人类的由来及性选择 - 第73章

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至于上述大多数猴子是否为了击败竞争对手和吸引雌性而获得了强大的声音——或者声带是否通过长期使用而得到加强和扩大,尽管没有获得特别的好处——我无法妄下定论;但至少在长臂猿(Hylobates agilis)的情况下,前者似乎是最可能的解释。
在此我想提一下海豹中出现的两个非常有趣的性特征,因为一些作家认为它们会影响声音。
雄性海象(Macrorhinus proboscideus)在繁殖季节鼻部会显著延长,并可以竖起。
在这种状态下,它有时长达一英尺。
雌性在其一生中的任何时期都没有这种特征。
雄性会发出一种狂野、沙哑、咕噜声,这种声音在很远的地方都能听到,据信是通过鼻子增强的;而雌性的声音则不同。
利森将鼻子的竖起与雄性鸡形目鸟类求偶时肉垂的肿胀进行了比较。
在另一种相关的海豹中,鼻囊海豹(Cystophora cristata),头部覆盖着一个巨大的罩子或囊袋。
这个罩子由鼻中隔支撑,鼻中隔向后延伸并形成一个七英寸高的内部嵴。
罩子布满短毛,肌肉发达,可以膨胀到超过整个头部的大小!当雄性交配时,它们会在冰上激烈争斗,据说它们的吼声“有时如此响亮,以至于四英里外都能听见。”
当受到攻击时,它们同样会吼叫或咆哮;每当感到愤怒时,囊袋就会膨胀并颤动。
一些博物学家认为声音因此得以增强,但这个异常结构还有其他多种用途。
布朗先生认为它作为一种防止各种事故的保护措施;但这不太可能,因为根据拉蒙特先生的保证,他杀死了600只这些动物,雌性囊袋是退化的,而且在雄性年轻时并未发育。(8. 关于海象,参见利森在《分类学自然史词典》第13卷第418页的文章。对于鼻囊海豹或Stemmatopus,参见德凯博士,《纽约自然历史学会年报》,1824年第1卷第94页。彭坦也从捕猎者那里收集了关于这种动物的信息。最详细的描述由布朗先生在《动物学会志》1868年第435页给出。)
气味。
对于某些动物来说,如臭鼬,它们散发的强烈气味似乎专门用于防御。
对于鼩鼱(Sorex),两性都拥有腹部的气味腺体,而且由于它们的身体被食肉动物和猛禽拒绝食用,可以肯定的是气味具有保护作用;然而,在繁殖季节,雄性腺体会增大。
在许多其他四足动物中,腺体在两性中大小相同(9. 关于河狸的香膏,参见摩根先生的有趣著作《美国河狸》,1868年第300页。帕拉斯('动物学专集'第八辑,1779年第23页)很好地讨论了哺乳动物的气味腺体。欧文(《脊椎动物解剖学》第三卷第634页)也提到了这些腺体,包括大象的腺体(第763页)以及鼩鼱的腺体。蝙蝠方面,参见多布森先生在《动物学会志》1873年第241页的文章),但其用途尚不清楚。
在其他物种中,腺体仅限于雄性,或者在雄性中比在雌性中更发达;并且在交配季节几乎总是变得更加活跃。
在这个时期,雄性大象面部两侧的腺体增大,并分泌出带有强烈麝香味的物质。
许多种类的蝙蝠的雄性和极少数雌性都有腺体和可突出的囊袋,位于身体的不同部位;相信这些腺体是散发气味的。
雄性山羊的浓烈气味众所周知,某些雄性鹿的气味也非常强烈且持久。
在巴拉那河岸,我在一群鹿的下风处半英里外就闻到了雄性Cervus campestris的气味;虽然我经常使用并清洗了一块用来装回家的皮毛的手帕,但在首次展开时,仍然保留了一年的七个月的气味痕迹。
