或者,再次回到山地狼群和低地狼群的情况,它们自然会被迫追逐不同的猎物;从对这两个地点最适应的个体的持续保存中,两种变种可能会慢慢形成。
这些变种在相遇的地方会杂交并融合;但我们很快就要回到这个关于杂交的问题。
我还可以补充说,根据皮尔斯先生的说法,在美国卡茨基尔山脉栖息着两种狼,一种像轻型灵缇一样苗条,追逐鹿,另一种更笨重,腿更短,更频繁地攻击牧羊人的羊群。
应该注意到,在上述例子中,我说的是最苗条的个体狼,而不是任何单个明显突出的变异被保存下来。
在本书早期版本中,我有时似乎认为后一种情况经常发生。
我看到了个体差异的重要性,这使我充分讨论了人类无意识选择的结果,这种选择依赖于保存所有或多或少有价值的个体,以及消灭最差的个体。
我也看到了在一个自然状态下保存任何偶然的结构变异,如畸形,是一个罕见事件;并且如果最初被保存下来,通常会因后续与普通个体的杂交而丢失。
然而,直到阅读了“北不列颠评论”(1867年)中一篇出色且有价值的文章之前,我并没有充分认识到单个变异,无论是轻微的还是明显的,能被永久保留下来的频率有多低。
作者以一对动物为例,它们在一生中产生了两百只后代,由于各种原因,平均只有两只存活下来繁殖下一代。
对于大多数高等动物来说,这是一个相当极端的估计,但对于许多低等生物来说则不然。他接着指出,如果一个单独的个体出生,其某种变异使其生存几率比其他个体高出一倍,但这种优势的生存概率仍然非常渺茫。
假定它存活下来并繁殖后代,而且其一半的后代继承了这种有利变异;即便如此,正如评论者所展示的那样,这些后代的生存和繁殖几率只会略微提高,并且这种几率在随后的世代中会逐渐减少。
我认为这些论述的公正性是不可否认的。
例如,如果某种鸟类弯曲喙部可以更方便地获取食物,而其中一只鸟的喙部非常弯曲并因此繁盛起来,然而这只个体将其种类延续下去的可能性依然很小。但根据我们在家养条件下看到的情况,几乎没有疑问,这结果将由于许多世代中大量喙部或多或少弯曲的个体被保存下来,而喙部最直的个体被大量毁灭而实现。
然而,不应忽视某些较为显著的变异频繁发生,尽管没有人会将其归为单纯的个体差异——这类现象在我们的家养产物中有大量实例。
在这种情况下,如果变异个体实际上没有将其新获得的特征传给后代,那么只要现有的条件保持不变,它无疑会向后代传递出更强的倾向以相同的方式变异。
同样可以肯定的是,这种相同方式的变异倾向往往非常强烈,以至于同一种群的所有个体在没有任何形式的选择帮助下都被同样地改变了。或者只有三分之一、五分之一或十分之一的个体受到这种影响,可以举出几个实例。
因此,格拉巴估计法罗群岛上的海雀约有五分之一属于一种明显变异的品种,这种品种以前曾因名为乌利亚·拉克里曼斯而被视为独立的物种。
在这种情况下,如果这种变异是有益的性质,原始形式将很快被改良的形式取代,通过适者生存的原则。
关于杂交对消除各种变异的影响,我将在后面再谈;但可以在这里指出,大多数动物和植物都停留在它们适当的栖息地中,不会无谓地四处游荡;即使迁徙的鸟类也几乎总是回到同一地点。
因此,每一种新的变种最初通常是局部性的,就像自然界中的变种普遍遵循的规则一样;这样,具有相同变化的个体很快就会聚集在一起,并经常彼此交配。
如果这个新变种在生存斗争中成功,它将从中心区域缓慢扩散,与不断扩大的圆周边缘未改变的个体竞争并征服它们。
