株小灌木茂盛时期繁衍出的众多枝条中,只有两三个如今成长为大树主干,但仍存活并承载着其他分支;同样,在漫长的地质时期生活的物种中,很少有留下现存且经过修饰的后代。
从树的第一批生长开始,许多枝干和分支已经腐朽掉落;这些大小不一的掉落分支可能代表那些现在没有现存代表的整个目、科和属,我们只能以化石状态了解它们。
正如我们偶尔会在树干低处的分叉点看到一两根细长的、杂乱生长的分支,由于某种偶然因素受到青睐并存活在其顶端,我们也偶尔会看到像鸭嘴兽或肺鱼这样的动物,它们在某种程度上通过其亲缘关系连接了生命两大分支,并因占据保护性的栖息地而似乎避开了致命的竞争。
正如芽通过生长产生新的芽,这些芽如果强壮,则会分枝并覆盖周围许多较弱的分支,我认为生命的巨大之树也是如此,它用枯死和断裂的枝干填满了地球的地壳,并以其不断分枝和美丽的分支覆盖了表面。
第五章
变异的规律。
环境变化的影响——使用与废弃,结合自然选择;飞行器官与视觉器官——适应性变化——相关变异——生长补偿与经济性——虚假的相关性——多重、退化及低级组织的结构变异——异常发育的部分高度可变:特定特征比通用特征更易变:第二性征易变——同一属内的物种以类似方式变异——回归到久远丢失的特征——总结。
到目前为止,我有时谈到变异——在驯养生物中如此普遍且多样,在自然界中稍逊一些——似乎是由偶然引起的。
当然,这完全是一种错误的表述,但它明确承认了我们对每一种具体变异原因的无知。
有些作者认为生殖系统不仅具有使个体产生差异或轻微结构偏差的功能,还具有使子女像父母的功能。
但是,变异和畸形更多发生在驯养环境中而非自然环境中,以及广泛分布的物种比狭隘分布的物种更具变异性,这表明变异性通常与物种在几代中所暴露的生活条件有关。
在第一章中,我试图证明改变的条件以两种方式起作用,直接作用于整个有机体或仅某些部分,间接通过生殖系统。
在所有情况下都有两个因素,有机体的性质是其中更重要的因素,而环境的性质则是另一个因素。
直接作用的改变条件会导致明确或不确定的结果。
在后一种情况下,有机体似乎变得具有可塑性,我们看到了大量的波动变异。
在前一种情况下,有机体的性质使其在受到某些条件影响时容易屈服,几乎所有个体都以相同的方式发生变化。
很难判断气候、食物等变化条件在多大程度上产生了明确的影响。
有理由相信随着时间推移,这些影响比现有明确证据所能证明的更大。
但我们完全可以得出结论,我们所见的自然界中各种有机体之间无数复杂的相互适应结构不能简单归因于这种作用。
在以下情况中,环境似乎产生了一些轻微的明确效果:埃弗斯福德声称,生活在南方极限地区的贝壳,当生活在浅水中时,颜色比来自北方更远或更深水域的同种贝壳更加鲜艳;但这并不总是成立。
戈尔德先生认为,同一物种的鸟在清澈的空气中比靠近海岸或岛屿生活时颜色更鲜艳;沃尔兰斯特坚信近海居住会影响昆虫的颜色。
莫克因·坦东提供了一份植物清单,这些植物在靠近海边生长时,其叶子在某种程度上呈肉质,而在其他地方则不然。
这些略微变异的生物因其拥有与受相似条件限制的物种类似的特性而显得有趣。
当一个变异对任何生物稍有帮助时,我们无法判断多少应归因于自然选择的累积作用,多少应归因于生活条件的明确作用。
因此,众所周知,毛皮商知道生活在越靠北的地区,同一物种的动物毛皮越厚越好;但谁能说这种差异有多少是由于最保暖的个体在许多世代中受到青睐并得以保存,又有多少是由于严酷气候的作用?因为看起来气候对我们的家畜毛发确实有直接作用。
可以给出例子,同样的物种在外部生活环境截然不同的条件下会产生类似的变种;另一方面,也可以在看似相同的外部环境下产生不同的变种。
再者,每一个博物学家都知道无数的例子,物种即使生活在最对立的气候下也保持不变或根本不变异。
考虑到这些因素,我倾向于对周围环境的直接影响给予较少的重视,而更关注一种变异倾向,尽管我们对此完全无知。
在某种意义上,生活条件不仅可以说直接或间接导致变异性,还包括自然选择,因为这些条件决定了哪种变异能够存活。
但当人为选择时,我们清楚地看到这两种变化元素是不同的;变异性以某种方式被激发,但人类的意愿积累变异朝某一方向发展;后者对应于自然界的适者生存。
