特征分化。
我用这个术语表示的原则非常重要,并且我相信它可以解释许多重要的事实。
首先,即使是非常显著的变种,虽然具有一定的物种特性——正如在许多情况下如何对它们进行分类的问题令人绝望地犹豫不决所显示的那样——但它们彼此之间的差异显然远远小于良好的和明确的物种之间的差异。
然而,按照我的观点,变种是正在形成的物种,或者说是我称之为雏形物种的东西。
那么,变种之间的较小差异是如何演变为物种之间的较大差异的呢?我们必须从自然界中无数的物种呈现出明显差异这一事实推断出,这种情况确实经常发生,而被认为未来会成为明显物种的变种却表现出轻微且模糊的差异。
纯粹的偶然性,我们可以说,可能会导致一个变种在某个特征上与其父母有所不同,而这个变种的后代再次在这个特征上与其父母有所不同,并且程度更大;但仅凭这一点永远无法解释物种间如此普遍且显著的差异。
一如往常,我在家养产物中寻找线索。
在这里我们会发现一些类似的情况。
人们会承认,产生如此不同的品种,如短角牛和赫里福德牛、赛马和挽马、各种鸽子等,绝不可能仅仅依靠许多世代中相似变异的偶然积累。
实际上,在实践中,一个爱好者可能被一只喙稍短的鸽子吸引,另一个爱好者则被喙稍长的鸽子吸引;并且基于“爱好者既不喜欢也不欣赏中间标准,而是喜欢极端”的公认原则,他们都会继续(正如信鸽亚品种的实际发生情况那样)选择并从喙越来越长或越来越短的鸟类中进行繁殖。
再比如,我们可以假设在历史早期,一个国家或地区的人民需要更快的马,而另一个国家或地区的人民需要更强壮和更大的马。
最初的差异会很小;但在时间的推移中,由于持续选择较快的马和更强壮的马,差异会变得更大,并被视为形成两个亚品种。
最终经过几个世纪的时间,这两个亚品种将转化为两个稳定且明确的品种。
随着差异的增大,具有中间特性的劣等动物——既不太快也不太强壮——将不会被用于繁殖,并将逐渐消失。
因此,这里我们在人类的生产活动中看到了所谓的特征分化原则的作用,使最初几乎察觉不到的差异稳步增加,并使品种在特性上彼此分化,同时也与它们的共同祖先分化开来。
但是,有人可能会问,这种类似的原理在自然界中如何应用呢?我相信它确实可以在自然界中非常有效地发挥作用(尽管我花了很长时间才意识到这一点),因为只要后代在结构、构成和习性上变得更加多样化,它们就越能更好地占领自然政策中的许多和多样化的生态位,从而得以增加数量。
我们可以在简单习性的动物身上清楚地看到这一点。
拿食肉四足动物为例,这种动物在一个国家内的数量早已达到平均值。
如果允许它的自然增殖能力发挥作用,它只能通过其变异后代夺取其他动物占据的生态位来增加数量(国家条件不变的情况下):例如,一些后代可能学会捕食新的猎物,无论是死的还是活的;一些后代可能占据新的栖息地,攀爬树木、频繁靠近水域,还有一些可能变得较少食肉。具有不同习性和结构的食肉动物后代变得越多样化,它们所能占据的位置就越多。
这一原则适用于任何一种动物,并且在所有时代都适用于所有动物——即,如果它们发生变异;否则自然选择无法发挥作用。
植物也会如此。
实验已经证明,如果一块地只播种一种草,而另一块地播种几种不同的草属植物,后者比前者能产出更多的植物和更重的干草。
同样的情况也出现在用相同面积种植一种小麦品种和几种混合品种的时候。
因此,如果某种草持续变异,而那些差异程度略有不同但彼此不同的变种被不断选择出来,就像不同种类和属的草之间的差异一样,这种草的更多个体,包括其经过改造的后代,就能在同一块土地上生存下来。
我们知道每种草及其变种每年都会撒播几乎无数的种子,并且可以说竭尽全力去增加数量。
因此,在数千代之后,一种草的最明显的变种将有最好的机会成功并增加数量,从而取代不太明显的变种;当变种变得非常不同,它们就成为新的物种。
结构上的高度多样性支持最大生命量的原则在许多自然情况下得到了体现。
