物种起源 - 第10章

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但在荒地的茎干之间仔细观察时,我发现了一大群幼苗和小树,这些幼苗和小树一直被牛群啃咬。
在一个平方码的地方,距离一个老树林大约几百码的地方,我数了三十多棵小树;其中一棵有二十六个年轮的小树,在许多年里努力想要从荒地的茎干间伸出头来,但失败了。
难怪一旦土地被围起来,它就会变得茂密地覆盖着茁壮成长的年轻冷杉。
然而,这片荒地极其贫瘠且面积广阔,没有人会想到牛群会如此紧密和有效地在这片土地上寻找食物。
在这里我们看到牛群绝对决定了苏格兰冷杉的存在;但在世界许多地方,昆虫决定着牛群的存在。
也许巴拉圭提供了最有趣的例子;因为在这里,牛、马和狗从未在野外奔跑,尽管它们在南方和北方以野生状态大量存在;阿扎拉和伦格格已经表明,这是由于巴拉圭某种苍蝇数量较多造成的,这种苍蝇会在这些动物出生时把卵产在它们的肚脐里。
尽管这些苍蝇数量众多,但它们的增长无疑受到某些手段的经常抑制,可能是一些寄生昆虫。
因此,如果巴拉圭的某些食虫鸟数量减少,寄生昆虫可能会增加;这将减少肚脐苍蝇的数量——然后牛和马将成为野生状态,这肯定会极大地改变(正如我在南美洲部分地区所观察到的那样)植被:这反过来又会大大影响昆虫;正如我们在斯塔福德郡刚刚看到的那样,食虫鸟也会随之变化,并以此类推,形成越来越复杂的循环。
当然,自然界中的关系永远不会像这样简单。
战斗不断反复发生,胜负各有起伏;然而从长远来看,力量如此微妙地平衡着,以至于大自然的面貌在很长一段时间内保持不变,虽然无疑最细微的事情就能决定一个有机体战胜另一个有机体。
尽管如此,我们的无知是如此深刻,我们的傲慢是如此之高,当我们听到有机体灭绝时,我们会感到惊讶;因为我们看不到原因,所以我们呼唤灾难来毁灭世界,或者发明关于生命形式持续时间的法则! 我忍不住再举一个例子,说明植物和动物,即使在自然界的尺度上相距甚远,也通过复杂的关系相互联系。
我将在后面展示,外来植物凤仙花在我花园里从未被昆虫访问,因此,由于其特殊的结构,它从未结籽。
几乎所有的兰花植物绝对需要昆虫的访问来移除它们的花粉团并因此使它们受精。
我通过实验发现,胡蜂几乎是心叶紫罗兰(Viola tricolor)授粉不可或缺的,因为其他蜜蜂不会访问这种花。
我还发现蜜蜂的访问对于某些类型的三叶草的授粉是必要的;例如,二十株荷兰三叶草(Trifolium repens)产生了2290颗种子,但另外二十株被保护起来不让蜜蜂接近的三叶草却没有一颗种子。
同样,一百株红三叶草(T.pratense)产生了2700颗种子,但相同数量的被保护起来的三叶草却一粒种子也没有。
只有胡蜂访问红三叶草,因为其他蜜蜂无法接触到花蜜。
有人建议飞蛾可能会给三叶草授粉;但我怀疑它们是否能够在红三叶草的情况下做到这一点,因为它们的重量不足以压低翅膀花瓣。
因此,我们可以推断,如果英国的整个胡蜂属灭绝或变得非常稀少,心叶紫罗兰和红三叶草可能会变得非常稀少,甚至完全消失。
某一地区胡蜂的数量在很大程度上取决于田鼠的数量,田鼠会摧毁它们的巢穴;纽曼上校长期以来一直在研究胡蜂的习性,他认为“英格兰大部分地区的胡蜂超过三分之二都是这样被摧毁的。”
现在我们知道,老鼠的数量在很大程度上取决于猫的数量;纽曼上校说,“在村庄和小镇附近,我发现胡蜂的巢穴比其他地方更多,我认为这是因为那里有很多猫会杀死老鼠。”
