物种起源 - 第13章

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那么,为什么这么多幼苗会变成杂种呢?这一定是因为不同品种的花粉对花朵自身花粉具有优势效应;这也是从不同个体间杂交中获得好处的一般规律的一部分。
当不同的物种杂交时,情况则相反,因为植物自身的花粉总是比外来花粉更有优势;不过,我们将在下一章中进一步探讨这个话题。
对于一棵覆盖着无数花朵的大树来说,有人可能会提出异议,认为花粉很少能从一棵树传到另一棵树上,最多只能在同一棵树上的花之间传播;而同树上的花只能在某种有限的意义上被视为不同的个体。
我相信这一异议是合理的,但自然界已经通过赋予树木强烈的单性生殖倾向来很大程度上解决了这个问题。
当雌雄异株时,尽管雄性和雌性花可能在同一棵树上生长,但花粉必须定期从一朵花传递到另一朵花;这样可以增加花粉偶尔从一棵树传递到另一棵树的机会。
我发现,在这个国家里,所有科属的树木比其他植物更常出现雌雄异株的情况;应我的请求,胡克博士统计了新西兰的树木,阿萨·格雷博士统计了美国的树木,结果正如我预期的那样。
另一方面,胡克博士告诉我,这一规则在澳大利亚并不适用;但如果大多数澳大利亚树木是异时花授粉的,那么同样的结果也会像它们开分离性别的花一样出现。
我只是简要地提到树木,目的是引起大家对这个问题的关注。
转向动物方面:各种陆生物种都是雌雄同体的,如陆生软体动物和蚯蚓;但这些物种都会交配。
到目前为止,我还没有找到一种能够在陆地上自我受精的动物。
这一显著的事实与陆生植物形成强烈对比,但从偶然杂交不可或缺的观点来看,这一点是可以理解的;因为由于受精元素的性质,没有类似于昆虫和风对植物的作用的方式,可以通过陆生动物实现偶然杂交而不涉及两个个体。
对于水生动物来说,有许多自我受精的雌雄同体者;但在这里,水流提供了明显的偶然杂交途径。
正如花的例子一样,经过与一位最高权威——赫胥黎教授的咨询后,我仍然未能发现一个生殖器官完全封闭的雌雄同体动物,无法证明外部接触以及来自不同个体的偶然影响在物理上是不可能的。
寄居蟹在这一点上似乎给我带来了极大的困难;但由于幸运的机缘,我得以证明两个虽然是自我受精的雌雄同体者,有时确实会杂交。
大多数博物学家都会觉得奇怪,无论是动物还是植物,同一家族甚至同一种属的一些物种,尽管在整体结构上非常相似,但却是雌雄同体的,而另一些则是单性生殖的。
但如果事实上所有雌雄同体者都偶尔发生杂交,那么它们与单性生殖物种之间的功能差异就很小了。
基于上述考虑以及我收集到的大量特殊事实(这里无法一一列举),我认为对于动植物而言,偶尔发生在不同个体间的杂交是一个普遍的自然法则。
有利于通过自然选择产生新形式的环境因素。
这是一个极其复杂的问题。
大量的变异性显然是有利的,这其中当然包括个体差异。
大量的个体,通过在任何给定时期内增加有利变异出现的机会,可以弥补每个个体变异量较少的不足,并且我相信这是成功的一个重要因素。
尽管自然赋予了足够长的时间来进行自然选择的工作,但她并不会给予无限的时间;因为所有的有机体都在努力占据生态系统的每一个位置,如果某个物种不能相应地与其竞争对手一起进化并改善自己,它就会被淘汰。
除非有利变异至少在某些后代中被遗传下来,否则自然选择将无所作为。
回归的趋势常常会阻止或妨碍这项工作;但既然这种趋势并未阻止人类通过选择形成众多家养品种,为什么它应该阻碍自然选择呢?
