物种起源 - 第3章

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因此,深入了解变异和协同适应的机制至关重要。
在开始观察之初,我认为仔细研究家养动物和栽培植物可能会为我们解开这个晦涩难题提供最佳机会。事实证明我没有失望;在所有这些复杂的情况下,我发现我们虽然知识有限,但对家养条件下变异的理解仍然是最好的线索。
我敢于表达我对这类研究价值的高度认同,尽管它们通常被博物学家们忽视。
因此,我将在本摘要的第一章讨论家养条件下的变异。
我们将看到大量遗传性变化至少是可能的,同样重要的是,我们将看到人类在积累通过选择产生的微小变异方面有着多么大的能力。
然后我将转向自然界中物种的变异;但不幸的是,由于篇幅限制,我只能简略处理这一主题,因为只有通过列举大量事实才能充分讨论。
然而,我们将能够探讨哪些因素最有利于变异。
在下一章,我们将考虑世界范围内所有有机体不可避免的生存斗争,这是由于它们增长的几何比率所导致的。
这就是马尔萨斯的人口理论应用于整个动物和植物王国。
由于每种物种出生的数量都远远超过可能存活的数量,因此必然存在频繁的生存斗争,所以任何能够以某种有利的方式变异的个体,无论变异多么微小,在复杂的生活中都将有更好的生存机会,从而被自然选择。
根据遗传的强大原则,任何经过选择的变种都会倾向于传播其新的和变异的形式。
自然选择这一基本问题将在第四章详细讨论;那时我们将看到自然选择几乎不可避免地导致较少改进的生命形式的大量灭绝,并导致我所说的特征分歧。
在下一章,我将讨论变异的复杂而鲜为人知的规律。
在接下来的五章中,我们将给出接受该理论时最明显和最重要的困难:首先,过渡的困难,即简单的生物或简单的器官如何能变得完善并发展为高度发达的生物或构造精巧的器官;其次,本能的问题,即动物的心理能力;第三,杂交问题,即物种间的不育性和变种间的可育性;第四,地质记录的不完整性。
在下一章,我将考虑时间进程中有机体的地质序列;在第十二和第十三章,空间中的地理分布;在第十四章,分类或相互亲缘关系,无论是成熟的还是胚胎状态。
在最后一章,我将简要总结全文并提出一些结论性的意见。
如果考虑到我们对周围众多生物之间相互关系的深刻无知,没有人应该对物种和变种的起源还有许多未解之处感到惊讶。
谁能解释为什么一个物种广泛分布且数量众多,而另一个相关的物种分布狭窄且稀少?然而,这些关系非常重要,因为它们决定了每个世界的居民当前的福祉,我相信也决定了未来的成功和变异。
我们对过去地质时代中世界众多居民的相互关系了解得更少。
尽管许多问题仍然模糊不清,而且长期如此,但我经过深思熟虑和冷静判断后,可以肯定地说,大多数博物学家最近所持的观点,即每个物种都是独立创造的——这种观点是错误的。
我完全相信物种不是不变的;那些属于所谓同一属的物种是从其他物种,通常是已经灭绝的物种那里线性衍生出来的,就像任何一种物种的公认变种是该物种的后代一样。
此外,我相信自然选择是最主要的,但不是唯一的变异手段。
第一章
家养条件下的变异
变异的原因——习性及部分使用与废弃的效果——相关变异——遗传——家养变种的特性——区分变种与物种的难度——家养变种源于一个或多个物种——家养鸽子及其差异和起源——古代遵循的选择原则及其效果——有计划的选择与无意识的选择——我们家养产品的未知起源——有利于人类选择能力的因素。
变异的原因。
当我们比较同一品种或亚品种的老栽培植物和动物个体时,第一个引起我们注意的特点之一是,它们彼此之间的差异往往比自然状态下任何一种物种或变种的个体差异更大。
如果我们反思被栽培的植物和动物的巨大多样性,并且在不同的气候和处理下经历了所有时代的变异,我们被迫得出结论,这种巨大的变异是因为我们的家养产品是在条件不那么统一且有些不同于自然界中亲本物种所暴露的条件之下培育的。
此外,安德鲁·奈特提出的观点也有一定的可能性,即这种变异可能部分与食物过量有关。
很明显,有机体必须在几代中暴露于新环境中才会产生大量的变异;一旦组织开始变异,通常会持续变异许多世代。
没有记录显示一个可变异的有机体在人工培育下停止变异。
我们最古老的栽培植物,如小麦,仍然会产生新的品种:我们最古老的家养动物仍然能够迅速改良或变化。
就我所能判断的而言,条件的作用似乎有两个方面——直接作用于整个有机体或仅仅某些部分,间接通过影响生殖系统起作用。
关于直接作用,我们必须牢记,在每种情况下,正如魏斯曼教授最近强调的那样,以及我在《家养条件下的变异》一书中偶然提到的,有两个因素:即有机体的本质和条件的本质。前者似乎更为重要;因为几乎相似的变异有时会在我们所能判断的条件下出现,而另一方面,不同的变异也会在看似几乎相同的条件下产生。
