物种起源 - 第7章

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如果这种类型的畸形现象确实出现在自然状态下,并且能够繁殖(这并非总是如此),由于它们出现得稀少且孤立,其保存将依赖于异常有利的环境。
此外,它们在第一代及随后的世代中会与普通形态杂交,从而它们的异常特征几乎不可避免地会丢失。
但我将在后续章节中回到单个或偶尔变异的保存和延续问题。
个体差异。
从同一个父母那里出生的后代之间,或从观察到生活在同一有限区域内的同一物种的个体中出现的许多细微差异,可以称为个体差异。
没有人认为同一物种的所有个体都铸成了相同的实际形态。
这些个体差异对我们来说非常重要,因为它们常常是可以遗传的,这一点每一个人都应该熟悉;因此,它们为自然选择提供了材料,并以与人类在其家养生物中积累个体差异相同的方式进行积累。
这些个体差异通常影响博物学家认为不重要的部分;但我可以通过一系列事实的长篇目录展示,无论从生理学还是分类学的角度来看,被认为是重要的部分有时也会在同一种物种的个体间发生变化。
我深信最资深的博物学家在收集结构重要部分的变异案例时,即使在权威的基础上,也会惊讶于我能通过多年的努力收集到的数量。
应该记住,分类学家远非对发现重要特征的变异感到高兴,而且并不是所有人都愿意费力检查内部的重要器官,并在同种物种的多个标本中进行比较。
从未有人料想到昆虫的大脑附近的主要神经分支在同一物种中会发生变异;人们可能认为此类变化只能缓慢发生;然而,J. L. 卢布克爵士已经展示了Coccus中主要神经的一种变异程度,几乎可以与树木主干的不规则分支相比。
此外,这位哲学博物学家还表明,某些昆虫幼虫中的肌肉远非均匀一致。
有时作者们会在循环论证中陈述重要器官从不变异;因为这些作者实际上将那些不变异的部分视为重要部分(正如少数博物学家诚实地承认的那样),并从这个角度来看,永远不会找到重要部分变异的例子;但从其他角度来看,肯定可以给出许多实例。
有个与个体差异相关的点极为令人困惑:我指的是那些被称为“多态”或“多形”的属,其中物种表现出大量的变异。
对于这些形态中的许多情况,几乎没有两个博物学家会同意将其归类为物种还是变种。
我们可以举Rubus、Rosa和Hieracium等植物为例,还有几种昆虫和腕足类贝壳的属。
在大多数多态属中,有些物种具有固定和确定的特征。
在某一国家中多态的属,在少数例外的情况下,在其他国家也是多态的,并且,根据腕足类贝壳来看,在过去的某个时期也是如此。
这些事实非常令人困惑,因为它们似乎表明这种变异类型独立于生活条件。
我倾向于怀疑我们至少在某些多态属中看到了对物种既无益也无害的变异,因此这些变异没有被自然选择抓住并使其确定,如以后将要解释的那样。
同一物种的个体往往呈现出巨大的结构差异,这一点是众所周知的,这与变异无关,例如各种动物的两性差异,昆虫中两种或三种无生殖能力的雌性或工蜂的差异,以及许多低等动物的未成熟和幼虫阶段的差异。
也有二态和三态的情况,不仅在动物中,也在植物中存在。
例如,华莱士先生最近引起关注的这个话题,他展示了马来群岛某些蝴蝶种类的雌性定期出现两种甚至三种明显不同的形态,这些形态之间没有中间过渡型。
弗里茨·穆勒描述了巴西甲壳纲动物雄性更为奇异的类似情况:例如,Tanais的雄性通常以两种不同形态出现;其中一种具有强壮且形状不同的钳子,另一种则有更多嗅觉毛的触角。尽管在大多数情况下,这两种或三种形式——无论是动物还是植物——现在并没有通过中间阶段连接起来,但它们可能曾经是这样连接的。
华莱士先生举了一个例子,他描述了一种蝴蝶,在同一个岛上呈现出广泛的变种,并且这些变种之间由中间环节相连,而链条的两端则与马来群岛另一部分的一种相关联的二态物种的两种形态非常相似。
同样,在蚂蚁中,工蚁的各个等级通常完全不同;但在某些情况下,正如我们以后会看到的那样,这些等级是通过细小的渐变形式相互连接的。
我亲自观察到的情况也是如此,一些二态植物也是如此。