为了说明自然选择的作用,可能值得再给出一个更复杂的例子。
某些植物分泌甜汁,显然是为了排除树液中有害的物质:例如,在某些豆科植物的托叶基部和普通月桂树叶背面的腺体上就能见到这种情况。
尽管这种汁液的数量很少,但昆虫却贪婪地寻找它;然而它们的访问对植物并没有任何好处。
现在,让我们假设这种汁液或花蜜是从某一物种的某些植物花朵内部分泌出来的。
昆虫在寻找花蜜时会被沾满花粉,并常常从一朵花运输到另一朵花。
同一物种的两株不同个体的花朵就这样得以授粉;并且可以完全证明,授粉会导致强壮的幼苗产生,因此这些幼苗会有最好的机会茁壮成长并存活。
分泌最多花蜜的大花腺或花蜜腺的植物会更经常被昆虫访问并更频繁地授粉;因此在长期内会占据优势并形成一个地方变种。
此外,花的雄蕊和雌蕊的位置如果与特定昆虫的大小和习性相关联,从而在某种程度上有利于花粉的传播,也会得到青睐。
我们也可以假设昆虫访问花朵是为了收集花粉而不是花蜜;虽然花粉只为受精而形成,但它的破坏似乎对植物来说是一种简单的损失;然而,如果少量花粉偶尔被花粉食虫昆虫从一朵花携带到另一朵花,从而实现授粉,即使九成的花粉被破坏,这对植物来说仍可能是巨大的收益,那些产生更多花粉和更大花药的个体将被选择。
当我们的植物通过上述过程长期演化后变得对昆虫极具吸引力时,它们会无意中定期从一朵花携带花粉到另一朵花;我可以轻易用许多显著的事实来证明这一点。
我只举一个例子,同时这也说明了植物性别分离的一个步骤。
一些冬青树只开雄花,这些雄花有四个雄蕊,产生少量花粉和一个退化的雌蕊;而另一些冬青树只开雌花,这些雌花有一个完整的雌蕊,四个雄蕊的花药萎缩,在其中检测不到一粒花粉。
在找到一棵距离雄树六十码远的雌树后,我将二十朵来自不同分支的花的柱头放在显微镜下观察,所有花的柱头上都有少量花粉,有些则有大量的花粉。
由于风连续几天从雌树吹向雄树,花粉不可能这样被吹送。
天气寒冷且狂风大作,因此不利于蜜蜂,然而我检查过的每一朵雌花都被蜜蜂有效地授粉,这些蜜蜂在寻找花蜜时从一棵树飞到另一棵树。
但回到我们的假想情况;一旦植物变得对昆虫极具吸引力,花粉能定期从一朵花运输到另一朵花,另一个过程可能会开始。
没有自然学家怀疑所谓的“生理分工”的优势;因此我们可以相信,对于植物来说,仅在一个花中产生雄蕊或在一个整体植物上仅产生雄蕊,而在另一个花或另一植物上仅产生雌蕊是有利的。
在人工栽培的植物和置于新生活条件下的植物中,有时雄性器官,有时雌性器官会或多或少失去功能;现在,如果我们假设这种情况在自然条件下以极小的程度发生,那么既然花粉已经定期从一朵花运输到另一朵花,而且我们的植物的性别进一步分离根据分工的原则是有利的,那么这种倾向越来越强的个体将不断地受到青睐或选择,直到最后完全的性别分离实现。
要展示通过二态性和其他手段实现植物各种类型性别分离的各种步骤会占用太多空间;但我可以补充说,北美的一些冬青属植物,根据阿萨·格雷的说法,处于完全中间状态,或者用他的话说,是不同程度的雌雄异株多配偶制。
现在让我们转向吸蜜昆虫;我们可以假设我们一直在通过持续选择增加花蜜量的植物是常见的植物;并且某些昆虫主要依赖它的花蜜作为食物。
我可以列举许多事实来表明蜜蜂是多么渴望节省时间:例如,它们切割孔洞并从某些花的基部吸取花蜜的习惯,只需稍加努力就可以通过口进入。
