当他开始研究来自当前不连续国家的近缘形式时,在这种情况下,他无法期望找到中间环节,他将被迫几乎完全依赖类比,他的困难将达到顶点。
当然,到目前为止还没有一条明确的界线划在物种和亚种之间——即那些在某些博物学家看来接近但未完全达到物种地位的形式;或者再次,划在亚种和明显变种之间,或在较小的变种和个体差异之间。
这些差异通过一个无形的系列相互融合;而这种系列给人以实际转变的印象。
因此,我认为个体差异虽然对分类学家兴趣不大,但对我们来说却是最重要的,因为它是我们走向那些几乎不值得记载的轻微变种的第一步。
我将那些在某种程度上更加明显且持久的变种视为走向更明显且持久变种的步骤;而后者则引导至亚种,然后至物种。
从一个差异阶段过渡到另一个差异阶段的结果,在许多情况下,可能是生物本质和长期暴露于不同物理条件的简单结果;但对于更重要的适应性特征,从一个差异阶段过渡到另一个差异阶段可以安全地归因于自然选择的累积作用,以后将对此进行解释,以及使用或废弃部分的效果。
因此,一个明显的变种可以被称为一个初始物种;但这种信念是否合理,必须根据整部著作中给出的各种事实和考虑因素的权重来判断。
不必假定所有的变种或初始物种都能达到物种的地位。
它们可能会灭绝,或者作为变种存在很长一段时间,正如沃尔斯顿先生对马德拉某些化石陆地蜗牛的变种以及加斯东·德·萨波尔塔对植物的研究所示。
如果一个变种能够繁盛到数量超过亲本物种,那么它将被视为物种,而亲本物种则被视为变种;或者它可能会取代并消灭亲本物种;或者两者可能共存,并且都被视为独立的物种。
但我们将在后面再回到这个问题。
从以上论述可以看出,我认为“物种”这个术语是人为赋予的,为了方便起见,用来指一群彼此非常相似的个体,它本质上与“变种”这个术语没有区别,后者用于不太明显且更波动的形式。
“变种”这个术语,再次与单纯的个体差异相比,也是为了方便而人为使用的。
广泛分布、扩散广泛的常见物种变异最多。根据理论上的考虑,我认为通过整理几个经过充分研究的植物区系中的所有变种,可能会得到一些关于变化最大的物种的本质及其相互关系的有趣结果。
起初这似乎是一个简单的任务;但沃森先生(H. C. Watson),我在这一课题上非常感激他的宝贵建议和帮助,很快就使我意识到有许多困难,后来胡克博士(Dr. Hooker)也以更强有力的措辞证实了这一点。
我将在以后的研究中讨论这些困难以及变化物种的比例表格。
胡克博士允许我补充说,在仔细阅读了我的手稿并检查了表格后,他认为以下陈述相当可靠地成立。
然而,整个主题,由于这里不可避免地简略处理,显得有些复杂,不得不提到“生存斗争”、“特征分歧”以及其他问题,这些问题将在以后进行讨论。
阿尔方斯·德康多尔和其他人已经表明,分布范围很广的植物通常会表现出变异;这可能是可以预料到的,因为它们暴露在不同的物理条件下,并且它们与其他有机体(我们将在此后看到,这是一个更重要的因素)竞争。
但是我的表格进一步显示,在任何有限的国家里,最常见的物种,即个体数量最多的物种,以及在其本国范围内分布最广泛的物种(这与广泛分布和一定程度的常见性不同),往往会产生足够明显的变种,可以在植物学著作中被记录下来。
因此,那些最繁荣的物种,或者说可以被称为占主导地位的物种——那些分布广泛、在其本国分布最广且个体数量最多的物种,往往会产生明显可辨的变种,或者,如我认为的那样,正在形成的新物种。
也许这可以预料到;因为为了成为某种程度上永久的变种,变种必然要与该国的其他居民斗争,所以已经占据主导地位的物种最有可能产生后代,尽管在某些方面略有改变,但仍继承了使它们的父母能够主导同胞的优势。
在这些关于主导地位的评论中,应该理解为只涉及彼此竞争的形式,并且更特别地涉及具有近似生活方式的同属或同类成员。