在一个极小的区域,特别是如果自由开放移民,并且个体间的竞争必定非常激烈,我们总是发现那里的居民非常多样化。
例如,我发现一块三英尺乘四英尺大小的草地,多年来一直暴露在相同的条件下,支持了二十种植物,这些植物属于十八个属和八个目,这表明这些植物彼此之间有多么大的差异。
小而统一的岛屿上的植物和昆虫也是如此:同样在小而均匀的淡水池塘里。
农民们发现,通过轮种不同科属的植物,可以生产出更多的食物:大自然遵循所谓的同时轮种。
在任何国家中成功地与本地物种竞争并得以自然化的动植物,大多数都可以生活在那片小范围的土地上(假定其性质没有特别之处),并且可以说竭力要在那里生存;然而可以看到,在它们竞争最为激烈的地方,结构多样化的优点以及伴随的习惯和体质差异决定了相互碰撞最为紧密的居民,通常属于我们所说的不同的属和目。
同样的原则也体现在人类活动影响下的异地植物自然化过程中。
人们可能预期,在任何土地上能够成功自然化的植物通常会与本地植物密切相关,因为这些本地植物常被视为专门创造和适应本国环境的。
或许还可以预期,自然化的植物会属于少数特别适应新家园特定栖息地的群体。
但实际情况却截然相反;阿尔弗雷德·德康多尔在他的伟大而卓越的作品中很好地指出,随着本地属和种的数量增加,植物区系通过自然化获得的优势远远超过新增属而不是新增种。
举一个例子:在阿萨·格雷博士《北美植物手册》的最新版本中,列出了260种自然化的植物,这些植物属于162个属。
由此可见,这些自然化的植物具有高度多样化的特点。
此外,它们与本地植物有很大的不同,因为在162个自然化的属中,多达100个属在那里并不本地化,因此大大增加了现在在美国生活的属的数量。
通过考虑在任何国家成功地与本地物种竞争并自然化的动植物的性质,我们可以粗略了解一些本地物种为了在同胞中获得优势需要进行怎样的改变;我们至少可以推断出结构的多样化,达到新的属级差异对它们是有利的。
同一地区居民因结构多样化而获得的好处,实际上与同一生物体器官生理分工的好处相同——米尔恩·爱德华兹对此主题阐述得非常清楚。
没有生理学家怀疑,胃部如果只适应消化植物物质或肉类,将会从这些物质中吸收最多的营养。
因此,在任何一个国家的整体经济中,动物和植物的分化越广泛、越完善,以适应不同的生活方式,那么能够在那里维持自身生存的个体数量就会越多。
一组组织分化较少的动物很难与结构更加完善的动物竞争。
例如,澳大利亚有袋类动物虽然分为彼此差异不大的群体,但正如沃特豪斯先生和其他人所指出的那样,它们只是微弱地代表了我们的食肉动物、反刍动物和啮齿动物,可能难以与这些发育良好的群体竞争。
在澳大利亚哺乳动物中,我们看到了多样化过程处于早期和不完全的发展阶段。
通过特征分化和灭绝作用对共同祖先后代可能产生的影响。
在以上经过大量压缩的讨论之后,我们可以假设,一个物种的变异后代在结构上变得更加多样化时,将取得更好的成功,并因此能够侵占其他生物占据的位置。
现在让我们看看这个从特征分化中获益的原则,结合自然选择和灭绝的原则是如何起作用的。
附图将帮助我们理解这个相当复杂的主题。
让A到L代表一个在其本国范围内较大的属中的物种;这些物种被认为彼此以不同程度相似,正如在自然界中通常的情况一样,并如图所示由字母以不等距离表示。
我说这是一个大属,因为正如我们在第二章看到的,平均而言,大属中的物种比小属中的物种更容易变异;而且大属中变化的物种会产生更多的变种。
我们还看到,最常见的和分布最广的物种比稀少和限制性的物种变异更多。
让(A)成为一个常见、广泛分布且变异的物种,属于在其本国范围内较大的属。
从(A)出发的分支和发散的点划线,长度不等,可能代表其变化的后代。
假定这些变异极其轻微,但具有最多样化的性质;它们并不是同时全部出现,而往往是在长时间间隔后才出现;也不是所有变异都持续相等的时间。