后代的变异可以是确定的,也可以是不确定的。
当暴露于某些条件下的个体的所有或几乎所有后代在几代中都以相同的方式发生变化时,就可以认为这种变异是确定的。
要对由此明确诱导的变化程度得出任何结论都是非常困难的。
然而,对于许多轻微的变化,如食物量决定的大小变化、食物性质决定的颜色变化、气候影响的皮肤和毛发厚度等,几乎没有什么疑问。
我们所看到的家禽羽毛中的无数变异,每一种必定都有某种有效的诱因;如果同样的诱因在许多个体上长期均匀作用,所有个体很可能都会以相同的方式发生变化。
像由产虫瘿昆虫插入微小毒液后产生的复杂且异常的增生那样,这样的事实向我们展示了植物在营养液性质发生化学变化的情况下可能会产生多么奇异的变异。
不定向变异比定向变异更常见,可能在培育我们的家养品种方面发挥了更重要的作用。
我们在个体间无休止的轻微特性差异中看到了不定向变异,这些特性无法用从父母或更远祖先那里遗传来解释。
即使在同一窝幼崽或同一果荚中的种子苗中,偶尔也会出现明显不同的差异。
在漫长的时期内,在同一国家养育的数百万个体中,结构上的显著偏离,足以被称为畸形的现象会出现;但畸形与较轻微的变异之间没有明显的界限。
所有这些出现在许多共同生活的个体中的结构变化,无论极其细微还是明显,都可以被视为生活条件对每个个体有机体的间接影响,类似于感冒根据个体的身体状况或体质以不同的方式影响不同的人,导致咳嗽、感冒、风湿病或各种器官炎症。
关于我所说的间接的条件改变的影响,即通过生殖系统受到影响,我们可以推断出这种变异是由这一系统对环境条件的极端敏感性部分引起的,部分是由于科尔雷特和其他人所指出的,跨越不同物种交配后的变异与在新或非自然条件下饲养的动植物所观察到的变异之间的相似性。
许多事实清楚地表明生殖系统对周围条件的极微小变化是多么敏感。
驯服动物比什么都容易,而让它们在圈养状态下自由繁殖却比什么都难,即使雄性和雌性能够结合。
有多少动物虽然在本国处于近乎自由的状态下,却不会繁殖!这通常被错误地归因于本能的退化。
许多栽培植物表现出极大的活力,但却很少或从未结籽!在少数情况下发现,生长过程中某一特定时期的水量稍多或稍少就能决定植物是否能结籽。
在这里我不能详细列出我在其他地方已经收集并发表过的关于这个有趣课题的资料;但为了说明决定圈养条件下动物繁殖的规律是多么奇特,我可以提到,食肉动物即使来自热带,在这个国家圈养时也相当容易繁殖,除了熊科动物外,它们很少生育后代;而食肉鸟类则几乎从未产下可育的卵。
许多外来植物的花粉完全无用,就像最不育的杂交种一样。
一方面,我们看到家养的动物和植物尽管常常虚弱和病态,但在圈养条件下却能自由繁殖;另一方面,我们也看到一些个体,尽管从小就被从自然状态中完全驯化,寿命长且健康(我可以给出许多这样的例子),但其生殖系统却因未察觉的原因严重受损,从而无法发挥作用。因此,当这个系统在圈养条件下确实起作用时,它可能会不规则地起作用,并产生与父母略有不同的后代,我们不必对此感到惊讶。
我还可以补充说,有些生物在最不自然的条件下也能繁殖,例如在笼子里饲养的兔子和雪貂,这表明它们的生殖器官不容易受到影响;同样,一些动物和植物也能耐受家养或栽培,并且变异非常轻微——或许并不比在自然状态下更多。
有些博物学家坚持认为所有的变异都与性繁殖的行为有关;但这是一个明显的错误;因为在另一部著作中,我列出了园艺师所谓的“变异植物”的长名单;也就是说,那些突然在一个植株上的单个芽产生了与该植株上其他芽完全不同甚至有时截然不同的新特征的植物。
这些芽变可以由嫁接、扦插等方式传播,有时也可以由种子传播。
这类变异在自然界中很少见,但在人工培育中却很常见。
正如在相同条件下每年在同一棵树上生长的成千上万的芽中,偶尔有一个芽突然展现出新的特征;以及在不同条件下生长的不同树木上的芽有时会产生几乎相同的变种(例如桃树上的芽产生李子,普通玫瑰上的芽产生苔藓玫瑰),我们清楚地看到条件的性质相较于生物的性质在决定每种特定的变异形式方面的重要性较低,或许并不比点燃一堆易燃物质所需的火花的性质对决定火焰性质的重要性更高。
习惯和器官使用或废弃的影响;相关变异;遗传。
习惯的改变会产生遗传效应,比如将植物从一个气候带运输到另一个气候带时开花期的变化。
对于动物来说,器官的增加使用或废弃对其影响更为显著;因此我发现家鸭的翅膀骨骼相对于整个骨骼的比例比野生鸭轻,而腿部骨骼则重,这可能是由于家鸭飞得少而走得多,而其野生祖先飞行较多。