至于个体数量或物种的普遍性,这种比较当然只限于同一组成员之间。
如果一种高等植物比同一国家中生活在类似条件下的其他植物数量更多、分布更广,可以说它是占主导地位的。
这种植物并不因为它所处的水体中某种藻类或某种寄生真菌个体数量无限多、分布更广而失去主导地位。
但如果这种藻类或寄生真菌在上述方面超过其盟友,那么它在其所属类别中将是占主导地位的。
每个国家中较大的属中的物种比较小属中的物种更频繁地发生变化。
如果一个国家中栖息的植物按照任何植物志所述被分为两组,将所有较大属(即包含许多物种)的物种放在一边,所有较小属的物种放在另一边,则会发现前者包含稍多一些非常常见且广泛分布或占主导地位的物种。
这可能是可以预料到的,因为许多物种属于同一属栖息在任何一个国家的事实表明,该国的生物或非生物条件对这个属是有利的;因此,我们本应预期在较大的属或包含许多物种的属中,占主导地位的物种比例会更大。
但有太多的因素会模糊这一结果,我很惊讶我的表格甚至显示出稍微偏向较大属的结果。
在这里,我只想提到两个模糊原因。
淡水和盐生植物通常分布范围很广且分布广泛,但这似乎与它们所占据的生境性质有关,与它们所属属的大小几乎没有关系。
再次,低等植物通常比高等植物分布得更广泛;这里同样没有与属的大小有密切关系。
低等植物分布广泛的原因为将在我们的地理分布章节中讨论。
从将物种视为强标记和明确界定的变种的角度来看,我曾认为每个国家中较大的属中的物种比较小属中的物种更经常出现变种;因为在任何地方,只要形成了许多密切相关的物种(即同一属的物种),根据一般规则,现在应该正在形成许多变种或初生物种。
在许多大树生长的地方,我们期望找到幼苗。
在通过变异形成了许多属的物种的情况下,环境对变异是有利的;因此,我们可以预期环境通常仍然对变异有利。
另一方面,如果我们把每个物种看作是一种特殊的创造行为,似乎没有明显的原因说明在一个包含许多物种的组中会出现更多的变种,而不是在一个包含较少物种的组中出现。
为了检验这一预期的真实性,我已经将十二个国家的植物和两个地区的鞘翅目昆虫分为大致相等的两部分,将较大的属的物种放在一边,较小属的物种放在另一边,结果总是证明较大属一侧的物种呈现变种的比例更高。
此外,呈现任何变种的大属物种总是平均呈现更多的变种,而小属的物种则不然。
当进行另一种划分时,当所有最小的属,从只有一个到四个物种,完全排除在表格之外时,这两个结果仍然成立。
这些事实对于认为物种只是强标记和永久变种的观点具有重要意义;因为在任何地方,如果形成了许多同一属的物种,或者,如果我们可以这样说,“物种制造厂”活跃,我们应该一般会发现这个制造厂仍在运作,尤其是因为我们有充分的理由相信新物种的制造过程是一个缓慢的过程。
确实如此,如果将变种视为初生物种的话;因为我的表格清楚地表明,作为一条一般规则,无论是在哪里形成了许多同一属的物种,该属的物种都呈现出比平均水平更多的变种,即初生物种。
并不是所有的大属都在大量变化,并因此增加其物种数量,也不是所有的小属都不在变化和增加;因为如果这样,我的理论将是致命的;因为地质学清楚地告诉我们,小属在时间的流逝中常常大幅增长;而大属常常达到最大值、衰退并消失。
我们只需要证明的是,在许多物种形成的属中,平均而言,许多物种仍在形成;这确实成立。
许多包括在较大属内的物种在非常密切但不平等的关系中彼此相似,并且拥有受限的分布范围。
还有其他关于大型属物种及其记录变种之间的关系值得注意。
我们已经看到,没有绝对可靠的准则来区分物种和明显标记的变种;当中间环节尚未在可疑形式之间找到时,博物学家被迫根据它们之间的差异程度来做出判断,通过类比判断这种差异是否足以将一个或两个提升到物种的地位。
因此,差异的程度是确定两种形式是否应归为物种或变种的一个非常重要的标准。