确实,最初看来,雌蝶同时拥有三种不同的雌性形态和一种雄性形态的能力,以及雌雄同体植物从同一种子荚中产生三种不同的雌雄同体形态,其中包含三种不同类型的雌性和三或六种不同类型的雄性,这似乎是一个非常显著的事实。
然而,这些情况只是对常见现象的夸张描述,即雌性个体能产生具有两种性别特征的后代,有时这些后代彼此之间会表现出惊人的差异。
可疑物种。
那些在一定程度上具有物种特征,但又与其它形式非常相似,或者通过中间环节紧密相连,以至于博物学家不愿意将其归为不同物种的形式,在许多方面对我们来说最为重要。
我们有充分的理由相信,许多这种可疑且密切相关的形式已经长期保持其特征;在我们所知范围内,它们的寿命与好的和真正的物种一样长。
实际上,当博物学家能够通过中间环节将两种形式联系起来时,他会将其中一种视为另一种的变种,通常将最常见的形式视为物种,而将另一种视为变种。但如果它们被中间环节紧密相连,有时也很难决定是否将一种形式视为另一种的变种,即使如此,中间形式普遍被认为是杂交种也无法消除这一困难。
然而,在许多情况下,一种形式被视为另一种的变种,并非因为实际找到了中间环节,而是由于类比使观察者认为它们现在某处存在,或者过去可能存在;这里为怀疑和推测打开了一个宽广的大门。
因此,在确定一种形式应被视为物种还是变种时,似乎只有那些具有正确判断力和广泛经验的博物学家的意见可以作为指导。
然而,在许多情况下,我们必须依靠大多数博物学家的判断,因为很少有明显且知名的变种没有被至少一些专家视为物种。
不可否认,这种可疑性质的变种并不少见。
比较由不同植物学家编写的英国、法国或美国的几个植物区系,看看有多少形式被一位植物学家视为好物种,而被另一位植物学家视为仅仅是变种。
我深深感激亨利·卡特赖特·沃森先生提供的各种帮助,他为我标记了182种英国植物,这些植物通常被视为变种,但都被植物学家视为物种;在列出这份清单时,他省略了许多微不足道的变种,尽管这些变种已被一些植物学家视为物种,他还完全忽略了几个高度多态的属。
在包括最高度多态形式的属中,巴宾顿先生列出了251个物种,而本廷克先生只列出了112个——相差139个可疑形式!在每胎繁殖且高度活动的动物中,被一位动物学家视为物种而被另一位视为变种的形式,在同一个国家内很少能找到,但在分离的地区却很常见。
北美的鸟类和昆虫中有多少彼此间略有差异的形式,被一位杰出的博物学家视为无疑的物种,而被另一位视为变种,或者像它们经常被称为的那样,地理亚种!华莱士先生在几篇关于马来群岛大岛群各种动物特别是鳞翅目昆虫的有价值论文中表明,它们可以分为四个类别,即可变形式、本地形式、地理亚种或亚种,以及真正的代表物种。
第一类或可变形式在同一个岛屿上的限制范围内变化很大。
本地形式在每个单独的岛屿上都相对稳定且各不相同;但当将来自各个岛屿的所有形式进行比较时,可以看出这些差异非常细微且逐渐变化,尽管无法定义或描述,但同时极端形式确实足够不同。
地理亚种或亚种是完全固定和隔离的本地形式;但由于它们之间的差异并非由强烈且重要的特征决定,“不可能有任何标准来确定哪些应被视为物种,哪些应被视为变种。”最后,代表物种在每个岛屿的自然经济中占据与本地形式和亚种相同的位置;但由于它们之间的差异比本地形式和亚种更大,博物学家几乎普遍将它们视为真正的物种。
然而,没有任何明确的标准可以用来识别可变形式、本地形式、亚种和代表物种。
许多年前,当我比较加拉帕戈斯群岛相邻岛屿上的鸟类,一个接一个,并与美洲大陆上的鸟类进行比较时,我深感物种与变种之间的区别是多么模糊和武断。
在马德拉群岛的小型岛屿上,有许多昆虫被沃斯顿先生在他的优秀著作中描述为变种,但肯定会被许多昆虫学家视为不同的物种。
即使爱尔兰也有一些动物,现在一般被视为变种,但曾被一些动物学家视为物种。
几位经验丰富的鸟类学家认为我们的英国红松鸡只是挪威物种的一个强烈标记的变种,而大多数人则将其视为英国特有的无疑的物种。
两个可疑形式之间距离较远,这使得许多博物学家倾向于将它们视为不同的物种;但是,有人问得好,如果美国和欧洲之间的距离足够,那么欧洲与亚速尔群岛、马德拉群岛、加那利群岛,或这些小群岛中的各个岛屿之间的距离是否足够呢?