因此,一个地区的大量猫科动物确实可以通过先影响老鼠,再影响蜜蜂,从而决定该地区某些花卉的频率! 在每种物种的情况下,许多不同的制约因素,在生命周期的不同阶段以及不同的季节或年份中起作用;通常是一个或少数几个制约因素是最有力的,但所有这些因素都会共同决定该物种的平均数量,甚至它的存在。
在某些情况下,可以证明相同的物种在不同的地区受到不同的制约。
当我们看到覆盖着灌木丛的河岸时,我们倾向于认为它们的数量和种类是由我们所谓的偶然性决定的。
但这是一种多么错误的观点啊! 每个人都听说过当一片美国森林被砍伐后,会出现一种截然不同的植被;但观察到南方的美国古代印第安废墟,这些废墟必须曾经清理过树木,现在显示出与周围原始森林相同的美丽多样性和种类比例。
在漫长的世纪中,各种树木之间的斗争一定多么激烈,每年每棵树散播着成千上万的种子;昆虫与昆虫之间的战争——昆虫、蜗牛和其他动物与鸟类和捕猎动物之间的战争——都在努力增加,互相捕食,或者以树木、种子和幼苗为食,或者以最初覆盖地面的其他植物为食,从而阻止了树木的生长。
抛起一把羽毛,它们会根据一定的规律落到地上;但相比几个世纪以来无数植物和动物的相互作用,确定了旧印第安废墟上现在生长的树木的数量和种类,这个问题显得多么简单!
一种有机体依赖另一种有机体,如寄生生物依赖宿主,通常存在于自然等级中相距较远的生物之间。
这种情况有时也发生在那些可以严格地说是在为生存而斗争的生物之间,比如蝗虫和草食四足动物。
但斗争几乎总是最激烈于同一物种的个体之间,因为它们生活在相同的区域,需要相同的养料,并暴露于相同的危险之中。同一种物种的变种之间,竞争通常同样激烈,并且我们有时会看到竞争很快见分晓:例如,如果将几种小麦混种在一起,再从混合后的种子中重新播种,那些最适应土壤或气候条件,或者天生最能繁殖的变种将会胜出,从而产生更多的种子,因此在短短几年内就会取代其他变种。
为了维持甚至这些极为相近的变种如各种颜色的甜豌豆的混合群体,每年必须分别收获,然后按适当比例混合种子,否则较弱的类型数量会逐渐减少直至消失。
同样,在绵羊的品种之间也是如此:有人声称某些高山品种会排挤其他高山品种,以至于它们无法共存。
将不同的药用水蛭品种饲养在一起也导致了类似的结果。
甚至可以怀疑,我们任何家养植物或动物的品种是否真的具有完全相同的强度、习性和体质,以至于如果允许它们像自然界中的生物一样相互竞争,并且如果不每年按比例保存种子或幼崽,一个混合群体的原始比例能否在六代之内保持不变。
个体和同一物种变种之间的生存斗争最为激烈。
由于同一属的物种通常虽然并非总是,但在习性和体质上往往有许多相似之处,并且在结构上始终如此,因此如果它们彼此竞争,竞争通常会比不同属的物种之间的竞争更为激烈。
我们在最近美国部分地区的一种燕子扩展其分布范围导致另一种燕子数量减少的现象中看到了这一点。
苏格兰部分地区乌鸫数量的增加导致画眉数量的减少。
我们经常听到一种鼠类在最不同的气候条件下取代另一种鼠类!在俄罗斯,小亚洲蟑螂在所有地方都驱赶着它的大型近缘种。
在澳大利亚,引进的蜂巢蜜蜂正在迅速灭绝小型无刺本地蜜蜂。
一种野芥菜已知会取代另一种野芥菜;在其他情况下也是如此。
我们可以隐约看出为什么亲缘关系密切的形式之间的竞争最为激烈,因为它们几乎占据了相同的生活环境;但很可能在任何情况下,我们都无法确切地说出为什么某一物种能够在生命的大战中战胜另一物种。