现在弗里斯先生(Fries)关于植物,韦斯特伍德先生(Westwood)关于昆虫,都注意到在较大的属中,物种之间的差异往往非常小。我曾试图用平均数来对这一问题进行数值上的检验,根据我的不完善结果来看,它们支持这一观点。
我也请教了一些睿智且经验丰富的观察者,经过深思熟虑后,他们也同意这一观点。
因此,在这方面,较大属内的物种更像变种,而不是较小属内的物种。
或者,这个问题可以用另一种方式表述,可以说,在较大的属内,其中正在制造的变种或初期物种的数量多于平均水平,那么其中已经形成的许多物种在某种程度上仍然类似于变种,因为它们彼此之间的差异小于通常的差异程度。
此外,较大属内的物种之间相互关联的方式,与同一物种内的变种之间的关联方式相同。
没有一位博物学家声称一个属内的所有物种彼此之间都同样不同;它们通常可以被分为亚属、节或更小的群体。
正如弗里斯所说得非常好,小群的物种往往像卫星一样围绕着其他物种聚集。
那么,什么是变种呢?不过是一些形式的群体,彼此间的关系不均等,并围绕某些形式——即它们的亲本物种——聚集。
毫无疑问,变种和物种之间有一个最重要的区别,即当将变种相互比较或将它们与它们的亲本物种比较时,变种之间的差异程度远远小于同一属内物种之间的差异程度。
但是,当我们讨论所谓的特征分歧原则时,我们将看到如何解释这一点,以及变种之间较小的差异如何逐渐增加为物种之间的更大差异。
还有一个值得注意的问题。
变种通常具有非常有限的分布范围。
这个陈述确实几乎只是一个同义反复,因为如果发现某个变种的分布范围比其假定的亲本物种的分布范围更广,那么它们的名称就会被颠倒。
但有理由相信,那些与其他物种非常接近的物种——在某种程度上类似于变种——往往具有非常有限的分布范围。
例如,华生先生在他的《伦敦植物目录》(第四版)中为我标记了六十三种植物,这些植物在此目录中被列为物种,但他认为它们与其他物种如此接近,以至于价值可疑:这六十三个被认为是物种的植物在华生先生划分的英国十六个省中平均分布在6.9个省份。
现在,在同一目录中,记录了五十三个公认的变种,这些变种分布在7.7个省份;而属于这些变种的物种则分布在14.3个省份。
所以,公认的变种的平均分布范围与华生先生标记给我作为怀疑物种的密切相关的形式几乎完全相同,但这些形式几乎普遍被英国植物学家视为良好且真正的物种。
总结。
最后,变种不能从物种中区分出来——除非,首先,通过发现中间的连接形式;其次,通过它们之间一定量的差异。因为两个形式,如果差异很小,通常会被归为变种,尽管它们不能紧密相连;但赋予任何两个形式物种地位所需的差异量无法定义。
在任何一个国家拥有超过平均水平物种数量的属中,该属内的物种具有超过平均水平的变种数量。
在大属中,物种倾向于紧密但不平等的相互联系,围绕其他物种形成小簇。
非常接近其他物种的物种显然具有有限的分布范围。
在所有这些方面,大属中的物种与变种呈现出强烈的相似性。
如果我们认为物种曾经是变种并以此起源,那么我们可以清楚地理解这些相似性;但如果物种是独立创造的,这些相似性就完全无法解释。
我们还看到,属于每一大类的较大属中最为繁荣或占优势的物种平均会产生最多的变种,而变种,如我们将在后面看到的那样,倾向于转化为新的、不同的物种。
因此,较大的属倾向于变得更大;在整个自然界中,目前占主导地位的生命形式通过留下许多经过修改和占主导地位的后代而变得更加占主导地位。
但是,通过以后将要解释的步骤,较大的属也倾向于分解为较小的属。
因此,宇宙中的生命形式被划分为次级到次级的群体。
第三章
生存斗争。
它对自然选择的影响——术语使用广泛——增长的几何比率——自然化的动物和植物的迅速增长——增加的制约因素的性质——竞争无处不在——气候的影响——由个体数量提供的保护——自然界中所有动物和植物之间的复杂关系——同一物种的个体和变种之间的生存斗争最为激烈:同一属内的物种之间的斗争也常常很激烈——生物与生物之间的关系是所有关系中最重要的一种。