只有那些在某种程度上有益的变异才会被保存或自然选择。
这里的重要性在于从特征分化中获得的利益的原则;因为它通常会导致最不同或最分化的变异(由外层点划线表示)被自然选择保存和积累。
当一条点划线到达一条水平线并在那里用一个小编号的字母标记时,假定积累了足够的变异来形成一个相当明显的变种,这样的变种可能会被认为值得在系统工作中记录。
[插图] 图中的水平线之间的间隔可能代表一千代或更多代。
在一千代之后,假定物种(A)产生了两个相当明显的变种,即a1和m1。
这两个变种通常仍然会受到使它们的父母变异的相同条件的影响,而变异倾向本身是可遗传的;因此,它们也将倾向于变异,并且通常以与它们的父母几乎相同的方式变异。此外,这两种变种只是稍有改良的形式,它们会倾向于继承其亲本(A)使其比该国大多数其他居民数量更多的那些优势;它们还会部分继承使亲本物种所属的属在其本国成为大属的那些更普遍的优势。
所有这些情况都有利于新变种的产生。
如果这两种变种是可变的,那么在接下来的一千代中,它们最极端的变异通常会被保存下来。
经过这个间隔期后,在图示中假定变种a1产生了变种a2,由于分歧原则的作用,它将比变种a1更多地不同于(A)。
变种m1被假定为产生了两个变种,即m2和s2,它们彼此不同,并且与其共同的亲本(A)也有相当大的不同。
我们可以用类似的方法继续这一过程任何长度的时间;每经过一千代,一些变种可能只产生一个变种,但其状态越来越被修饰,有些变种可能产生两个或三个变种,而另一些则可能没有产生任何变种。
因此,从共同亲本(A)派生出的变种或修饰后代的数量通常会增加,并且特征也会越来越分化。
在图示中,这个过程被表示到第10,000代,而在第14,000代时以浓缩和简化的形式表示。
但我必须在此指出,我并不认为这个过程总是像图示中所表示的那样规律进行,尽管本身也有些不规则,并且也不是连续不断进行的;更有可能的是,每个形态长时间保持不变,然后再次发生变异。
我也并非认为最极端的变种总是被保存下来:中间形态可能会长期存在,可能产生不止一种修饰后的后代,也可能没有;因为自然选择总是根据那些未被其他生物占据或者未完全被占据的地方的性质来起作用,而这取决于复杂无穷的关系。
但总的来说,从某一物种派生出来的后代结构越多样化,它们就能占据更多的位置,其修饰后的后代也会增加。
在我们的图示中,通过小写字母标记的小间隔来表示定期断裂,这些字母标志着逐渐变得足够明显从而被记录为变种的成功形态。
但这些断裂是想象中的,可以在足够长的间隔后插入任何地方,以便积累相当数量的分化变异。
因为所有从一个广泛分布的物种,属于一个大属的修改后代,都会倾向于拥有使它们的亲本在生命中成功的相同优势,它们通常会在数量上增加,并且在特征上也会更加分化:这在图示中由从(A)发出的几个分支表示。
来自进化线中较晚和较高改进分支的修饰后代,很可能是经常取代并消灭早期和较低改进分支:这在图示中由一些较低分支未能到达上水平线表示。
无疑,在某些情况下,进化过程可能会局限于单一的谱系,而且修饰后代的数量不会增加;尽管分化程度可能有所增加。
这种情况在图示中可以通过移除(A)发出的所有线条,仅保留a1到a10之间的线条来表示。
同样,英国赛马和英国猎犬似乎都一直在缓慢地从它们的原始品种中分化出来,但都没有产生新的分支或品种。
经过一万代后,物种(A)被认为已经产生了三种形式,a10、f10和m10,由于在连续世代中特征发生了分化,它们将大大不同,但也许不平等,与彼此以及它们的共同亲本有所不同。
如果我们假设我们图示中每一水平线之间的变化量非常小,那么这三种形式可能仍然是显著的变种;但我们只需假设改变过程中的步骤更多或更大,就可以将这三种形式转化为不确定的或至少是明确的物种:因此,图示说明了小差异如何增加为大差异。