在有计划的选择中,育种者会针对某一特定目标进行选择,如果个体被允许自由交配,他的工作将会完全失败。
但是,当许多人无意改变品种,但却有着相近的完美标准,并且所有人都试图获取和繁殖最好的动物时,尽管没有选出的个体分开,但这种无意识的选择过程仍会缓慢但确实地带来改进。
因此,在自然界中也是如此;在一个受限区域内,如果某些自然政治中的位置尚未完全被占据,那么所有朝着正确方向变异的个体,尽管程度不同,都将趋于被保存。
但如果区域较大,其各个地区几乎肯定会呈现出不同的生活条件;然后,如果同一物种在不同地区发生变异,新形成的变种将在每个地区的边界处相互杂交。
但我们将在第六章看到,中间变种居住在中间地区,最终通常会被相邻的一个变种所取代。
杂交主要影响那些每次繁殖都需要结合的动物,它们经常迁徙,并且繁殖速度不快。
因此,对于这类动物,比如鸟类,变种通常局限于分离的国家;我发现在这一点上确实是这样的。
对于偶尔进行杂交的雌雄同体生物,以及那些每次繁殖都需要结合但迁徙不多且繁殖迅速的动物,一个新的和改进的变种可以在任何一个地点快速形成,并在那里维持群体,然后扩散,这样新的变种的个体将主要互相杂交。
根据这一原则,苗圃工人总是喜欢从大量的植物中保存种子,因为这样可以减少杂交的可能性。
即使对于那些每次繁殖都需要结合且繁殖不快的动物,我们也不能假定自由杂交总是会消除自然选择的效果;因为我可以提供大量事实表明,在同一地区,两种相同的动物品种可能会因为占据不同的栖息地、繁殖时间略有不同,或者每个品种的个体倾向于彼此配对而长期保持区别。即使这些过程只在长时间间隔后发生,由此产生的后代在活力和生育力上也会比长期自交繁殖的后代更强健,从而更有可能生存并繁衍后代;从长远来看,即使是偶尔发生的杂交,其影响也将是巨大的。
就极低等的有机生物而言,它们既不进行有性繁殖,也不结合,且根本无法杂交,那么只有通过遗传原理以及会摧毁偏离正常类型的个体的自然选择,才能在相同的生活条件下保持特征的一致性。
如果生活条件发生变化,形态发生改变,那么通过自然选择保存相似的有利变异,即可赋予这种变异后代一致性。
隔离也是自然选择导致物种改变的一个重要因素。
在一个狭小或孤立的区域内,如果面积不大,那么该区域内的生命有机条件和无机条件通常几乎是一致的;因此,自然选择将倾向于以相同的方式改变该物种的所有变异个体。
与周围地区的居民进行杂交也将因此受到阻碍。
莫里茨·瓦格纳最近发表了一篇关于此主题的有趣论文,并表明隔离在阻止新形成变种杂交方面所起的作用可能比我想象的还要大。
然而,根据我已给出的理由,我无论如何也不能同意这位博物学家的观点,即迁移和隔离是形成新物种的必要因素。
隔离同样在防止由于气候、陆地抬升等物理条件变化后更适合的生物迁入方面起到了重要作用;这将使该地区自然生态中的新位置得以留出,供旧居民的改良来填补。
最后,隔离将为新变种的逐步改良提供时间;这一点有时可能是非常重要的。
但是,如果一个孤立的区域非常小,无论是被屏障环绕还是具有非常特殊的物理条件,那么其居民总数将会很少;这将通过减少有利变异出现的机会而减缓自然选择产生新物种的速度。
时间本身对自然选择既没有帮助也没有阻碍。我这样说是因为有人错误地声称我认为时间因素在物种的改变中发挥了至关重要的作用,仿佛所有生命形式都必然通过某种内在规律而发生变化。
时间的重要性在于它提供了更多机会让有益变异出现并被选择、积累和固定下来。它也有助于增加物理条件对每个有机体构成的影响。
如果我们转向自然界来检验这些观点的真实性,并观察任何一个小的孤立区域,例如海洋岛屿,尽管居住在其上的物种数量较少,正如我们在地理分布一章中将看到的那样;但其中相当比例的物种是特有的——也就是说,它们是在那里产生的,在世界上其他地方从未存在过。
因此,从表面上看,海洋岛屿似乎非常适合新物种的产生。
但我们可能会因此而误导自己,因为要确定一个小型孤立区域或像大陆这样的大型开放区域哪个更有利新有机形式的产生,我们应该在相等的时间内进行比较;而这我们无法做到。
虽然隔离在新物种的产生中非常重要,但我倾向于认为大面积区域更为重要,特别是对于那些能够长时间存在并广泛传播的物种。
在整个广阔开放的区域中,不仅会有更多的有利变异机会,因为支持着大量同一种群的个体,而且由于许多现存物种的存在,生活条件也更加复杂;如果这些众多物种中的一些发生改变和改进,那么其他的物种也需要相应地改进,否则就会被灭绝。
每种新的形态一旦得到显著改进,就能在开放和连续的区域中扩散开来,从而与其他多种形态竞争。
此外,即使现在是连续的大面积区域,由于过去水平的波动,常常会以破碎的形式存在,因此隔离的好处通常会在一定程度上共同发挥作用。
最后,我得出结论,尽管小的孤立区域在某些方面对新物种的产生非常有利,但从整体来看,物种的演变速度在大面积区域通常更快;更重要的是,在大面积区域产生的新物种已经战胜了许多竞争对手,因此它们将传播得最广,并产生最多的新的变种和物种。
它们将在有机世界的演变历史中发挥更重要的作用。