在进入本章的主题之前,我必须先做几点初步说明,以表明生存斗争如何影响自然选择。
在前一章中已经看到,在自然状态下的有机体中存在一些个体变异:事实上,我不认为这一点曾被质疑过。
对我们来说,无论是大量可疑的形式被称为物种、亚种还是变种并不重要;例如,如果承认存在明显可辨的变种,那么两三百个英国植物的可疑形式应享有何种地位。
但是,仅仅存在个体变异和少数几个明显可辨的变种虽然作为工作的基础是必要的,但这对理解物种在自然界中是如何产生的帮助不大。
那么,一个生物体组织的一部分对另一部分,以及对生活条件的完美适应,以及一个有机体对另一个有机体的适应是如何完善的呢?我们在啄木鸟和槲寄生身上最清楚地看到了这些美妙的共同适应;在最低等的寄生虫身上也能看到,这种寄生虫附着在四足动物的毛发或鸟类的羽毛上;在潜水甲虫的结构中;在被最轻微的微风带走的带羽种子中;简而言之,我们在有机世界的每个地方和每个部分都能看到美丽的适应。
再者,可以问,为什么我称之为初期物种的变种最终会转化为良好且明显的物种,而在大多数情况下,这些物种显然彼此之间的差异远大于同一物种的变种之间的差异?构成所谓不同属的那些物种组是如何产生的,这些物种组彼此之间的差异大于同一属内的物种之间的差异?正如我们将在下一章中更充分地看到的那样,所有这些结果都是由生存斗争引起的。
由于这种斗争,无论变异多么细微,无论起因如何,只要它们在任何程度上有利于某一物种的个体,在它们与其它有机体及其物理生活条件的无限复杂的相互关系中,都会趋向于保存这些个体,并且通常会被后代继承。
后代也会因此有更好的生存机会,因为在某一物种的许多周期性出生的个体中,只有少数能够存活。
我将这一原理称为自然选择,即每一个微小的有利变异被保存下来的原则,以表明它与人类选择能力的关系。
当然,到目前为止还没有一条明确的界线划在物种和亚种之间——即那些在某些博物学家看来接近但未完全达到物种地位的形式;或者再次,划在亚种和明显变种之间,或在较小的变种和个体差异之间。
这些差异通过一个无形的系列相互融合;而这种系列给人以实际转变的印象。
因此,我认为个体差异虽然对分类学家兴趣不大,但对我们来说却是最重要的,因为它是我们走向那些几乎不值得记载的轻微变种的第一步。
我将那些在某种程度上更加明显且持久的变种视为走向更明显且持久变种的步骤;而后者则引导至亚种,然后至物种。
从一个差异阶段过渡到另一个差异阶段的结果,在许多情况下,可能是生物本质和长期暴露于不同物理条件的简单结果;但对于更重要的适应性特征,从一个差异阶段过渡到另一个差异阶段可以安全地归因于自然选择的累积作用,以后将对此进行解释,以及使用或废弃部分的效果。
因此,一个明显的变种可以被称为一个初始物种;但这种信念是否合理,必须根据整部著作中给出的各种事实和考虑因素的权重来判断。
不必假定所有的变种或初始物种都能达到物种的地位。
它们可能会灭绝,或者作为变种存在很长一段时间,正如沃尔斯顿先生对马德拉某些化石陆地蜗牛的变种以及加斯东·德·萨波尔塔对植物的研究所示。
如果一个变种能够繁盛到数量超过亲本物种,那么它将被视为物种,而亲本物种则被视为变种;或者它可能会取代并消灭亲本物种;或者两者可能共存,并且都被视为独立的物种。
但我们将在后面再回到这个问题。
从以上论述可以看出,我认为“物种”这个术语是人为赋予的,为了方便起见,用来指一群彼此非常相似的个体,它本质上与“变种”这个术语没有区别,后者用于不太明显且更波动的形式。
“变种”这个术语,再次与单纯的个体差异相比,也是为了方便而人为使用的。