这种动物直到超过一岁才散发强烈的气味,如果在幼年时去势,则永远不会散发。
(10. Rengger, 'Paraguay的哺乳动物自然史', 1830年,第355页。这位观察者还提供了有关气味的一些有趣细节。)
除了某些反刍动物(例如Bos moschatus)在整个身体散发的普遍气味外,在繁殖季节,许多鹿、羚羊、绵羊和山羊在不同部位拥有散发气味的腺体,尤其是在面部。
所谓的泪囊或眶下凹陷属于此类。
这些腺体分泌一种半流体的恶臭物质,有时量大到足以弄脏整个脸,我自己就在一只羚羊身上见过这种情况。
它们“通常在雄性中比在雌性中更大,去势会抑制其发育。”(11. 欧文,《脊椎动物解剖学》第三卷第632页。另见穆里博士在《动物学会志》1870年第340页对这些腺体的观察。德斯马雷斯特,“关于Antilope subgutturosa”,《哺乳动物学》1820年第455页。)根据德斯马雷斯特的说法,Antilope subgutturosa的雌性完全缺乏这些腺体。
因此,毫无疑问,它们与生殖功能密切相关。
在近缘形式中,它们有时存在,有时不存在。
在成年雄性麝香鹿(Moschus moschiferus)中,围绕尾巴周围的裸露区域会被散发气味的液体滋润,而在成年雌性和雄性两岁之前,这个区域覆盖着毛发且无气味。
这种鹿的真正麝香囊必然局限于雄性,并作为额外的气味器官。
一个奇怪的事实是,根据帕拉斯的说法,这种腺体分泌的物质在交配季节并不改变质地或增加数量;尽管如此,这位博物学家承认它的存在在某种程度上与繁殖行为有关。
但他对此的用途给出了一个推测性的和不令人满意的解释。
(12. 帕拉斯,《动物学专集》第十三辑,1799年第24页;德穆兰,《分类学自然史词典》第三卷第586页。)
在大多数情况下,只有雄性在繁殖季节散发强烈的气味,这可能有助于激发或吸引雌性。
我们不能以我们的口味来判断这一点,因为众所周知,老鼠被某些精油吸引,猫被缬草吸引,这些对我们来说并不愉快;而狗虽然不吃腐肉,但会嗅闻并打滚。
基于我们在讨论鹿叫声时给出的理由,我们可以排除气味用于将雌性从远处引向雄性的想法。
这里不可能像发声器官那样发挥作用,因为没有活跃和长时间的使用。
散发的气味对雄性一定非常重要,因为在某些情况下已经发展出了大型复杂的腺体,配备了肌肉以翻转囊袋,并控制开口或关闭开口。
通过性选择可以理解这些器官的发展,如果最散发气味的雄性最成功地赢得雌性并留下继承其逐渐完善的腺体和气味的后代。
毛发的发育。
我们已经看到雄性四足动物颈部和肩部的毛发往往比雌性更发达;还可以举出更多实例。
有时这可以保护雄性在战斗中不受伤害;但毛发在大多数情况下是否专门为此目的而发育,是非常值得怀疑的。我们可以几乎肯定,当背上的嵴只是又薄又窄的一条线时,情况并非如此;因为这种类型的嵴几乎不能提供任何保护,而且背部的嵴并不是容易受伤的地方;然而,这样的嵴有时仅限于雄性,或者在雄性中比在雌性中发育得更多。
两种羚羊,Tragelaphus scriptus(13.
格雷博士,《诺斯利动物园珍藏录》,插图28)(图70)和Portax picta可以作为例子。
当雄鹿和野生山羊被激怒或恐惧时,这些嵴会竖立起来(14.