根据这一观点,或许我们可以理解一些事实,这些事实将在我们的地理分布一章中再次提到;例如,澳大利亚大陆较小的生产物正在输给更大的欧亚大陆。
这也正是大陆生产物在各地如此大规模地自然化的缘由。
在小岛上,生存竞争的压力会小一些,因此变异和灭绝也会少一些。
因此,我们可以理解为什么根据奥斯瓦尔德·黑尔的说法,马德拉群岛的植物在某种程度上类似于欧洲第三纪时期的灭绝植物。
总的来说,淡水盆地加在一起的面积比海洋或陆地的面积小得多。
因此,淡水生产的竞争压力会比其他地方小一些;新物种的产生会更慢,旧物种的灭绝也会更慢。
而在淡水盆地中,我们发现了七种肺鱼属,它们是曾经占主导地位的目的一部分遗存:在淡水环境中,我们发现了世界上一些最奇特的形态,如鸭嘴兽和南美肺鱼,它们像化石一样,在一定程度上连接了当前在自然分类中相距甚远的目。
这些奇特的形态可以被称为活化石;它们之所以能够延续至今,是因为它们生活在封闭的区域,并且面临的变化较少,因此竞争也不那么激烈。
总而言之,尽可能详细地总结一下有利于和不利于通过自然选择产生新物种的条件。
我得出的结论是,对于陆地生物来说,经历过多次升降运动的大面积大陆区域将是产生许多新生命形式的最有利条件,这些新生命形式能够长时间存在并广泛分布。
当该区域作为大陆存在时,其居民数量众多且种类繁多,并将面临激烈的竞争。
当通过下沉转化为大的单独岛屿时,每个岛屿上仍然会有该物种的许多个体存在:每个新物种分布范围边缘的杂交将受到限制:任何形式的物理变化都会阻止移民,因此每个岛屿的政治生态中的新位置必须通过旧居民的改良来填补;并且有足够的时间让每个群体中的变种变得充分改良和完善。
当通过重新上升,岛屿再次转变为大陆区域时,将再次出现非常激烈的竞争;最有利或改进的变种将能够传播;不太改进的形态将被淘汰,重新统一的大陆上各种居民的相对比例数将再次改变;并且再次有了公平的机会让自然选择进一步改善居民,从而产生新的物种。这类栖息地的存在常常取决于物理变化,这些变化通常进展得非常缓慢,也取决于防止更适应环境的生物迁入。
一些旧有的居民发生改变时,其他居民之间的相互关系往往会受到干扰;这会创造出新的生态位,准备由更适应的生物来填补;但这一切都将进展得非常缓慢。
尽管同一物种的所有个体彼此之间在某种程度上都存在差异,但要让不同部位的组织发生正确性质的变异却往往需要很长时间。
自由杂交将会大大延缓这种结果的发生。
许多人会大声疾呼,这些各种各样的原因足以抵消自然选择的力量。
我不这么认为。
但我确实相信,自然选择通常会非常缓慢地进行,只是在长时间间隔之后才会起作用,并且只会影响同一地区少数居民。
我进一步相信,这些缓慢、间歇性的结果与地质学告诉我们世界居民如何变化的速度和方式非常吻合。
尽管选择的过程可能很缓慢,但如果虚弱的人类通过人工选择可以取得很多成就,那么我认为通过自然选择的威力——即适者生存——在漫长的时间里,我们可以看到有机体之间以及它们与生活环境之间适应性和复杂性的变化没有限制。
由自然选择引起的灭绝。
这一主题将在我们的地质学章节中详细讨论;但由于它与自然选择密切相关,因此必须在这里提及。
自然选择仅仅通过保存某些有利变异而起作用,因此这些变异得以延续。
由于所有有机体都以极高的几何增长速率繁殖,每个区域已经完全被占据,因此随之而来的是,当优势形式数量增加时,劣势形式的数量一般会减少并变得稀少。
根据地质学的记载,稀少是灭绝的前兆。
我们可以看到,任何个体数量很少的形式,在自然或季节条件发生重大波动时,或者其天敌数量暂时增加时,都有很大概率完全灭绝。
但我们还可以走得更远;因为随着新形式的产生,除非我们承认特定形式可以无限增加,许多旧形式必须灭绝。
地质学清楚地告诉我们,特定形式的数量并没有无限增加,我们很快就会尝试解释为什么世界上的物种数量不会变得不可估量地多。
我们已经看到,个体数量最多的物种在任何给定时期内最有可能产生有利变异。
我们在第二章提到的事实证明了这一点,即最常见的和分布广泛的物种提供了最多的已记录变种。
因此,稀有物种在一个给定时期内不太可能迅速发生变化或得到改善;它们因此会在生存竞争中被普通物种的改良后代击败。
基于上述几点考虑,我认为随着时间的推移,通过自然选择形成的新物种,其他物种将变得越来越稀少,最终灭绝。
与正在变化和改进的形式直接竞争的形式自然会遭受最大的损失。
我们在生存斗争一章中已经看到,最紧密相关的形式——同一物种的变种、同一属或相关属的物种——由于具有几乎相同的结构、构成和习性,通常彼此之间会陷入最激烈的竞争。
因此,每一种新变种或物种在其形成过程中,通常会对最近的同类施加最大压力,并倾向于消灭它们。
我们在家养生产中可以看到同样的灭绝过程,通过人类选择改良的形式实现。
有许多有趣的例子表明,新的牛、羊和其他动物品种,以及花卉品种,如何迅速取代老的和较差的种类。
在约克郡,历史上我们知道古老的黑色牛被长角牛取代,而这些“又被短角牛扫荡殆尽”(引用一位农业作家的话),仿佛是某种致命的瘟疫。
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