通过继续这个过程更多的世代(如图示所示,以浓缩和简化的方式),我们得到八个物种,用a14到m14之间的字母标记,全部源自(A)。
因此,我认为,物种会增多,属也会形成。
在一个大属中,很可能不止一个物种会发生变异。
在图示中,我假设第二种物种(I)在一万代后,通过类似步骤,要么产生两个显著的变种(w10和z10),要么产生两个物种,这取决于假设的水平线之间所代表的变化量。
在十四万代后,假定产生了六个新物种,用n14到z14标记。
在任何一个属中,那些已经非常不同的物种彼此之间往往会倾向于产生最多的修饰后代;因为这些后代将有机会在自然界的政策中占据新的和截然不同的位置:因此在图示中我选择了极端物种(A)和几乎极端物种(I),作为大量变异并产生新变种和物种的例子。
我们最初的属中的其他九个物种(用大写字母标记)可能会以长期但不等的时间继续传递不变的后代;这在图示中通过向上不均匀延长的虚线表示。
但在图示中表示的进化过程中,另一个原则即灭绝原则将起到重要作用。
因为在每个完全充实的国家里,自然选择必然通过对选择的形态在生存斗争中具有某些优势来发挥作用,所以任何一物种的改进后代在每一个进化阶段都会倾向于取代和消灭它们的祖先和原始亲本。
因为应该记住,竞争通常在最接近的形态之间最为激烈,这些形态在习惯、构成和结构上彼此最为相似。
因此,从早期到后期状态之间的所有中间形态,即同一物种从较少到较多改进状态之间的中间形态,以及原始亲本物种本身,通常会趋于灭绝。
同样,许多完整的旁系进化线可能也会被后来的改进线征服。
然而,如果某一物种的修饰后代进入一个不同的国家,或者迅速适应了一个全新的环境,在其中后代和亲本不发生竞争,两者都可能继续存在。
如果这样,我们的图示假设代表了一定程度的进化,物种(A)和所有的早期变种将会灭绝,被八个新物种(a14至m14)所取代;物种(I)也将被六个新物种(n14至z14)所取代。
我用这个术语表示的原则非常重要,并且我相信它可以解释许多重要的事实。
首先,即使是非常显著的变种,虽然具有一定的物种特性——正如在许多情况下如何对它们进行分类的问题令人绝望地犹豫不决所显示的那样——但它们彼此之间的差异显然远远小于良好的和明确的物种之间的差异。
然而,按照我的观点,变种是正在形成的物种,或者说是我称之为雏形物种的东西。
那么,变种之间的较小差异是如何演变为物种之间的较大差异的呢?我们必须从自然界中无数的物种呈现出明显差异这一事实推断出,这种情况确实经常发生,而被认为未来会成为明显物种的变种却表现出轻微且模糊的差异。
纯粹的偶然性,我们可以说,可能会导致一个变种在某个特征上与其父母有所不同,而这个变种的后代再次在这个特征上与其父母有所不同,并且程度更大;但仅凭这一点永远无法解释物种间如此普遍且显著的差异。
一如往常,我在家养产物中寻找线索。
在这里我们会发现一些类似的情况。
人们会承认,产生如此不同的品种,如短角牛和赫里福德牛、赛马和挽马、各种鸽子等,绝不可能仅仅依靠许多世代中相似变异的偶然积累。
实际上,在实践中,一个爱好者可能被一只喙稍短的鸽子吸引,另一个爱好者则被喙稍长的鸽子吸引;并且基于“爱好者既不喜欢也不欣赏中间标准,而是喜欢极端”的公认原则,他们都会继续(正如信鸽亚品种的实际发生情况那样)选择并从喙越来越长或越来越短的鸟类中进行繁殖。
再比如,我们可以假设在历史早期,一个国家或地区的人民需要更快的马,而另一个国家或地区的人民需要更强壮和更大的马。
最初的差异会很小;但在时间的推移中,由于持续选择较快的马和更强壮的马,差异会变得更大,并被视为形成两个亚品种。
最终经过几个世纪的时间,这两个亚品种将转化为两个稳定且明确的品种。
随着差异的增大,具有中间特性的劣等动物——既不太快也不太强壮——将不会被用于繁殖,并将逐渐消失。