在经常挤奶的国家中,牛和山羊乳房的巨大且遗传性的发育,与其他国家相比,可能是使用效果的一个实例。
我们的家养动物中没有一种在某个国家没有垂耳现象;并且有人认为耳朵下垂是由于耳朵肌肉的使用减少,因为动物很少受到惊吓,这种观点似乎是合理的。
许多定律调节变异,其中只有少数能够模糊地看到,将在后面简要讨论。
我只在这里提及所谓的相关变异。
胚胎或幼虫的重要变化很可能会影响成熟动物。
在畸形中,完全不同的部分之间的相关性非常有趣;伊西多尔·杰弗罗伊·圣·希莱在他的这部伟大著作中给出了许多实例。
育种者相信长肢几乎总是伴随着头部的延长。
有些相关性的情况相当怪异;例如,全身白色且蓝眼睛的猫通常是聋的;但塔伊特先生最近指出,这种情况仅限于雄性。
颜色和体质的特性往往一起出现,动物和植物中可以举出许多显著的例子。根据海森宁收集的事实来看,白羊和白猪会受到某些植物的伤害,而深色个体则能幸免:怀曼教授最近向我提供了这一事实的一个很好的例证;当我询问弗吉尼亚的一些农夫为何他们所有的猪都是黑色的时候,他们告诉我,这些猪吃了漆根(Lachnanthes),这种植物会使它们的骨骼变成粉红色,并导致除了黑猪品种之外的所有猪蹄脱落;其中一位“裂土者”(即弗吉尼亚的棚户)补充道:“我们选择一窝小猪中的黑色成员来饲养,因为只有它们才有生存下去的好机会。”无毛狗往往牙齿发育不良;长毛或粗毛动物据称容易有较长或多角的角;脚上有羽毛的鸽子脚趾间会有皮肤相连;嘴短的鸽子脚小,嘴长的鸽子脚大。
因此,如果人类继续选择并因此增加某种特性,由于神秘的相关性法则,几乎肯定会无意中改变其他部分的结构。
各种未知的或仅模糊理解的变异规律的结果是无穷复杂且多样化的。
仔细研究一些我们古老的栽培植物的论述是非常值得的,例如风信子、土豆,甚至大丽花等;实际上令人惊讶的是,要注意到品种和亚品种在结构和构成上存在无数微小差异的点。
整个有机体似乎变得可塑,并在一定程度上偏离了其亲本类型。
任何不遗传的变异对我们来说都不重要。
但是,可以遗传的结构偏差的数量和多样性,无论是微小的还是具有相当生理重要性的,都是无穷无尽的。
普罗斯佩·卢卡斯博士的两卷论文是对这个主题最全面和最好的论述。
没有一个育种者怀疑遗传倾向的强大程度;“相似产生相似”是他最基本的观点:只有理论作者对这一原则提出过质疑。
当某种结构变异经常出现,并且我们在父代和子代中都看到它时,我们无法确定这是否可能是因为相同的原因作用于两者;但是,当在看似暴露于相同条件下的个体中,某种非常罕见的变异,由于某些异常组合的情况,在父母一代中出现——比如在一个几百万个体中只出现一次——并在后代中再次出现时,单纯的机遇学说几乎迫使我们将它的再次出现归因于遗传。
每个人都会听说过几个家庭成员出现白化病、刺皮、多毛体等症状的案例。
如果奇怪而稀有的结构变异确实可以遗传,那么不太奇怪且更常见的变异也可以自由地被认为是可遗传的。
也许正确看待整个问题的方法是,将任何特征的遗传视为规则,而非遗传视为异常。
支配遗传的规律大部分未知;没有人能说出为什么同一物种的不同个体或不同物种的相同特征有时会遗传,有时又不会;为什么孩子在某些特征上常常会回归到他的祖父或祖母甚至更远的祖先;为什么一种特征常常从某一性别传给双性,或者仅仅传给某一性别,通常但非唯一地传给同性。
对我们来说,有一个重要的事实,就是出现在我们家养品种雄性中的特殊性状,往往被单独或以更大的程度传递给雄性。
一个更为重要的规则,我认为是可以信赖的,那就是,无论特征首次出现在生命的哪个阶段,它往往会倾向于在后代中以相应的年龄重新出现,尽管有时会更早。
在许多情况下,这是不可避免的;例如,牛的遗传特征只能在其接近成熟时出现在后代身上;已知蚕的某些特征会在对应的幼虫或茧阶段显现。
但遗传性疾病和其他事实让我相信,这条规则有更广泛的适用范围,即使没有明显的理由说明特征应该在特定年龄出现,但它确实倾向于在后代中与它首次出现在亲代时相同的年龄显现。
我相信这条规则在解释胚胎学规律方面具有最高的重要性。
当然,这些评论仅限于特征的首次出现,而不是对影响卵细胞或雄性元素的最初原因的评论;几乎以同样的方式,从短角母牛与长角公牛所生的后代中继承来的角的增加长度虽然在晚年才显现,但显然是由雄性因素引起的。
提到返祖现象时,我可以在这里引用自然学家们常说的一句话——我们的家养变种在野化后,逐渐但不可避免地在特征上回归到它们的原始种类。
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