考虑到这些事实,可以相信在某些情况下,个体在触角弯曲或长度等方面的差异。, 这些差异对我们来说可能太细微而无法察觉,但对蜜蜂或其他昆虫而言却可能有益,因此某些个体能够比其他个体更快获取食物;这样,它们所属的群体就会繁荣起来并繁衍出许多继承这些特性的后代。
普通红花或粉红色三叶草(白三叶草和粉红三叶草)的花瓣管在匆匆一瞥下似乎没有差异;然而,蜂巢蜜蜂很容易吸出粉红三叶草的花蜜,却无法吸出普通红三叶草的花蜜,后者只能由大黄蜂访问;因此,整片红三叶草田提供给蜂巢蜜蜂的大量珍贵花蜜徒劳无功。
蜂巢蜜蜂非常喜欢这种花蜜,这一点可以肯定;因为我多次看到——只是在秋天——许多蜂巢蜜蜂通过大黄蜂咬破花管基部的小孔吸食花蜜。
决定蜂巢蜜蜂访问两种三叶草差异的花冠长度必定非常微小;因为有人告诉我,当红三叶草被收割后,第二茬花朵会稍微小一些,这些花朵会被许多蜂巢蜜蜂访问。
我不知道这个说法是否准确;也不知道另一个发表的声明是否可信,即利古里亚蜜蜂(通常被认为是普通蜂巢蜜蜂的一个变种,并且能自由与其杂交)是否能够到达并吸食红三叶草的花蜜。
因此,在这种三叶草丰富的国家,蜂巢蜜蜂拥有稍长或构造不同的喙可能会带来很大优势。
另一方面,由于这种三叶草的授粉完全依赖于蜜蜂访问花朵,如果在某个国家大黄蜂变得稀少,那么这种植物拥有较短或更深深裂开的花冠以使蜂巢蜜蜂能够吸食其花朵可能会带来很大优势。
这样我就能理解,一种花和一只蜜蜂是如何通过持续保存所有表现出相互有利的轻微结构变化的个体,而缓慢地同时或先后被修改和适应到彼此之间最完美的状态。
我深知这一关于自然选择的学说,用上述假设的例子来说明,会面临与最初反对查尔斯·赖尔爵士关于“现代地球变化作为地质学的例证”的观点相同的反对意见;但现在我们很少听到在解释最深山谷的侵蚀或内陆悬崖长线形成时,人们还把我们所看到的仍在起作用的力量称为微不足道的。
自然选择只通过对保存下来的个体进行小的遗传变异的选择和积累来起作用,每个变异对保存下来的个体都有利;正如现代地质学几乎已经摒弃了像单一洪水侵蚀大峡谷这样的观点一样,自然选择也将摒弃持续创造新有机体或任何重大和突然的结构变化的观点。
关于个体间的交配。
我必须在这里插入一段简短的插话。
对于雌雄异体的动物和植物来说,显然每出生一次都需要两个个体结合(除了某些有趣且不太为人所知的孤雌生殖情况)。但对于雌雄同体的生物来说,这远非显而易见。
然而有理由相信,所有雌雄同体的生物在繁殖后代时,两个个体要么偶尔,要么习惯性地共同参与。
Sprengel、Knight 和 Kölreuter 很早就对此提出过怀疑。
我们很快会看到它的重要性;但我在这里必须极其简略地处理这个问题,尽管我已经准备好了充分讨论的材料。
所有脊椎动物、所有昆虫以及一些其他大型动物群体都是一次生育一个后代。
现代研究表明,假定的雌雄同体数量大大减少,而真正的雌雄同体中许多确实会交配;也就是说,两个个体定期联合繁殖,这就是我们所关心的全部。
但仍然有许多雌雄同体动物肯定不会习惯性交配,而且绝大多数植物是雌雄同体。
有人可能会问,在这些情况下有什么理由认为两个个体曾经共同参与繁殖呢?由于这里不可能详细阐述,我只能依靠一些一般性的考虑。
