物种起源 - 第5章

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我还杂交了一只巴布鸽和一只斑点鸽,这是一种红尾白鸟,在额头上有一块红色斑点,众所周知,它繁殖非常纯正;结果杂交后代是暗色和斑驳的。其次,我将一只杂交的巴布鸽与一只巴布斑点鸽交配,它们产下了一只羽毛颜色美丽至极的蓝鸟,其腰部为白色,双翼有两道黑色横纹,并且尾羽带有条纹且边缘为白色,这简直就像任何野生岩鸽一样!根据我们所熟知的回归祖先特征的原则,如果所有家养品种都起源于岩鸽的话,我们可以理解这些事实。
但是,如果我们否认这一点,我们必须接受其中一个非常不可能的假设。
要么,首先,所有设想中的原始种类都被染上了岩鸽的颜色和标记,尽管没有其他现存物种有这样的颜色和标记,因此在每一种独立的品种中可能都有回归到相同颜色和标记的倾向。
或者,其次,即使是最纯正的品种,在十二代,最多不超过二十代内,也被岩鸽杂交过:我说在十二代或二十代之内,因为没有实例表明杂交后代会回归到血统不同的祖先,而这个祖先被隔开了更多的世代。
在一个只杂交过一次的品种中,回归到任何从这种杂交中获得的特征的倾向自然会越来越少,因为在每一后续世代中外来血统都会减少;但如果没有杂交,并且该品种有一种回归到某一在前几代中丢失的特征的倾向,那么这种倾向,至少就我们所能见到的情况而言,可能会在无数世代中毫无减损地传递下去。
这两种不同的回归情况经常被那些撰写关于遗传学文章的人混淆在一起。
最后,所有鸽子品种之间的杂交后代完全可育,这是我通过自己专门观察得出的结论,尤其是在最不同的品种之间。
现在,几乎没有确切证实的案例表明两种完全不同的动物杂交后代能够完全可育。
一些作者认为长期的家养消除了物种之间强烈的不育倾向。
从狗的历史以及其他一些家养动物的情况来看,如果应用于彼此密切相关的物种,这个结论很可能完全正确。
但是将其扩展到假设像信鸽、翻飞鸽、喇叭鸽和扇尾鸽这样原本截然不同的物种,应该能产生相互间完全可育的后代,我认为这是极其鲁莽的。
基于以上几个原因,即人类从前是否可能饲养过七、八种被认为的鸽子物种并使它们在圈养下自由繁殖——这些被认为的物种在野外完全未知,也没有成为任何地方的野化物种——这些物种在某些方面呈现出一些非常异常的特征,与其他所有鸽形目相比如此,但在其他方面又与岩鸽如此相似——所有品种偶尔会在保持纯种和杂交时重新出现蓝色和其他黑色斑点——最后,杂交后代完全可育——综合考虑这些原因,我们可以安全地得出结论,我们的所有家养品种都源自岩鸽或哥伦比亚岩鸽及其地理亚种。
为了支持这一观点,我可以补充一点,首先,野生的哥伦比亚岩鸽在欧洲和印度都能被驯化;它在习性和许多结构要点上与所有家养品种一致。
第二,虽然英国的挽马或短嘴翻飞鸽在某些特征上与岩鸽有极大的差异,但通过比较这两个品种的不同亚种,尤其是来自遥远国家的亚种,我们可以在它们与岩鸽之间建立几乎完美的系列;在某些其他情况下也可以这样做,但并非对所有品种都如此。