从上述论述中可以得出一个最重要的推论,即每一个生物体的结构都与其竞争食物或栖息地的其他所有生物体的结构,在本质上密切相关,尽管这种关系常常隐藏得很深。
虎的牙齿和爪子的结构显然体现了这一点;而寄生虫紧贴在虎毛上的腿和爪子的结构也是如此。
但在蒲公英美丽羽毛状的种子和水甲虫扁平且有边毛的腿中,这种关系似乎最初只限于空气和水的元素。
然而,毫无疑问,羽毛状种子的优势与土地已被其他植物覆盖有关,这样种子可以广泛传播并落在未被占据的土地上。
在水甲虫中,其腿的结构非常适合潜水,这使它能够与其他水生昆虫竞争,捕猎自己的猎物,并逃避成为其他动物的食物。
许多植物种子中储存的营养物质乍一看似乎与其它植物毫无关系。
但从在长草丛中播种豌豆和豆类等种子后,新生植物生长旺盛来看,可以怀疑种子中的营养物质的主要用途是帮助幼苗在周围强劲生长的植物中竞争,同时努力生长。
看一棵植物在其分布范围内!为什么它不能将其数量翻倍或四倍?我们知道它完全可以很好地承受稍微多一点的热或冷、潮湿或干燥,因为在其他地方,它分布到稍微更热或更冷、更潮湿或更干燥的地区。
在这种情况下,我们可以清楚地看到,如果我们希望想象中给某种植物增加数量的能力,我们就应该给予它相对于竞争对手的优势,或者相对于捕食它的动物的优势。
在地理分布的边界上,对气候的适应性变化显然对我们这种植物是有利的;但我们有理由相信,只有少数植物或动物分布得如此之远,以至于它们完全被气候的严酷所毁灭。
直到生命的极端边界,即北极地区或绝对沙漠的边缘,竞争才会停止。
陆地可能非常寒冷或干燥,但仍会有少数物种之间,或同一物种的个体之间的竞争,争夺最温暖或最湿润的地方。
因此,我们可以看到,当一种植物或动物被放置在一个新的国家,面对新的竞争对手时,其生活的条件通常会发生本质的变化,即使气候可能与它原来的家园完全相同。
如果它在新家的平均数量要增加,我们必须以不同于在本土的方式对其进行改造;因为我们必须赋予它相对于一组不同的竞争对手或敌人的优势。
因此,尝试想象给予任何一个物种相对于另一个物种的优势是有益的。
很可能在任何单一情况下,我们都不知道该怎么做。
这应该使我们意识到我们对所有有机体相互关系的无知;这是一种必要的信念,但也难以获得。
我们所能做的就是始终牢记每个有机体都在努力以几何级数增长;每个有机体在其生命周期的某个阶段,在一年的某个季节,在每一代或间隔期间,都必须为生存而奋斗并遭受巨大破坏。
当我们反思这场斗争时,我们可以满怀信心地相信自然界的战争并非永不停息,没有恐惧感,死亡通常是迅速的,而强壮、健康和幸福的个体得以生存并繁衍。
第四章
自然选择;或适者生存。
自然选择——其力量与人为选择的比较——其对微不足道特征的影响——其在各个年龄阶段以及两性上的作用——性选择——关于同一物种个体间普遍存在的杂交现象——有利于自然选择结果的条件,即杂交、隔离、个体数量——缓慢的作用——由自然选择引起的灭绝——特征分化,与任何小区域居民的多样性及自然化相关——通过特征分化和灭绝,自然选择对共同祖先后代的作用——解释了所有生物的分类——组织的进步——低级形式的保存——特征的趋同——物种的无限多样化——总结。
上一章简要讨论过的生存斗争如何影响变异?我们已经看到的选择原则,它在人类手中的力量如此强大,是否可以在自然界中应用?我认为我们会看到它可以发挥最有效的作用。