因此,这里我们在人类的生产活动中看到了所谓的特征分化原则的作用,使最初几乎察觉不到的差异稳步增加,并使品种在特性上彼此分化,同时也与它们的共同祖先分化开来。
但是,有人可能会问,这种类似的原理在自然界中如何应用呢?我相信它确实可以在自然界中非常有效地发挥作用(尽管我花了很长时间才意识到这一点),因为只要后代在结构、构成和习性上变得更加多样化,它们就越能更好地占领自然政策中的许多和多样化的生态位,从而得以增加数量。
我们可以在简单习性的动物身上清楚地看到这一点。
拿食肉四足动物为例,这种动物在一个国家内的数量早已达到平均值。
如果允许它的自然增殖能力发挥作用,它只能通过其变异后代夺取其他动物占据的生态位来增加数量(国家条件不变的情况下):例如,一些后代可能学会捕食新的猎物,无论是死的还是活的;一些后代可能占据新的栖息地,攀爬树木、频繁靠近水域,还有一些可能变得较少食肉。具有不同习性和结构的食肉动物后代变得越多样化,它们所能占据的位置就越多。
这一原则适用于任何一种动物,并且在所有时代都适用于所有动物——即,如果它们发生变异;否则自然选择无法发挥作用。
植物也会如此。
实验已经证明,如果一块地只播种一种草,而另一块地播种几种不同的草属植物,后者比前者能产出更多的植物和更重的干草。
同样的情况也出现在用相同面积种植一种小麦品种和几种混合品种的时候。
因此,如果某种草持续变异,而那些差异程度略有不同但彼此不同的变种被不断选择出来,就像不同种类和属的草之间的差异一样,这种草的更多个体,包括其经过改造的后代,就能在同一块土地上生存下来。
我们知道每种草及其变种每年都会撒播几乎无数的种子,并且可以说竭尽全力去增加数量。
因此,在数千代之后,一种草的最明显的变种将有最好的机会成功并增加数量,从而取代不太明显的变种;当变种变得非常不同,它们就成为新的物种。
结构上的高度多样性支持最大生命量的原则在许多自然情况下得到了体现。
在一个极小的区域,特别是如果自由开放移民,并且个体间的竞争必定非常激烈,我们总是发现那里的居民非常多样化。
例如,我发现一块三英尺乘四英尺大小的草地,多年来一直暴露在相同的条件下,支持了二十种植物,这些植物属于十八个属和八个目,这表明这些植物彼此之间有多么大的差异。
小而统一的岛屿上的植物和昆虫也是如此:同样在小而均匀的淡水池塘里。
农民们发现,通过轮种不同科属的植物,可以生产出更多的食物:大自然遵循所谓的同时轮种。
在任何国家中成功地与本地物种竞争并得以自然化的动植物,大多数都可以生活在那片小范围的土地上(假定其性质没有特别之处),并且可以说竭力要在那里生存;然而可以看到,在它们竞争最为激烈的地方,结构多样化的优点以及伴随的习惯和体质差异决定了相互碰撞最为紧密的居民,通常属于我们所说的不同的属和目。
同样的原则也体现在人类活动影响下的异地植物自然化过程中。
人们可能预期,在任何土地上能够成功自然化的植物通常会与本地植物密切相关,因为这些本地植物常被视为专门创造和适应本国环境的。
或许还可以预期,自然化的植物会属于少数特别适应新家园特定栖息地的群体。
但实际情况却截然相反;阿尔弗雷德·德康多尔在他的伟大而卓越的作品中很好地指出,随着本地属和种的数量增加,植物区系通过自然化获得的优势远远超过新增属而不是新增种。
举一个例子:在阿萨·格雷博士《北美植物手册》的最新版本中,列出了260种自然化的植物,这些植物属于162个属。
由此可见,这些自然化的植物具有高度多样化的特点。
此外,它们与本地植物有很大的不同,因为在162个自然化的属中,多达100个属在那里并不本地化,因此大大增加了现在在美国生活的属的数量。
通过考虑在任何国家成功地与本地物种竞争并自然化的动植物的性质,我们可以粗略了解一些本地物种为了在同胞中获得优势需要进行怎样的改变;我们至少可以推断出结构的多样化,达到新的属级差异对它们是有利的。