第三,每个品种的主要区别特征在其本身中极为可变,例如挽马的肉垂和喙的长度,翻飞鸽喙的短小,以及扇尾鸽尾羽的数量;当我们讨论选择时,这个事实的解释将显而易见。
第四,鸽子受到了最大的关注和照顾,也得到了许多人的喜爱。
鸽子在世界多个地区已经家养了数千年;已知最早的鸽子记录是在公元前3000年的第五个埃及王朝,正如莱普修斯教授向我指出的那样;但比尔希先生告诉我,鸽子出现在前一个王朝的账单中。
在罗马时期,如普林尼所述,鸽子的价格非常高昂;“甚至到了可以追溯其家谱和血统的地步。”大约1600年左右,印度的阿克巴尔大帝非常重视鸽子;他的宫廷中总是带着不少于20,000只鸽子。
“伊朗和土库曼斯坦的君主们给他送来了一些非常稀有的鸟儿;”接着这位宫廷史官继续说道,“陛下通过杂交品种的方法,这种方法以前从未有人尝试过,极大地改进了它们。”大约在同一时期,荷兰人对鸽子的热情丝毫不亚于古罗马人。
这些考虑因素在解释鸽子经历了多么巨大的变化方面的重要性,同样在讨论选择时也会变得明显。
那时,我们也将看到为什么几个品种常常具有某种怪异的特征。
还有一个最有利的因素,那就是雄性和雌性鸽子很容易终生配对;因此,不同品种可以在同一个鸽舍中饲养在一起。
我已经相当详细地讨论了家养鸽子的可能起源,尽管还不足够;因为我第一次养鸽子并观察各种各样的鸽子时,深知它们确实能很好地繁殖后代,要我相信自从它们被家养以来都是从一个共同的祖先演变而来,这对我来说就像任何博物学家相信许多雀形目或其他鸟类群体在自然界中是从多个物种演变而来一样困难。
有一件事给我留下了深刻的印象;几乎所有与我交谈过的家畜育种者和植物栽培者,或者读过他们的论文的人,都坚信他们所关注的各个品种是从众多原本不同的物种演化而来的。
问问,就像我问过的那样,一位著名的赫里福德牛育种者,他的牛是否可能来源于长角牛,或者两者都来源于一个共同的祖先,他会嘲笑你的无知。
我从未遇到过一个鸽子、家禽、鸭子或兔子爱好者,他们不完全相信每个主要品种都来源于一个独特的物种。
范·蒙斯在他的关于梨和苹果的论文中,展示了他多么不相信几种品种,例如雷布斯顿苹果或考德林苹果,可能永远来自同一棵树的种子。
可以举出无数类似的例子。
我认为解释很简单:由于长时间的研究,他们对不同品种之间的差异印象极为深刻;尽管他们知道每个品种都会略有变异,因为他们通过选择这些微小的差异来赢得奖项,但他们忽视了所有的总体论据,并拒绝在心中总结经过许多连续世代积累的微小差异。
那些了解遗传规律远不及育种者,也不知道中间环节的漫长系谱的博物学家,或许可以从承认许多家养品种来源于同一父母这一点中学到谨慎的态度,当他们嘲笑自然界中的物种可能是其他物种的直系后代的想法时?古代遵循的选择原则及其影响。
现在让我们简要地考虑一下家养品种是如何产生的,无论是从一个还是从几个亲缘关系相近的物种。
一些效果可以归因于外部生活条件的直接和明确的作用,以及习惯;但敢说谁能用这些手段来解释辕马和赛马、灰狗和猎犬、信鸽和翻飞鸽之间的差异呢?