考顿法官关于北美麋鹿,《渥太华自然科学学会会报》,1868年,第36页、第40页;布莱思,《陆地与水》,关于Capra aegagrus,1867年,第37页);但不能认为它们仅仅是为吓唬敌人而发展出来的。
上述提到的一种羚羊,Portax picta,在喉部有一大簇黑色毛发,这在雄性中比在雌性中大得多。
在北非的Ammotragus tragelaphus,一种绵羊科动物中,前腿几乎被颈部和上半部分腿部异常生长的毛发遮盖;但巴特利特先生不相信这个披肩对雄性有任何用处,在雄性中它比在雌性中发育得更明显。
[图68。Pithecia satanas,雄性(来自布雷姆)。]
许多种类的雄性四足动物在其面部的某些部位与雌性相比有更多的毛发,或者毛发具有不同的特征。
因此,只有公牛额头上才有卷曲的毛发。(15.
亨特的《论文与观察》,由欧文编辑,1861年,第i卷,第236页。)
在山羊家族的三个密切相关的亚属中,只有雄性有胡须,有时尺寸很大;在另外两个亚属中,两性都有胡须,但在普通山羊的一些家养品种中,胡须消失不见;Hemitragus的两性都没有胡须。
在伊贝克斯中,胡须在夏季没有发育,在其他时间也很小,可以说它是退化的。(16.
见格雷博士的《大英博物馆哺乳动物目录》,第三部分,1852年,第144页。)
一些猴子的胡须仅限于雄性,如猩猩;或者雄性的胡须比雌性的大得多,如Mycetes caraya和Pithecia satanas(图68)。
同样,一些Macacus属的胡须(17.
伦格格,“哺乳动物”,等,第14页;德斯马雷特,“哺乳动物学”,第86页),以及我们所看到的某些狒狒的鬃毛也是如此。
但在大多数种类的猴子中,脸部和头部周围的毛发团块在两性之间是相同的。
牛科(Bovidae)的多种成员以及其他某些羚羊的雄性都长有下颌垂肉,或颈部的大皮褶,而在雌性中发育较少。
那么,对于这些性别的差异,我们必须得出什么结论呢?没有人会假装雄性山羊的胡须、公牛的下颌垂肉或某些雄性羚羊背部的毛发嵴对其日常习性有任何用途。
可能雄性Pithecia的巨大胡须和雄性猩猩的大胡须在战斗时能保护它们的喉咙,因为动物园的饲养员告诉我许多猴子互相攻击喉咙;但不太可能胡须是为了一种特殊目的而发展出来的,不同于胡须、八字胡和其他面部毛发的作用;也没有人会认为这些毛发有用作保护。
我们必须将所有这些毛发或皮肤的附属物归因于雄性的无目的的变异吗?这一点无法否认;因为在许多家养四足动物中,某些特征显然不是通过返祖从任何野生物种形式继承来的,而是仅限于雄性,或在雄性中比在雌性中发育得更多——例如,印度zebu牛的驼峰、肥尾羊的尾巴、几种绵羊品种雄性的前额隆起轮廓,最后是Berbura山羊雄性的鬃毛、后腿上的长毛和下颌垂肉。
(18.