同一地区居民因结构多样化而获得的好处,实际上与同一生物体器官生理分工的好处相同——米尔恩·爱德华兹对此主题阐述得非常清楚。
没有生理学家怀疑,胃部如果只适应消化植物物质或肉类,将会从这些物质中吸收最多的营养。
因此,在任何一个国家的整体经济中,动物和植物的分化越广泛、越完善,以适应不同的生活方式,那么能够在那里维持自身生存的个体数量就会越多。
一组组织分化较少的动物很难与结构更加完善的动物竞争。
例如,澳大利亚有袋类动物虽然分为彼此差异不大的群体,但正如沃特豪斯先生和其他人所指出的那样,它们只是微弱地代表了我们的食肉动物、反刍动物和啮齿动物,可能难以与这些发育良好的群体竞争。
在澳大利亚哺乳动物中,我们看到了多样化过程处于早期和不完全的发展阶段。
通过特征分化和灭绝作用对共同祖先后代可能产生的影响。
在以上经过大量压缩的讨论之后,我们可以假设,一个物种的变异后代在结构上变得更加多样化时,将取得更好的成功,并因此能够侵占其他生物占据的位置。
现在让我们看看这个从特征分化中获益的原则,结合自然选择和灭绝的原则是如何起作用的。
附图将帮助我们理解这个相当复杂的主题。
让A到L代表一个在其本国范围内较大的属中的物种;这些物种被认为彼此以不同程度相似,正如在自然界中通常的情况一样,并如图所示由字母以不等距离表示。
我说这是一个大属,因为正如我们在第二章看到的,平均而言,大属中的物种比小属中的物种更容易变异;而且大属中变化的物种会产生更多的变种。
我们还看到,最常见的和分布最广的物种比稀少和限制性的物种变异更多。
让(A)成为一个常见、广泛分布且变异的物种,属于在其本国范围内较大的属。
从(A)出发的分支和发散的点划线,长度不等,可能代表其变化的后代。
假定这些变异极其轻微,但具有最多样化的性质;它们并不是同时全部出现,而往往是在长时间间隔后才出现;也不是所有变异都持续相等的时间。
只有那些在某种程度上有益的变异才会被保存或自然选择。
这里的重要性在于从特征分化中获得的利益的原则;因为它通常会导致最不同或最分化的变异(由外层点划线表示)被自然选择保存和积累。
当一条点划线到达一条水平线并在那里用一个小编号的字母标记时,假定积累了足够的变异来形成一个相当明显的变种,这样的变种可能会被认为值得在系统工作中记录。
[插图] 图中的水平线之间的间隔可能代表一千代或更多代。
在一千代之后,假定物种(A)产生了两个相当明显的变种,即a1和m1。
这两个变种通常仍然会受到使它们的父母变异的相同条件的影响,而变异倾向本身是可遗传的;因此,它们也将倾向于变异,并且通常以与它们的父母几乎相同的方式变异。此外,这两种变种只是稍有改良的形式,它们会倾向于继承其亲本(A)使其比该国大多数其他居民数量更多的那些优势;它们还会部分继承使亲本物种所属的属在其本国成为大属的那些更普遍的优势。
所有这些情况都有利于新变种的产生。
如果这两种变种是可变的,那么在接下来的一千代中,它们最极端的变异通常会被保存下来。
经过这个间隔期后,在图示中假定变种a1产生了变种a2,由于分歧原则的作用,它将比变种a1更多地不同于(A)。
变种m1被假定为产生了两个变种,即m2和s2,它们彼此不同,并且与其共同的亲本(A)也有相当大的不同。
我们可以用类似的方法继续这一过程任何长度的时间;每经过一千代,一些变种可能只产生一个变种,但其状态越来越被修饰,有些变种可能产生两个或三个变种,而另一些则可能没有产生任何变种。
因此,从共同亲本(A)派生出的变种或修饰后代的数量通常会增加,并且特征也会越来越分化。
在图示中,这个过程被表示到第10,000代,而在第14,000代时以浓缩和简化的形式表示。
但我必须在此指出,我并不认为这个过程总是像图示中所表示的那样规律进行,尽管本身也有些不规则,并且也不是连续不断进行的;更有可能的是,每个形态长时间保持不变,然后再次发生变异。