广泛分布、扩散广泛的常见物种变异最多。根据理论上的考虑,我认为通过整理几个经过充分研究的植物区系中的所有变种,可能会得到一些关于变化最大的物种的本质及其相互关系的有趣结果。
起初这似乎是一个简单的任务;但沃森先生(H. C. Watson),我在这一课题上非常感激他的宝贵建议和帮助,很快就使我意识到有许多困难,后来胡克博士(Dr. Hooker)也以更强有力的措辞证实了这一点。
我将在以后的研究中讨论这些困难以及变化物种的比例表格。
胡克博士允许我补充说,在仔细阅读了我的手稿并检查了表格后,他认为以下陈述相当可靠地成立。
然而,整个主题,由于这里不可避免地简略处理,显得有些复杂,不得不提到“生存斗争”、“特征分歧”以及其他问题,这些问题将在以后进行讨论。
阿尔方斯·德康多尔和其他人已经表明,分布范围很广的植物通常会表现出变异;这可能是可以预料到的,因为它们暴露在不同的物理条件下,并且它们与其他有机体(我们将在此后看到,这是一个更重要的因素)竞争。
但是我的表格进一步显示,在任何有限的国家里,最常见的物种,即个体数量最多的物种,以及在其本国范围内分布最广泛的物种(这与广泛分布和一定程度的常见性不同),往往会产生足够明显的变种,可以在植物学著作中被记录下来。
因此,那些最繁荣的物种,或者说可以被称为占主导地位的物种——那些分布广泛、在其本国分布最广且个体数量最多的物种,往往会产生明显可辨的变种,或者,如我认为的那样,正在形成的新物种。
也许这可以预料到;因为为了成为某种程度上永久的变种,变种必然要与该国的其他居民斗争,所以已经占据主导地位的物种最有可能产生后代,尽管在某些方面略有改变,但仍继承了使它们的父母能够主导同胞的优势。
在这些关于主导地位的评论中,应该理解为只涉及彼此竞争的形式,并且更特别地涉及具有近似生活方式的同属或同类成员。
至于个体数量或物种的普遍性,这种比较当然只限于同一组成员之间。
如果一种高等植物比同一国家中生活在类似条件下的其他植物数量更多、分布更广,可以说它是占主导地位的。
这种植物并不因为它所处的水体中某种藻类或某种寄生真菌个体数量无限多、分布更广而失去主导地位。
但如果这种藻类或寄生真菌在上述方面超过其盟友,那么它在其所属类别中将是占主导地位的。
每个国家中较大的属中的物种比较小属中的物种更频繁地发生变化。
如果一个国家中栖息的植物按照任何植物志所述被分为两组,将所有较大属(即包含许多物种)的物种放在一边,所有较小属的物种放在另一边,则会发现前者包含稍多一些非常常见且广泛分布或占主导地位的物种。
这可能是可以预料到的,因为许多物种属于同一属栖息在任何一个国家的事实表明,该国的生物或非生物条件对这个属是有利的;因此,我们本应预期在较大的属或包含许多物种的属中,占主导地位的物种比例会更大。
但有太多的因素会模糊这一结果,我很惊讶我的表格甚至显示出稍微偏向较大属的结果。
在这里,我只想提到两个模糊原因。
淡水和盐生植物通常分布范围很广且分布广泛,但这似乎与它们所占据的生境性质有关,与它们所属属的大小几乎没有关系。
再次,低等植物通常比高等植物分布得更广泛;这里同样没有与属的大小有密切关系。
低等植物分布广泛的原因为将在我们的地理分布章节中讨论。
从将物种视为强标记和明确界定的变种的角度来看,我曾认为每个国家中较大的属中的物种比较小属中的物种更经常出现变种;因为在任何地方,只要形成了许多密切相关的物种(即同一属的物种),根据一般规则,现在应该正在形成许多变种或初生物种。
在许多大树生长的地方,我们期望找到幼苗。
在通过变异形成了许多属的物种的情况下,环境对变异是有利的;因此,我们可以预期环境通常仍然对变异有利。
另一方面,如果我们把每个物种看作是一种特殊的创造行为,似乎没有明显的原因说明在一个包含许多物种的组中会出现更多的变种,而不是在一个包含较少物种的组中出现。