参见我《家养动物变异》第一卷中的相关内容;第二卷第73页;以及关于半文明人群选育实践的第二十章。对于Berbura山羊,请见格雷博士,《目录》,同上,第157页。)
仅在非洲某羊种的公羊中出现的鬃毛是一种真正的次级性征,因为我听说温伍德·里德先生说如果动物被去势,就不会发育。
尽管我们应该极其谨慎,正如我在《家养条件下的变异》一书中所展示的那样,在得出任何特征未受到人为选择影响并且未因此增强的结论时,但在刚刚提到的这些情况下,这是不太可能的;特别是因为这些特征仅限于雄性,或者在雄性中比在雌性中更显著。
如果我们完全确定上述非洲羊是从同一原始种群繁衍而来的,就像其他羊品种一样,并且如果带有鬃毛、下颌垂肉等的Berbura雄性山羊也是从同一原始种群繁衍而来的,那么,假设这些特征未受人工选择影响,它们一定是简单的变异加上性限制遗传的结果。
因此,似乎合理的是将同样的观点推广到自然界中所有类似的案例。
然而,我无法说服自己这通常成立,比如Ammotragus雄性喉部和前腿上毛发的异常发育,或者Pithecia雄性巨大胡须的情况。
我对自然的研究使我相信,那些高度发育的部分或器官是在某个时期为了特定的目的而获得的。
在那些成年雄性比雌性颜色更深的羚羊中,在那些面部毛发优雅排列并以多样化方式着色的猴子中,似乎很可能这些冠毛和毛发团块是为了装饰而获得的;我知道这是某些博物学家的意见。
如果这是正确的,那么毫无疑问它们是通过性选择获得的,或者至少是经过修饰的;但对于其他哺乳动物是否也可以采用同样的观点,尚存疑问。
毛发的颜色和裸露皮肤的颜色。
我将首先简要列出我知道的所有雄性四足动物与雌性在颜色上不同的案例。
在有袋类动物中,根据戈尔德先生告诉我的信息,性别在这方面很少有差异;但大红袋鼠提供了显著的例外,“在雄性红色的部位,雌性的颜色多为柔和的蓝色。”
(19. Osphranter rufus,戈尔德,《澳大利亚哺乳动物》,1863年,第ii卷。关于Didelphis,德斯马雷特,《哺乳动物学》,第256页。)
在法属圭亚那的Didelphis opossum中,据说雌性比雄性略红一些。
在啮齿类动物中,格雷博士指出:“非洲松鼠,尤其是热带地区的松鼠,在一年的某些季节比其他季节毛皮更加明亮鲜艳,雄性的毛皮一般比雌性的更亮。”
(20. 《自然历史杂志》,1867年11月,第325页。关于Mus minutus,德斯马雷特,《哺乳动物学》,第304页。)
格雷博士告诉我,他特别指出了非洲松鼠,因为它们异常明亮的颜色最能表现出这种差异。
俄罗斯的Mus minutus雌性比雄性颜色更浅、更暗淡。
在许多蝙蝠中,雄性的毛皮比雌性的更浅。
(21. J.A. 艾伦,在《美国剑桥比较动物学博物馆公报》中,1869年,第207页。多布森先生关于翼手目动物的性别特征,《动物学会会报》,1873年,第241页。格雷博士关于树懒,同上,1871年,第436页。)
艾伦先生多布森也对这些动物发表评论道:“部分或完全取决于雄性皮毛更鲜艳的色彩,或由不同的斑纹,或某些部位更长所导致的不同之处,只能在那些视力发达的食果蝙蝠中明显见到。” 这一最后的评论值得重视,因为它涉及到明亮颜色是否因装饰作用而对雄性动物有利的问题。
在一种树懒属中,正如格雷博士所述,“雄性和雌性有不同的装饰——也就是说,雄性在两肩之间有一块柔软短毛的区域,通常呈或多或少的橙色,而在一个物种中则完全是纯白色。雌性则缺乏这一标记。” 这一事实的重要性,作为证据表明轴鹿的颜色具有性起源的意义,变得显而易见,当我们听到(24. 卡顿法官,《渥太华自然科学院学报》,1868年,第4页)弗吉尼亚鹿的红色夏季毛皮和蓝色冬季毛皮都不会因去势而受到影响。
在大多数或所有高度装饰的Tragelaphus物种中,雄性比无角的雌性更暗,它们的毛发冠也更加发达。在那壮观的瞪羚——德比瞪羚的雄性中,身体更红,整个颈部更黑,将这两种颜色分开的白色条带也比雌性更宽。在开普瞪羚中,雄性也略显深色。
印度黑bucks(A. bezoartica),属于另一种瞪羚,雄性非常深色,几乎为黑色;而无角的雌性则是黄褐色。在这个物种中,正如布莱思先生告诉我的那样,我们遇到了一系列与Portax picta相似的事实,即雄性在繁殖季节周期性地改变颜色,在去势对这种变化的影响上,以及两性幼崽无法彼此区分。
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