我也并非认为最极端的变种总是被保存下来:中间形态可能会长期存在,可能产生不止一种修饰后的后代,也可能没有;因为自然选择总是根据那些未被其他生物占据或者未完全被占据的地方的性质来起作用,而这取决于复杂无穷的关系。
但总的来说,从某一物种派生出来的后代结构越多样化,它们就能占据更多的位置,其修饰后的后代也会增加。
在我们的图示中,通过小写字母标记的小间隔来表示定期断裂,这些字母标志着逐渐变得足够明显从而被记录为变种的成功形态。
但这些断裂是想象中的,可以在足够长的间隔后插入任何地方,以便积累相当数量的分化变异。
因为所有从一个广泛分布的物种,属于一个大属的修改后代,都会倾向于拥有使它们的亲本在生命中成功的相同优势,它们通常会在数量上增加,并且在特征上也会更加分化:这在图示中由从(A)发出的几个分支表示。
来自进化线中较晚和较高改进分支的修饰后代,很可能是经常取代并消灭早期和较低改进分支:这在图示中由一些较低分支未能到达上水平线表示。
无疑,在某些情况下,进化过程可能会局限于单一的谱系,而且修饰后代的数量不会增加;尽管分化程度可能有所增加。
这种情况在图示中可以通过移除(A)发出的所有线条,仅保留a1到a10之间的线条来表示。
同样,英国赛马和英国猎犬似乎都一直在缓慢地从它们的原始品种中分化出来,但都没有产生新的分支或品种。
经过一万代后,物种(A)被认为已经产生了三种形式,a10、f10和m10,由于在连续世代中特征发生了分化,它们将大大不同,但也许不平等,与彼此以及它们的共同亲本有所不同。
如果我们假设我们图示中每一水平线之间的变化量非常小,那么这三种形式可能仍然是显著的变种;但我们只需假设改变过程中的步骤更多或更大,就可以将这三种形式转化为不确定的或至少是明确的物种:因此,图示说明了小差异如何增加为大差异。
通过继续这个过程更多的世代(如图示所示,以浓缩和简化的方式),我们得到八个物种,用a14到m14之间的字母标记,全部源自(A)。
因此,我认为,物种会增多,属也会形成。
在一个大属中,很可能不止一个物种会发生变异。
在图示中,我假设第二种物种(I)在一万代后,通过类似步骤,要么产生两个显著的变种(w10和z10),要么产生两个物种,这取决于假设的水平线之间所代表的变化量。
在十四万代后,假定产生了六个新物种,用n14到z14标记。
在任何一个属中,那些已经非常不同的物种彼此之间往往会倾向于产生最多的修饰后代;因为这些后代将有机会在自然界的政策中占据新的和截然不同的位置:因此在图示中我选择了极端物种(A)和几乎极端物种(I),作为大量变异并产生新变种和物种的例子。
我们最初的属中的其他九个物种(用大写字母标记)可能会以长期但不等的时间继续传递不变的后代;这在图示中通过向上不均匀延长的虚线表示。
但在图示中表示的进化过程中,另一个原则即灭绝原则将起到重要作用。
因为在每个完全充实的国家里,自然选择必然通过对选择的形态在生存斗争中具有某些优势来发挥作用,所以任何一物种的改进后代在每一个进化阶段都会倾向于取代和消灭它们的祖先和原始亲本。
因为应该记住,竞争通常在最接近的形态之间最为激烈,这些形态在习惯、构成和结构上彼此最为相似。
因此,从早期到后期状态之间的所有中间形态,即同一物种从较少到较多改进状态之间的中间形态,以及原始亲本物种本身,通常会趋于灭绝。
同样,许多完整的旁系进化线可能也会被后来的改进线征服。
然而,如果某一物种的修饰后代进入一个不同的国家,或者迅速适应了一个全新的环境,在其中后代和亲本不发生竞争,两者都可能继续存在。
如果这样,我们的图示假设代表了一定程度的进化,物种(A)和所有的早期变种将会灭绝,被八个新物种(a14至m14)所取代;物种(I)也将被六个新物种(n14至z14)所取代。