为了检验这一预期的真实性,我已经将十二个国家的植物和两个地区的鞘翅目昆虫分为大致相等的两部分,将较大的属的物种放在一边,较小属的物种放在另一边,结果总是证明较大属一侧的物种呈现变种的比例更高。
此外,呈现任何变种的大属物种总是平均呈现更多的变种,而小属的物种则不然。
当进行另一种划分时,当所有最小的属,从只有一个到四个物种,完全排除在表格之外时,这两个结果仍然成立。
这些事实对于认为物种只是强标记和永久变种的观点具有重要意义;因为在任何地方,如果形成了许多同一属的物种,或者,如果我们可以这样说,“物种制造厂”活跃,我们应该一般会发现这个制造厂仍在运作,尤其是因为我们有充分的理由相信新物种的制造过程是一个缓慢的过程。
确实如此,如果将变种视为初生物种的话;因为我的表格清楚地表明,作为一条一般规则,无论是在哪里形成了许多同一属的物种,该属的物种都呈现出比平均水平更多的变种,即初生物种。
并不是所有的大属都在大量变化,并因此增加其物种数量,也不是所有的小属都不在变化和增加;因为如果这样,我的理论将是致命的;因为地质学清楚地告诉我们,小属在时间的流逝中常常大幅增长;而大属常常达到最大值、衰退并消失。
我们只需要证明的是,在许多物种形成的属中,平均而言,许多物种仍在形成;这确实成立。
许多包括在较大属内的物种在非常密切但不平等的关系中彼此相似,并且拥有受限的分布范围。
还有其他关于大型属物种及其记录变种之间的关系值得注意。
我们已经看到,没有绝对可靠的准则来区分物种和明显标记的变种;当中间环节尚未在可疑形式之间找到时,博物学家被迫根据它们之间的差异程度来做出判断,通过类比判断这种差异是否足以将一个或两个提升到物种的地位。
因此,差异的程度是确定两种形式是否应归为物种或变种的一个非常重要的标准。
现在弗里斯先生(Fries)关于植物,韦斯特伍德先生(Westwood)关于昆虫,都注意到在较大的属中,物种之间的差异往往非常小。我曾试图用平均数来对这一问题进行数值上的检验,根据我的不完善结果来看,它们支持这一观点。
我也请教了一些睿智且经验丰富的观察者,经过深思熟虑后,他们也同意这一观点。
因此,在这方面,较大属内的物种更像变种,而不是较小属内的物种。
或者,这个问题可以用另一种方式表述,可以说,在较大的属内,其中正在制造的变种或初期物种的数量多于平均水平,那么其中已经形成的许多物种在某种程度上仍然类似于变种,因为它们彼此之间的差异小于通常的差异程度。
此外,较大属内的物种之间相互关联的方式,与同一物种内的变种之间的关联方式相同。
没有一位博物学家声称一个属内的所有物种彼此之间都同样不同;它们通常可以被分为亚属、节或更小的群体。
正如弗里斯所说得非常好,小群的物种往往像卫星一样围绕着其他物种聚集。
那么,什么是变种呢?不过是一些形式的群体,彼此间的关系不均等,并围绕某些形式——即它们的亲本物种——聚集。
毫无疑问,变种和物种之间有一个最重要的区别,即当将变种相互比较或将它们与它们的亲本物种比较时,变种之间的差异程度远远小于同一属内物种之间的差异程度。
但是,当我们讨论所谓的特征分歧原则时,我们将看到如何解释这一点,以及变种之间较小的差异如何逐渐增加为物种之间的更大差异。
还有一个值得注意的问题。
变种通常具有非常有限的分布范围。
这个陈述确实几乎只是一个同义反复,因为如果发现某个变种的分布范围比其假定的亲本物种的分布范围更广,那么它们的名称就会被颠倒。
但有理由相信,那些与其他物种非常接近的物种——在某种程度上类似于变种——往往具有非常有限的分布范围。
例如,华生先生在他的《伦敦植物目录》(第四版)中为我标记了六十三种植物,这些植物在此目录中被列为物种,但他认为它们与其他物种如此接近,以至于价值可疑:这六十三个被认为是物种的植物在华生先生划分的英国十六个省中平均分布在6.9个省份。