美国著名的昆虫学家B.D.沃尔什先生描述了他所谓的食植变种和食植物种。
大多数食草昆虫生活在一种植物或一组植物上;有些昆虫无差别地取食多种植物,但不会因此发生变化。
然而,在一些情况下,沃尔什先生观察到,生活在不同植物上的昆虫在其幼虫或成虫状态,甚至在两种状态下,颜色、大小或分泌物的性质上表现出轻微但持续的差异。
在一些实例中,只有雄性表现出这种差异,在其他实例中,雄性和雌性都表现出这种差异。
当差异更加明显,并且影响到两性及所有年龄时,所有昆虫学家都将这些形式视为好物种。
然而,没有观察者可以为另一个人确定(即使他可以为自己确定),哪些食植形式应该称为物种,哪些应该称为变种。
沃尔什先生将那些被认为可以自由交配的形式视为变种;将那些似乎已经失去这种能力的形式视为物种。
由于差异取决于昆虫长期食用不同的植物,因此不应期望现在还能找到连接这些形式的中间环节。
因此,博物学家在确定可疑形式是变种还是物种时失去了最好的指导。
这也必然发生在栖息在不同大陆或岛屿上的密切相关的有机体中。
另一方面,当动物或植物分布在一个大陆上,或在同一个群岛的多个岛屿上,并在不同区域呈现不同形式时,总是有可能发现连接极端状态的中间形式,这些中间形式则被降级为变种。有些少数博物学家坚持认为动物从不呈现变种;但这些同一的博物学家又把最细微的差异视为具有种的价值;而当同一个相同的形态出现在两个遥远的国家,或两个地质层中时,他们却相信在同一个外表之下隐藏着两种不同的物种。
因此,“种”这个术语就变成了一种无用的抽象概念,仅仅暗示并假定了一种独立的创造行为。
毫无疑问,许多形式,被认为是变种的专家们所判定的,其特征与物种非常相似,以至于其他同样优秀的专家也这样对其进行了归类。
但在任何这些术语的定义尚未被普遍接受之前,就去讨论它们应该被称为物种还是变种,不过是徒劳地空谈。
许多显著的变种或可疑的物种确实值得考虑;因为从地理分布、类比变异、杂交等多方面,已经提出了一些有趣的论证线索来确定它们的地位;但这里没有足够的空间让我详细讨论这些问题。
在许多情况下,深入的研究无疑会让博物学家们就如何归类不确定的形式达成一致。
然而必须承认的是,在我们最熟悉的地区,我们发现了最多的这种形式。
我曾注意到这样一个事实:如果某种在自然界中的动物或植物对人类有很高的利用价值,或者由于任何原因引起人们的密切关注,那么它的变种几乎都会被记录下来。
此外,这些变种往往会被一些作者归类为物种。
看看常见的橡树,它已经被研究得多么透彻;然而一位德国作者从形式上划分出十几种所谓的“物种”,而这些形式却被其他大多数植物学家普遍视为变种;而在我国,最高权威的植物学家和实际工作者可以证明,柄生橡和无柄橡要么是好的和明确的物种,要么仅仅是变种。
我在这里可以提到最近由A.德·坎多尔发表的一篇关于全世界橡树的杰出论文。
没有人比他拥有更丰富的材料来鉴别物种,也没有人能以更多的热情和智慧来处理这些材料。
他首先详细列举了所有在不同物种中变化的许多结构特征,并对变化的相对频率进行了数值估算。
他指出了超过一打以上的特征,即使在同一枝条上也可能发生变化,有时根据年龄或发育阶段的不同,有时则没有任何可归因的原因。
当然,这些特征并不是特定价值的标志,但正如格雷博士在评论这篇论文时所说,这些特征通常是构成物种定义的部分。
德·坎多尔接着说,他对那些在同一种树上从未变化且从未发现中间状态的形态赋予了物种的地位。
经过如此多的努力后,他强调地说:“那些重复说我们大多数物种界限分明的人错了,而那些不确定的物种只是少数。
只要一个属知之甚少,其物种基于少量标本,也就是说,是暂时的,这似乎是真的。
随着我们对它们了解得越来越多,中间形态开始涌现,对物种界限的疑问也随之增加。
”他还补充说,最知名的物种表现出最多的自发变种和亚变种。
例如,欧洲橡有二十八个变种,其中除六个外,其余都聚集在三个亚种周围,即Q. pedunculata、sessiliflora和pubescens。
连接这三个亚种的形式相对较少;正如格雷博士再次指出的那样,如果这些现在稀有的连接形式完全灭绝,这三个亚种之间的关系将与围绕典型欧洲橡的四个或五个暂时承认的物种之间的关系完全相同。
最后,德·坎多尔承认,在他的《前导》中列为属于橡树科的300个物种中,至少三分之二都是暂时的物种,即它们并未严格符合上述真正物种的定义。
还应补充一点,德·坎多尔不再相信物种是不变的创造物,而是得出结论认为衍化理论是最自然的,“并且与古生物学、地理植物学和动物学、解剖结构和分类的已知事实最为一致。

当一个年轻的博物学家开始研究一组对他来说完全未知的有机体时,他最初会感到困惑,不知道哪些差异应被视为特定的,哪些应被视为变种;因为他对这一组有机体可能受到的变化量和种类一无所知;这至少表明,普遍存在某种程度的变化。
但如果他只关注一个国家内的一个类别,他很快就能决定如何归类大多数模棱两可的形式。
他的总体倾向将是认定许多物种,因为他会被不断研究的形式所展现的差异程度所深深打动,就像前面提到的鸽子或家禽饲养者一样;而且他对其他群体和国家中的类比变异知之甚少,无法纠正他的第一印象。
当他扩展观察范围时,他会遇到更多困难;因为他会遇到更多的密切相关的形式。
但如果他的观察范围广泛,最终他通常能够做出自己的判断;但他成功做到这一点是以承认大量变异为代价的,而这一承认的正确性常常会受到其他博物学家的质疑。
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