使用与废弃部分受自然选择控制的影响。
从第一章提到的事实来看,我认为我们可以毫无疑问地认为,我们驯养的动物中,使用增强了并扩大了某些部分,废弃则减少了它们;并且这些变化是可以遗传的。
在自然界中,我们没有标准来判断长期使用或废弃的效果,因为我们不知道原始形式是什么;但许多动物拥有结构,这些结构可以用废弃的效果来最好地解释。
正如欧文教授所说,自然界中最不可思议的现象之一就是不会飞的鸟;然而确实存在这样的情况。
南美洲的阔头鸭只能拍打水面移动,其翅膀状况几乎与家养的艾尔斯伯里鸭相同;值得注意的是,据坎宁安先生所述,雏鸟可以飞翔,而成年鸟却失去了这种能力。
由于较大的地面觅食鸟类除非逃避危险很少起飞,所以几个目前栖息或最近栖息于无捕食者的海洋岛屿上的几乎无翼鸟的状况可能是由于废弃造成的。驼鸟确实栖息于大陆,并且会面临无法通过飞行逃脱的危险,但它可以用踢击敌人的方式有效自卫,这一点不逊色于许多四足动物。
我们可以相信,驼鸟属的祖先可能有着类似大鸨的生活习性,随着后代在世代更替中体型和体重逐渐增大,它的腿被更多地使用而翅膀则较少用到,直到它们完全丧失了飞翔能力。
柯比先生(Kirby)曾指出(我也观察到了同样的现象),许多食粪甲雄虫的前跗节或脚常常折断;他检查了自己收藏中的十七个标本,没有一个留下哪怕是一点残留物。
在拟步行虫属(Onites apelles)中,跗节的丢失是如此常见,以至于昆虫被描述为根本没有跗节。
在其他一些属中,跗节虽然存在,但已退化。
在埃及人的圣甲虫(Ateuchus)中,跗节完全缺失。
目前尚无决定性的证据表明意外的截肢可以遗传,但布朗-赛奎德(Brown-Sequard)在豚鼠身上观察到的手术后遗传效应的显著案例,应该让我们对否认这种倾向持谨慎态度。
因此,也许最安全的做法是将圣甲虫前跗节的完全缺失以及某些其他属跗节的退化状态视为长期不使用的结果,而不是遗传截肢的情况;因为许多食粪甲经常发现跗节丢失,这一定发生在幼年时期,所以跗节对这些昆虫来说并不重要,也未被大量使用。
在某些情况下,我们可能会轻易地将由于自然选择而产生的结构变化归因于废用。
沃尔斯顿(Wollaston)先生发现了一个令人惊讶的事实:在马德拉岛居住的550种甲虫中,有200种甲虫翅膀发育得如此不完全以至于无法飞翔;而在该岛的29个特有种群中,竟然有23个种群的所有物种都处于这种状态!有许多事实可以支持这一点,例如世界上许多地方的甲虫经常被吹到海里并死亡;根据沃尔斯顿先生的观察,马德拉岛上的甲虫大多隐藏起来,直到风停并且阳光出现才活动;暴露在外的德斯尔塔斯群岛(Desertas)上无翅甲虫的比例比马德拉岛本身更大;尤其是沃尔斯顿先生强烈强调的这个异常事实——在其他地方数量众多的某些大型甲虫群体,这里几乎完全缺失,而它们绝对需要使用翅膀。
以上这些因素让我相信,马德拉岛上许多甲虫无翅的状态主要是自然选择作用的结果,可能还伴随着废用。
因为经过许多世代,那些飞行最少的个体甲虫——无论是由于翅膀发育得不够完美还是懒惰的习惯——将拥有最好的生存机会,不会被吹到海上;另一方面,那些最愿意飞行的甲虫则经常会被吹到海上并毁灭。
在马德拉岛上的非地面取食昆虫中,如某些花食性鞘翅目昆虫和鳞翅目昆虫,它们必须习惯性地使用翅膀来获取食物,正如沃尔斯顿先生所怀疑的那样,它们的翅膀并没有减少,反而有所增大。这与自然选择的作用是一致的。因为当一种新昆虫首次到达岛屿时,自然选择倾向于扩大还是缩小翅膀,取决于更多个体能否成功应对风力,或者放弃尝试并很少或从不飞行。
就像船难者靠近海岸一样,如果他们能游得更远会更好,但如果他们根本不能游泳,那反而会更好。
鼹鼠和一些挖掘型啮齿动物的眼睛尺寸较小,有时甚至完全被皮肤和毛发覆盖。
这种情况可能是由于逐渐的废用导致的,但也可能得到了自然选择的帮助。
在南美洲,挖掘型啮齿动物——土豚(tuco-tuco)或称啮齿动物(Ctenomys),其地下生活方式比鼹鼠更为深入;我从一位经常捕捉它们的西班牙人那里得知,它们经常失明。
我养活的一只确实处于这种状态,在解剖时发现是由于瞬膜发炎引起的。