首先,我收集了大量的事实,并进行了许多实验,证明根据几乎所有育种者的普遍信念,在动物和植物中,不同品种之间的杂交或同一品种内不同品系的个体之间的杂交会使后代更有力和更有生育力;相反,近亲交配则会削弱活力和生育力;这些事实单独就使我倾向于相信,这是自然界的一条普遍规律:没有有机体可以连续几代自我受精;但偶尔——也许是在很长的时间间隔内——需要与另一个个体交配。
基于这种认为这是自然规律的看法,我认为我们可以理解许多大类的事实,例如以下事实,按照其他任何观点都无法解释。
每一个杂交育种者都知道潮湿环境对花朵授粉是多么不利,但有多少花朵的雄蕊和柱头完全暴露在天气中!如果偶尔的交配是必不可少的,尽管植物自身的雄蕊和雌蕊如此接近以至于几乎确保了自花授粉,那么允许来自另一株个体的花粉进入的完全自由可以解释上述器官暴露的状态。
另一方面,许多花朵的繁殖器官紧密封闭,就像在大的蝶形花科或豆科中那样;但这些几乎总是呈现出与昆虫访问有关的美丽和有趣的适应性。
蜜蜂访问许多蝶形花科植物是绝对必要的,如果阻止这些访问,它们的结实能力会大大降低。
现在,昆虫不可能从一朵花飞到另一朵花而不携带花粉,这对植物有很大的好处。
昆虫的作用就像驼毛笔,只要用同一支刷子轻轻触碰一朵花的雄蕊,然后是另一朵花的柱头,就足以确保授粉;但不应认为蜜蜂会因此在不同物种之间产生大量的杂交后代;因为如果植物自身的花粉和另一种物种的花粉放在同一个柱头上,前者具有如此强大的优越性,以至于如Gärtner所示,它总是并且完全摧毁了外来花粉的影响。
当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹出或缓慢地一个接一个地向其移动时,这种装置似乎专门用于确保自花授粉;毫无疑问,这对于此目的很有用;但Kölreuter表明,昆虫的活动常常需要引起雄蕊的弹出,例如在山羊柳树中就是这样;在这个特别设计用于自花授粉的属中,众所周知,如果种植密切相关的形式或变种,几乎不可能培育出纯种幼苗,因为它们自然地会杂交。
在许多其他情况下,远非自花授粉受到青睐,而是存在一些有效防止柱头接受自身花朵花粉的特殊装置,我可以从Sprengel和其他人的著作以及我的观察中证实这一点:例如,在火焰蔓绿绒中,确实有一个非常美丽和复杂的装置,通过这个装置,每个花朵的所有无数花粉粒在该花朵的柱头准备好接受它们之前就被从其结合的雄蕊中扫除干净;由于这种花朵在我的花园里从未被昆虫访问,所以它从未结籽,尽管我通过将一个花朵的花粉放在另一个花朵的柱头上成功地培育了许多幼苗。
另一种被蜜蜂访问的蔓绿绒属植物在我的花园里种子繁茂。
在许多其他情况下,虽然没有特殊的机械装置来防止柱头接受同一花朵的花粉,但正如Sprengel、Hildebrand等人最近所显示的那样,我可以确认,或者雄蕊在柱头准备好受精之前破裂,或者柱头在该花朵的花粉准备好之前就已经准备好,因此这些所谓的异花授粉植物实际上分离了性别,必须习惯性地进行杂交。
正如前面提到的互惠二态和三态植物的情况一样。这些事实是多么奇特啊!同一朵花的花粉和柱头表面虽然放置得如此之近,仿佛就是为了自花授粉,但在许多情况下,它们却彼此互不相容!如果偶尔与其他个体进行杂交是有利甚至必不可少的话,那么这些事实就显得多么简单易解了!如果允许几种卷心菜、萝卜、洋葱以及一些其他植物的品种在附近自由授粉,我所发现的结果是,由此培育出的大多数幼苗会变成杂种:例如,我从一些不同品种的卷心菜植株附近生长的植物上收获了233颗种子,其中只有78株完全符合其种类特征,甚至有些所谓的“纯种”也并非完全纯正。