记住我们家养生物中无数轻微变异和个体差异的发生,以及在一定程度上自然界中的变异;以及遗传倾向的力量。
在家养状态下,可以说整个有机体在某种程度上变得可塑。
但是,我们几乎普遍遇到的变异并不是直接由人类产生的,正如胡克和阿萨·格雷正确指出的那样;他既不能创造变种,也不能阻止它们的出现;他只能保存和积累那些发生的变种。
无意间,他使有机体暴露于新的和不断变化的生活条件下,随之发生变异;但在自然界中也可能发生类似的条件变化。必须牢记,一切有机体彼此之间以及与其生存环境之间的相互关系是多么复杂且紧密相连;因此,在生活条件发生变化的情况下,每一种生物可能需要多么多样的结构变化才能对其有利。既然对人类有用的变异无疑已经发生,那么在生命的巨大而复杂的斗争中,其他变异对每个生物也有用的想法,难道就不可能吗?如果这样的变异确实发生了,我们能怀疑(记住许多个体出生但无法全部存活)那些哪怕只有微小优势的个体会有最好的生存机会并繁衍其种类吗?另一方面,我们可以肯定的是,任何稍微有害的变化都会被严格淘汰。
我称这种对有利个体差异和变异的保存以及对有害变异的淘汰为自然选择,或适者生存。
既无益也无害的变异不会受到自然选择的影响,它们要么作为波动的因素存在,就像我们在某些多态物种中所看到的那样,要么由于生物的性质和环境的性质最终变得固定。
一些作者误解或反对“自然选择”这一术语。
有些人甚至认为自然选择会引发变异,然而它仅仅意味着在某种生物的生活条件下,保存那些出现并对其有益的变异。
没有人反对农学家谈论人类选择的强大效果;在这种情况下,由自然给予的个体差异,被人类为了某个目的进行选择,必然首先发生。
另一些人则反对说,“选择”这个词暗示了动物在被改变时有意识的选择;甚至有人主张,因为植物没有意志力,所以自然选择不适用于它们!诚然,从字面上看,“自然选择”这个术语是错误的,但谁会反对化学家谈论各种元素的选择性亲和力呢?——但酸不能严格地说会选择与之优先结合的碱。
有人说我把自然选择当作一种积极的力量或神明来谈论;但谁能反对作者把引力吸引行星运动称为统治行星运动呢?每个人都知道这些隐喻性表达的意思和暗示;它们几乎是必要的简略表达。
同样地,很难避免对“自然”一词的人格化;但我所说的自然只是许多自然法则的总体作用和产物,而法律则是我们所确定的事件序列。
只要有一点熟悉,这些表面上的反对意见就会被遗忘。
我们最好通过对一个正在经历轻微物理变化的国家(例如气候变化)的情况来理解自然选择的可能过程。
其居民的比例数量几乎会立即发生变化,一些物种可能会灭绝。
从我们已经看到的国家内部各居民之间密切而复杂的联系来看,我们可以得出结论,任何独立于气候本身变化的居民数量比例的变化都会严重影响其他物种。
如果该国边界开放,新的形式肯定会移民进来,这也将严重扰乱部分原有居民的关系。
请记住单个引入的树或哺乳动物的影响已经被证明是多么强大。
但在岛屿或部分被屏障包围的国家中,新形式和更好适应的形式不能自由进入的情况下,如果我们以某种方式修改原始居民,自然界中的某些位置无疑会被更好地填补;因为如果有开放的移民途径,这些位置将被入侵者占据。
在这种情况下,任何以某种方式有利于物种个体的轻微变异,只要能更好地适应其改变的条件,就有望被保存下来;自然选择将有机会改进这些变异。
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