现在,在同一目录中,记录了五十三个公认的变种,这些变种分布在7.7个省份;而属于这些变种的物种则分布在14.3个省份。
所以,公认的变种的平均分布范围与华生先生标记给我作为怀疑物种的密切相关的形式几乎完全相同,但这些形式几乎普遍被英国植物学家视为良好且真正的物种。
总结。
最后,变种不能从物种中区分出来——除非,首先,通过发现中间的连接形式;其次,通过它们之间一定量的差异。因为两个形式,如果差异很小,通常会被归为变种,尽管它们不能紧密相连;但赋予任何两个形式物种地位所需的差异量无法定义。
在任何一个国家拥有超过平均水平物种数量的属中,该属内的物种具有超过平均水平的变种数量。
在大属中,物种倾向于紧密但不平等的相互联系,围绕其他物种形成小簇。
非常接近其他物种的物种显然具有有限的分布范围。
在所有这些方面,大属中的物种与变种呈现出强烈的相似性。
如果我们认为物种曾经是变种并以此起源,那么我们可以清楚地理解这些相似性;但如果物种是独立创造的,这些相似性就完全无法解释。
我们还看到,属于每一大类的较大属中最为繁荣或占优势的物种平均会产生最多的变种,而变种,如我们将在后面看到的那样,倾向于转化为新的、不同的物种。
因此,较大的属倾向于变得更大;在整个自然界中,目前占主导地位的生命形式通过留下许多经过修改和占主导地位的后代而变得更加占主导地位。
但是,通过以后将要解释的步骤,较大的属也倾向于分解为较小的属。
因此,宇宙中的生命形式被划分为次级到次级的群体。
第三章
生存斗争。
它对自然选择的影响——术语使用广泛——增长的几何比率——自然化的动物和植物的迅速增长——增加的制约因素的性质——竞争无处不在——气候的影响——由个体数量提供的保护——自然界中所有动物和植物之间的复杂关系——同一物种的个体和变种之间的生存斗争最为激烈:同一属内的物种之间的斗争也常常很激烈——生物与生物之间的关系是所有关系中最重要的一种。
在进入本章的主题之前,我必须先做几点初步说明,以表明生存斗争如何影响自然选择。
在前一章中已经看到,在自然状态下的有机体中存在一些个体变异:事实上,我不认为这一点曾被质疑过。
对我们来说,无论是大量可疑的形式被称为物种、亚种还是变种并不重要;例如,如果承认存在明显可辨的变种,那么两三百个英国植物的可疑形式应享有何种地位。
但是,仅仅存在个体变异和少数几个明显可辨的变种虽然作为工作的基础是必要的,但这对理解物种在自然界中是如何产生的帮助不大。
那么,一个生物体组织的一部分对另一部分,以及对生活条件的完美适应,以及一个有机体对另一个有机体的适应是如何完善的呢?我们在啄木鸟和槲寄生身上最清楚地看到了这些美妙的共同适应;在最低等的寄生虫身上也能看到,这种寄生虫附着在四足动物的毛发或鸟类的羽毛上;在潜水甲虫的结构中;在被最轻微的微风带走的带羽种子中;简而言之,我们在有机世界的每个地方和每个部分都能看到美丽的适应。
再者,可以问,为什么我称之为初期物种的变种最终会转化为良好且明显的物种,而在大多数情况下,这些物种显然彼此之间的差异远大于同一物种的变种之间的差异?构成所谓不同属的那些物种组是如何产生的,这些物种组彼此之间的差异大于同一属内的物种之间的差异?正如我们将在下一章中更充分地看到的那样,所有这些结果都是由生存斗争引起的。
由于这种斗争,无论变异多么细微,无论起因如何,只要它们在任何程度上有利于某一物种的个体,在它们与其它有机体及其物理生活条件的无限复杂的相互关系中,都会趋向于保存这些个体,并且通常会被后代继承。
后代也会因此有更好的生存机会,因为在某一物种的许多周期性出生的个体中,只有少数能够存活。
我将这一原理称为自然选择,即每一个微小的有利变异被保存下来的原则,以表明它与人类选择能力的关系。