这些变种在相遇的地方会杂交并融合;但我们很快就要回到这个关于杂交的问题。
我还可以补充说,根据皮尔斯先生的说法,在美国卡茨基尔山脉栖息着两种狼,一种像轻型灵缇一样苗条,追逐鹿,另一种更笨重,腿更短,更频繁地攻击牧羊人的羊群。
应该注意到,在上述例子中,我说的是最苗条的个体狼,而不是任何单个明显突出的变异被保存下来。
在本书早期版本中,我有时似乎认为后一种情况经常发生。
我看到了个体差异的重要性,这使我充分讨论了人类无意识选择的结果,这种选择依赖于保存所有或多或少有价值的个体,以及消灭最差的个体。
我也看到了在一个自然状态下保存任何偶然的结构变异,如畸形,是一个罕见事件;并且如果最初被保存下来,通常会因后续与普通个体的杂交而丢失。
然而,直到阅读了“北不列颠评论”(1867年)中一篇出色且有价值的文章之前,我并没有充分认识到单个变异,无论是轻微的还是明显的,能被永久保留下来的频率有多低。
作者以一对动物为例,它们在一生中产生了两百只后代,由于各种原因,平均只有两只存活下来繁殖下一代。
对于大多数高等动物来说,这是一个相当极端的估计,但对于许多低等生物来说则不然。他接着指出,如果一个单独的个体出生,其某种变异使其生存几率比其他个体高出一倍,但这种优势的生存概率仍然非常渺茫。
假定它存活下来并繁殖后代,而且其一半的后代继承了这种有利变异;即便如此,正如评论者所展示的那样,这些后代的生存和繁殖几率只会略微提高,并且这种几率在随后的世代中会逐渐减少。
我认为这些论述的公正性是不可否认的。
例如,如果某种鸟类弯曲喙部可以更方便地获取食物,而其中一只鸟的喙部非常弯曲并因此繁盛起来,然而这只个体将其种类延续下去的可能性依然很小。但根据我们在家养条件下看到的情况,几乎没有疑问,这结果将由于许多世代中大量喙部或多或少弯曲的个体被保存下来,而喙部最直的个体被大量毁灭而实现。
然而,不应忽视某些较为显著的变异频繁发生,尽管没有人会将其归为单纯的个体差异——这类现象在我们的家养产物中有大量实例。
在这种情况下,如果变异个体实际上没有将其新获得的特征传给后代,那么只要现有的条件保持不变,它无疑会向后代传递出更强的倾向以相同的方式变异。
同样可以肯定的是,这种相同方式的变异倾向往往非常强烈,以至于同一种群的所有个体在没有任何形式的选择帮助下都被同样地改变了。或者只有三分之一、五分之一或十分之一的个体受到这种影响,可以举出几个实例。
因此,格拉巴估计法罗群岛上的海雀约有五分之一属于一种明显变异的品种,这种品种以前曾因名为乌利亚·拉克里曼斯而被视为独立的物种。
在这种情况下,如果这种变异是有益的性质,原始形式将很快被改良的形式取代,通过适者生存的原则。
关于杂交对消除各种变异的影响,我将在后面再谈;但可以在这里指出,大多数动物和植物都停留在它们适当的栖息地中,不会无谓地四处游荡;即使迁徙的鸟类也几乎总是回到同一地点。
因此,每一种新的变种最初通常是局部性的,就像自然界中的变种普遍遵循的规则一样;这样,具有相同变化的个体很快就会聚集在一起,并经常彼此交配。
如果这个新变种在生存斗争中成功,它将从中心区域缓慢扩散,与不断扩大的圆周边缘未改变的个体竞争并征服它们。
为了说明自然选择的作用,可能值得再给出一个更复杂的例子。