我们家养品种最显著的特点之一就是我们在它们身上看到了适应性,不是动物或植物本身的益处,而是人类的用途或喜好。
一些对人类有用的变异可能突然发生,或者是一步完成的;例如,许多植物学家相信,带钩的加工用荨麻,无法被任何机械装置媲美,只是野生杜松的一个变种;这种程度的变化可能在种子苗上突然发生。所以,转轮猎犬的情况很可能也是如此;安康羊的情况已经为人所知。
但是,当我们比较运货马和赛马、单峰骆驼和双峰骆驼、适合耕种土地或山地牧场的各种绵羊品种——其中一种品种的羊毛适合某种用途,而另一种品种的羊毛则适合其他用途;当我们比较各种狗的品种,每一种都以不同的方式对人类有用;当我们比较斗鸡,这种鸡在战斗中非常顽强,与其他几乎不争斗的品种相比,还有那些“永远不下蛋”的品种,以及体型小巧优雅的矮脚鸡;当我们比较农业用、烹饪用、果园和花圃中的各种植物品种——这些品种在不同季节和不同用途上对人类最有用,或者在人类眼中非常美丽时,我认为我们必须看得更远,而不仅仅局限于变异本身。
我们不能假定所有品种突然出现时就完美且有用,就像我们现在看到的那样;事实上,在许多情况下,我们知道这并不是它们的历史。
关键在于人类累积选择的力量:自然提供连续的变异,人类则按照对自己有用的某些方向积累这些变异。
在这个意义上,可以说人类为自己创造了有用的品种。
这一选择原则的强大作用并非假设性的。
可以肯定的是,我们的几位杰出育种者甚至在一生中就大大改变了他们的牛和羊的品种。
要充分认识到他们所做的一切,几乎有必要阅读许多专门论述此主题的著作,并检查这些动物。
育种者习惯于将动物的组织视为可塑的东西,他们可以随心所欲地塑造它。
如果我有空间的话,我可以引用许多权威人士对此表示赞同的段落。
尤阿特,他可能比任何其他人都更熟悉农学家的作品,而且他自己也是一个很好的动物评判员,他说选择原则是“使农艺家不仅能够改变他的羊群的特性,还可以彻底改变它的原则。
它是魔术师的魔杖,通过它可以召唤出他想要的任何形态和形状。
”索默维尔勋爵谈到育种者为绵羊所做的贡献时说:“看起来他们好像在墙上画出了一个自身完美的形式,然后赋予了它生命。
” 在萨克森州,关于美利奴羊的选择原则的重要性得到了充分的认可,因此人们将其作为一种职业来遵循:把羊放在桌子上,像鉴赏家看画一样研究它们;这会在几个月的时间间隔内进行三次,每次都会标记和分类羊,以便最终选出最优质的用于繁殖。
英国育种者实际取得的成就可以通过给具有优良血统的动物支付的巨额价格得到证明;这些动物已经出口到世界几乎每一个角落。
这种改良绝非普遍归因于不同品种的杂交;所有的优秀育种者都强烈反对这种做法,除非有时是在密切相关的亚品种之间。
当发生杂交时,即使是最严格的选育也比普通情况更加不可或缺。
如果选育仅仅意味着分离出一些非常明显的变种并从中繁殖,那么这个原则显然太过显而易见,几乎不值得注意;但其重要性在于,在连续世代中朝着同一方向积累的差异所产生的巨大效果——这些差异对于未经训练的眼睛来说几乎是无法察觉的——这些差异,我本人曾徒劳地试图去评估。
一千个人中也没有一个人具备足够的观察力和判断力成为杰出的育种者。
如果具备这些品质,并且经过多年的研究,终身致力于此,坚持不懈,他会成功,并可能做出重大改进;如果缺少这些品质之一,他无疑会失败。
很少有人会相信要成为一个熟练的鸽子爱好者需要的自然能力和多年的实践。
园艺工作者也遵循同样的原则;但这里的变异往往更为剧烈。
没有人认为我们最好的产品是单一变异的结果。
我们有明确的证据表明并非如此,在一些精确记录保存的情况下,例如,普通醋栗逐渐增大的例子。
当我们比较现在花卉与二十年或三十年前绘制的花卉时,可以看到花卉栽培者的惊人进步。
一旦植物品种基本建立起来,种子培育者不会挑选最好的植株,而是简单地查看苗床,拔除所谓的“劣株”,即那些偏离标准的植株。