某些植物分泌甜汁,显然是为了排除树液中有害的物质:例如,在某些豆科植物的托叶基部和普通月桂树叶背面的腺体上就能见到这种情况。
尽管这种汁液的数量很少,但昆虫却贪婪地寻找它;然而它们的访问对植物并没有任何好处。
现在,让我们假设这种汁液或花蜜是从某一物种的某些植物花朵内部分泌出来的。
昆虫在寻找花蜜时会被沾满花粉,并常常从一朵花运输到另一朵花。
同一物种的两株不同个体的花朵就这样得以授粉;并且可以完全证明,授粉会导致强壮的幼苗产生,因此这些幼苗会有最好的机会茁壮成长并存活。
分泌最多花蜜的大花腺或花蜜腺的植物会更经常被昆虫访问并更频繁地授粉;因此在长期内会占据优势并形成一个地方变种。
此外,花的雄蕊和雌蕊的位置如果与特定昆虫的大小和习性相关联,从而在某种程度上有利于花粉的传播,也会得到青睐。
我们也可以假设昆虫访问花朵是为了收集花粉而不是花蜜;虽然花粉只为受精而形成,但它的破坏似乎对植物来说是一种简单的损失;然而,如果少量花粉偶尔被花粉食虫昆虫从一朵花携带到另一朵花,从而实现授粉,即使九成的花粉被破坏,这对植物来说仍可能是巨大的收益,那些产生更多花粉和更大花药的个体将被选择。
当我们的植物通过上述过程长期演化后变得对昆虫极具吸引力时,它们会无意中定期从一朵花携带花粉到另一朵花;我可以轻易用许多显著的事实来证明这一点。
我只举一个例子,同时这也说明了植物性别分离的一个步骤。
一些冬青树只开雄花,这些雄花有四个雄蕊,产生少量花粉和一个退化的雌蕊;而另一些冬青树只开雌花,这些雌花有一个完整的雌蕊,四个雄蕊的花药萎缩,在其中检测不到一粒花粉。
在找到一棵距离雄树六十码远的雌树后,我将二十朵来自不同分支的花的柱头放在显微镜下观察,所有花的柱头上都有少量花粉,有些则有大量的花粉。
由于风连续几天从雌树吹向雄树,花粉不可能这样被吹送。
天气寒冷且狂风大作,因此不利于蜜蜂,然而我检查过的每一朵雌花都被蜜蜂有效地授粉,这些蜜蜂在寻找花蜜时从一棵树飞到另一棵树。
但回到我们的假想情况;一旦植物变得对昆虫极具吸引力,花粉能定期从一朵花运输到另一朵花,另一个过程可能会开始。
没有自然学家怀疑所谓的“生理分工”的优势;因此我们可以相信,对于植物来说,仅在一个花中产生雄蕊或在一个整体植物上仅产生雄蕊,而在另一个花或另一植物上仅产生雌蕊是有利的。
在人工栽培的植物和置于新生活条件下的植物中,有时雄性器官,有时雌性器官会或多或少失去功能;现在,如果我们假设这种情况在自然条件下以极小的程度发生,那么既然花粉已经定期从一朵花运输到另一朵花,而且我们的植物的性别进一步分离根据分工的原则是有利的,那么这种倾向越来越强的个体将不断地受到青睐或选择,直到最后完全的性别分离实现。
要展示通过二态性和其他手段实现植物各种类型性别分离的各种步骤会占用太多空间;但我可以补充说,北美的一些冬青属植物,根据阿萨·格雷的说法,处于完全中间状态,或者用他的话说,是不同程度的雌雄异株多配偶制。
现在让我们转向吸蜜昆虫;我们可以假设我们一直在通过持续选择增加花蜜量的植物是常见的植物;并且某些昆虫主要依赖它的花蜜作为食物。
我可以列举许多事实来表明蜜蜂是多么渴望节省时间:例如,它们切割孔洞并从某些花的基部吸取花蜜的习惯,只需稍加努力就可以通过口进入。