在动物方面,这种类型的选育实际上也在进行;因为几乎没有人在乎从最差的动物中繁殖。
至于植物,观察选育累积效果的另一种方法是:比较花圃中同一种植物的不同品种的花的多样性;菜园中叶子、豆荚或块茎等部分的多样性,与同一品种的花相比;果园中同一物种果实的多样性,与同一组品种的叶子和花相比。
看看卷心菜的叶子多么不同,而花却极其相似;心叶烟草的花多么不同,而叶子却非常相似;不同种类的醋栗果实在大小、颜色、形状和毛发上的差异多么大,而花却只有微小的区别。
这不是说在某一点上差异较大的变种在其他方面完全没有差异;根据我的仔细观察,这种情况几乎从未发生过——或许从来都没有发生过。
相关变异的规律不容忽视,虽然通常不能保证完全的差异,但作为一般规则,毫无疑问,持续选择轻微的变异,无论是叶子、花朵还是果实,都将产生主要在这些特征上有所区别的品种。
有人可能会反对说,选择原则被系统地应用于实践的时间还不到四分之三世纪;确实,近年来人们对它越来越关注,许多关于这个主题的论文已经发表;结果相应地迅速而重要。
但这远不是说这个原则是一个现代发现。
我可以给出几个古代文献的参考,其中全面承认了这个原则的重要性。
在英格兰历史上粗野和蛮荒时期,常常进口优质动物,并颁布法律防止其出口:下令销毁一定尺寸以下的马匹,这可以与苗圃工人的“剔除劣株”相比较。
我在一本古老的中国百科全书中明确找到了选择原则。
罗马古典作家中有几位明确制定了规则。
从《创世记》的段落来看,在那个早期时代就注意到家养动物的颜色。
如今,野蛮人有时会将他们的狗与野生犬科动物杂交以改良品种,而在普林尼的记载中也可以证实这一点。
南非的野蛮人按照颜色匹配他们的挽车牛,正如一些爱斯基摩人按颜色匹配他们的狗队。
利文斯顿指出,未与欧洲人接触过的非洲内地的黑人非常重视优良的家养品种。
其中一些事实并不能显示实际的选育,但它们表明,在古代,家养动物的繁育受到高度重视,即使是最低级的野蛮人也会这样做。
的确,如果对繁育没有给予关注,那将是奇怪的,因为优良和不良品质的遗传是显而易见的。
无意识的选择。
在当今时代,杰出的育种者通过有目的的方法选育,以创造一种优于本国同类的新品系或亚品种。
但是,对于我们来说,有一种可以称为无意识的选择形式更为重要,它源于每个人都在努力拥有并从最优秀的个体动物中繁殖后代。因此,一个有意饲养指示犬的人自然会尽量得到最好的狗,并且以后从他自己的最佳犬只中繁育后代,但他并没有永久改变品种的愿望或期望。
然而,我们可以推断,这个过程如果持续几个世纪,将会改进和改变任何品种,就像贝克韦尔、柯林斯等人通过这一非常相同的过程,在他们的有生之年大大改变了牲畜的形态和品质一样。
这种缓慢而不知不觉的变化,除非很久以前对所讨论的品种进行了实际测量或仔细绘制了它们的图形,否则就无法被识别,这些图形可以作为比较之用。
然而,在某些情况下,同一品种的未变或变化很小的个体存在于较不文明的地区,那里的品种没有得到改善。
有理由相信,自那位君主以来,查理国王的西班牙猎犬在很大程度上已经被无意识地改良了。
一些非常权威的人士确信,设置犬直接来源于西班牙猎犬,并且可能已经从它那里慢慢改变。
众所周知,英国指示犬在过去的一个世纪里发生了很大的变化,而且据信,这种变化主要通过与猎狐犬杂交实现的;但对我们来说重要的是,这种变化是无意识和逐渐发生的,而且效果如此显著,以至于尽管老式西班牙指示犬确实来自西班牙,但根据布尔先生告诉我的情况,他在西班牙并未见过任何像我们的指示犬一样的本地犬。
通过类似的选择过程和精心训练,英国赛马已经超过了阿拉伯马的敏捷性和体型,因此后者按照古德伍德比赛的规定,在所携带的重量上得到了优惠。
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