考虑到这些事实,可以相信在某些情况下,个体在触角弯曲或长度等方面的差异。, 这些差异对我们来说可能太细微而无法察觉,但对蜜蜂或其他昆虫而言却可能有益,因此某些个体能够比其他个体更快获取食物;这样,它们所属的群体就会繁荣起来并繁衍出许多继承这些特性的后代。
普通红花或粉红色三叶草(白三叶草和粉红三叶草)的花瓣管在匆匆一瞥下似乎没有差异;然而,蜂巢蜜蜂很容易吸出粉红三叶草的花蜜,却无法吸出普通红三叶草的花蜜,后者只能由大黄蜂访问;因此,整片红三叶草田提供给蜂巢蜜蜂的大量珍贵花蜜徒劳无功。
蜂巢蜜蜂非常喜欢这种花蜜,这一点可以肯定;因为我多次看到——只是在秋天——许多蜂巢蜜蜂通过大黄蜂咬破花管基部的小孔吸食花蜜。
决定蜂巢蜜蜂访问两种三叶草差异的花冠长度必定非常微小;因为有人告诉我,当红三叶草被收割后,第二茬花朵会稍微小一些,这些花朵会被许多蜂巢蜜蜂访问。
我不知道这个说法是否准确;也不知道另一个发表的声明是否可信,即利古里亚蜜蜂(通常被认为是普通蜂巢蜜蜂的一个变种,并且能自由与其杂交)是否能够到达并吸食红三叶草的花蜜。
因此,在这种三叶草丰富的国家,蜂巢蜜蜂拥有稍长或构造不同的喙可能会带来很大优势。
另一方面,由于这种三叶草的授粉完全依赖于蜜蜂访问花朵,如果在某个国家大黄蜂变得稀少,那么这种植物拥有较短或更深深裂开的花冠以使蜂巢蜜蜂能够吸食其花朵可能会带来很大优势。
这样我就能理解,一种花和一只蜜蜂是如何通过持续保存所有表现出相互有利的轻微结构变化的个体,而缓慢地同时或先后被修改和适应到彼此之间最完美的状态。
我深知这一关于自然选择的学说,用上述假设的例子来说明,会面临与最初反对查尔斯·赖尔爵士关于“现代地球变化作为地质学的例证”的观点相同的反对意见;但现在我们很少听到在解释最深山谷的侵蚀或内陆悬崖长线形成时,人们还把我们所看到的仍在起作用的力量称为微不足道的。
自然选择只通过对保存下来的个体进行小的遗传变异的选择和积累来起作用,每个变异对保存下来的个体都有利;正如现代地质学几乎已经摒弃了像单一洪水侵蚀大峡谷这样的观点一样,自然选择也将摒弃持续创造新有机体或任何重大和突然的结构变化的观点。
关于个体间的交配。
我必须在这里插入一段简短的插话。
对于雌雄异体的动物和植物来说,显然每出生一次都需要两个个体结合(除了某些有趣且不太为人所知的孤雌生殖情况)。但对于雌雄同体的生物来说,这远非显而易见。
然而有理由相信,所有雌雄同体的生物在繁殖后代时,两个个体要么偶尔,要么习惯性地共同参与。
Sprengel、Knight 和 Kölreuter 很早就对此提出过怀疑。
我们很快会看到它的重要性;但我在这里必须极其简略地处理这个问题,尽管我已经准备好了充分讨论的材料。
所有脊椎动物、所有昆虫以及一些其他大型动物群体都是一次生育一个后代。
现代研究表明,假定的雌雄同体数量大大减少,而真正的雌雄同体中许多确实会交配;也就是说,两个个体定期联合繁殖,这就是我们所关心的全部。
但仍然有许多雌雄同体动物肯定不会习惯性交配,而且绝大多数植物是雌雄同体。
有人可能会问,在这些情况下有什么理由认为两个个体曾经共同参与繁殖呢?由于这里不可能详细阐述,我只能依靠一些一般性的考虑。
首先,我收集了大量的事实,并进行了许多实验,证明根据几乎所有育种者的普遍信念,在动物和植物中,不同品种之间的杂交或同一品种内不同品系的个体之间的杂交会使后代更有力和更有生育力;相反,近亲交配则会削弱活力和生育力;这些事实单独就使我倾向于相信,这是自然界的一条普遍规律:没有有机体可以连续几代自我受精;但偶尔——也许是在很长的时间间隔内——需要与另一个个体交配。
基于这种认为这是自然规律的看法,我认为我们可以理解许多大类的事实,例如以下事实,按照其他任何观点都无法解释。
每一个杂交育种者都知道潮湿环境对花朵授粉是多么不利,但有多少花朵的雄蕊和柱头完全暴露在天气中!如果偶尔的交配是必不可少的,尽管植物自身的雄蕊和雌蕊如此接近以至于几乎确保了自花授粉,那么允许来自另一株个体的花粉进入的完全自由可以解释上述器官暴露的状态。
另一方面,许多花朵的繁殖器官紧密封闭,就像在大的蝶形花科或豆科中那样;但这些几乎总是呈现出与昆虫访问有关的美丽和有趣的适应性。
蜜蜂访问许多蝶形花科植物是绝对必要的,如果阻止这些访问,它们的结实能力会大大降低。
现在,昆虫不可能从一朵花飞到另一朵花而不携带花粉,这对植物有很大的好处。
昆虫的作用就像驼毛笔,只要用同一支刷子轻轻触碰一朵花的雄蕊,然后是另一朵花的柱头,就足以确保授粉;但不应认为蜜蜂会因此在不同物种之间产生大量的杂交后代;因为如果植物自身的花粉和另一种物种的花粉放在同一个柱头上,前者具有如此强大的优越性,以至于如Gärtner所示,它总是并且完全摧毁了外来花粉的影响。
当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹出或缓慢地一个接一个地向其移动时,这种装置似乎专门用于确保自花授粉;毫无疑问,这对于此目的很有用;但Kölreuter表明,昆虫的活动常常需要引起雄蕊的弹出,例如在山羊柳树中就是这样;在这个特别设计用于自花授粉的属中,众所周知,如果种植密切相关的形式或变种,几乎不可能培育出纯种幼苗,因为它们自然地会杂交。
在许多其他情况下,远非自花授粉受到青睐,而是存在一些有效防止柱头接受自身花朵花粉的特殊装置,我可以从Sprengel和其他人的著作以及我的观察中证实这一点:例如,在火焰蔓绿绒中,确实有一个非常美丽和复杂的装置,通过这个装置,每个花朵的所有无数花粉粒在该花朵的柱头准备好接受它们之前就被从其结合的雄蕊中扫除干净;由于这种花朵在我的花园里从未被昆虫访问,所以它从未结籽,尽管我通过将一个花朵的花粉放在另一个花朵的柱头上成功地培育了许多幼苗。
另一种被蜜蜂访问的蔓绿绒属植物在我的花园里种子繁茂。
在许多其他情况下,虽然没有特殊的机械装置来防止柱头接受同一花朵的花粉,但正如Sprengel、Hildebrand等人最近所显示的那样,我可以确认,或者雄蕊在柱头准备好受精之前破裂,或者柱头在该花朵的花粉准备好之前就已经准备好,因此这些所谓的异花授粉植物实际上分离了性别,必须习惯性地进行杂交。
正如前面提到的互惠二态和三态植物的情况一样。这些事实是多么奇特啊!同一朵花的花粉和柱头表面虽然放置得如此之近,仿佛就是为了自花授粉,但在许多情况下,它们却彼此互不相容!如果偶尔与其他个体进行杂交是有利甚至必不可少的话,那么这些事实就显得多么简单易解了!如果允许几种卷心菜、萝卜、洋葱以及一些其他植物的品种在附近自由授粉,我所发现的结果是,由此培育出的大多数幼苗会变成杂种:例如,我从一些不同品种的卷心菜植株附近生长的植物上收获了233颗种子,其中只有78株完全符合其种类特征,甚至有些所谓的“纯种”也并非完全纯正。