尽管猪科的许多成员的雄性都配备了武器,并且正如我们刚刚看到的,还配备了防御手段,这些武器似乎是在相对较晚的地质时期获得的。
福赛思·马乔尔博士指出了(41. 《意大利自然科学协会公报》,1873年,第15卷,第4部分)几个中新世物种,在这些物种中雄性的獠牙似乎没有大量发展;并且鲁蒂迈耶教授过去也曾注意到这一事实。
狮子的鬃毛形成了对竞争对手攻击的良好防御,这是它面临的唯一危险;因为,正如史密斯爵士告诉我,雄狮进行可怕的战斗,年轻的狮子不敢接近年长的狮子。
1857年,布罗米奇的一头老虎闯入了一头狮子的笼子,发生了一场可怕的场景:“狮子的鬃毛救了他的脖子和头部不受太多伤害,但最终老虎成功地撕开了他的腹部,在几分钟内他就死了。”
(42. 《泰晤士报》,1857年11月10日。)关于加拿大猞猁,请参见奥杜邦和巴赫曼,《北美的四足动物》,1846年,第139页。
加拿大猞猁(Felis canadensis)喉咙和下巴周围的宽大鬃毛,在雄性中比雌性长得多;但是否它起到了防御作用,我并不知道。
海豹雄性众所周知会激烈争斗,某些种类的海豹雄性(海狮 Otaria jubata)(43. 穆里博士关于海狮,《动物学会学报》,1869年,第109页。艾伦先生在上述引用的论文中(第75页),怀疑颈部的毛发比雌性更长,是否值得被称为鬃毛)。它们拥有巨大的鬃毛,而雌性则只有小的鬃毛或根本没有。
好望角狒狒(Cynocephalus porcarius)的雄性比雌性拥有更长的鬃毛和更大的犬齿;鬃毛可能起到保护作用,因为我在询问动物园里的饲养员时,没有给出任何线索,只是问他们是否有注意到猴子之间特别攻击对方后颈的情况,他们回答说这种情况很少发生,除非是那只好望角狒狒。
在汉密德瑞狒狒中,埃伦贝格将成年雄性的鬃毛与幼年狮子的鬃毛相比,而在两性幼体和雌性中,鬃毛几乎不存在。
在我看来,雄性美洲野牛那浓密的鬃毛几乎垂到地面,而且在雄性中比雌性更发达,很可能在它们激烈的战斗中起到了保护作用;但一位经验丰富的猎人告诉卡顿法官,他从未观察到任何支持这一信念的现象。
公马比母马有更多的鬃毛和更厚实的鬃毛;我对两位伟大的驯马师和育种者进行了特别询问,他们负责过许多完整的马匹,得到的答复是:“它们总是试图通过颈部彼此抓住对方。”然而,前面所述的事实并不能得出结论,当颈部的毛发起到防御作用时,它最初就是为了这个目的而发展起来的,尽管在某些情况下这是可能的,就像狮子的例子一样。
麦克尼尔先生告诉我,雄鹿(Cervus elaphus)喉部的长毛在被追逐时对其起到了极大的保护作用,因为狗通常试图咬住它的喉咙;但这些毛发不太可能是为了这个目的特别发展出来的;否则,幼崽和雌性也会同样受到保护。
四足动物的配对选择。
在下一章描述两性在声音、散发的气味和装饰方面的差异之前,在这里考虑两性在交配中的选择是否发挥了作用将会很方便。
雌性是否会优先选择某个特定的雄性,无论是在雄性争夺主导权之前还是之后?或者,当雄性不是多配偶制时,是否会优先选择某个特定的雌性?饲养者的普遍印象似乎是雄性接受任何雌性;由于雄性的急切,这在大多数情况下可能是事实。
雌性是否一般都无差别地接受任何雄性,这一点更加令人怀疑。
在第十四章关于鸟类的部分,已经提出了大量的直接和间接证据,表明雌性会选择她的伴侣;如果雌性四足动物,它们在等级上更高,具有更高的心智能力,却不能普遍或至少经常表现出一些选择的话,那将是一种奇怪的反常现象。
雌性在大多数情况下可以逃脱,如果被一个不让她满意或兴奋的雄性追求;当多个雄性追逐她时,正如通常发生的那样,她常常有机会在它们相互争斗时,与其中一个雄性暂时配对或逃脱。
这种后来的情况在苏格兰经常被观察到,红色鹿雌性也是如此,正如爱杰顿爵士和其他人告知我的那样。(44. 贝纳先生在他关于德国红鹿习性的优秀描述中(《森林生物》,1861年,第81页)写道:“当雄鹿正在抵御一个入侵者时,另一个入侵者却侵入了它的后宫,带走了一个又一个战利品。”密封动物中也发生了完全相同的事情;参见艾伦先生,同上,第100页。)
几乎不可能了解野生状态下雌性四足动物在婚姻结合中的选择。
下面是对一种耳状海豹(Callorhinus ursinus)求偶行为的有趣细节描述(45. 艾伦先生在《美国剑桥比较动物博物馆通报》第二卷第1期,第99页上的报告),基于布莱恩船长的权威,他有充分的机会进行观察。
他说:“许多雌性到达繁殖岛后,似乎渴望回到某个特定的雄性身边,经常爬上外围的岩石俯瞰繁殖地,呼唤并倾听仿佛在寻找熟悉的声音。然后转移到另一个地方,重复同样的动作。一旦雌性到达岸边,最近的雄性就会下山迎接她,同时发出类似母鸡召唤小鸡的声音。他会向她鞠躬并讨好她,直到把她夹在自己和水之间,使她无法逃脱。然后他的态度发生变化,用低沉的咆哮驱赶她到他的后宫中的一个位置。这个过程一直持续到较低层的后宫几乎满了为止。然后较高的雄性会选择邻居们放松警惕的时机,偷走它们的妻子。它们这样做是通过把雌性叼在嘴里,越过其他雌性的头部,小心地放到自己的后宫中,就像猫叼着小猫一样。那些位置更高的雄性继续使用同样的方法,直到整个空间都被占据。经常会有两个雄性为同一个雌性争夺而发生冲突,双方同时抓住她,把她撕成两半或用牙齿严重撕裂她。当空间全部填满后,老雄性会四处巡视,满意地看着他的家庭,责骂那些拥挤或打扰其他成员的个体,并凶猛地驱赶所有入侵者。这种监督总让他忙个不停。”
由于对自然状态下动物求偶行为所知甚少,我努力发现我们的家养四足动物在交配中是否表现出任何选择。
狗提供了最好的观察机会,因为它们受到精心照料并且被很好地理解。
许多饲养者对此表达了强烈的意见。例如,梅休先生指出,“雌性能够给予感情,温柔的回忆在它们身上和在其他涉及高等动物的情况下一样强大。母狗在爱情方面并不总是明智的,但容易爱上低等血统的劣等犬。如果从小与外貌平庸的同伴一起养大,这对伴侣之间可能会产生一种即使时间也无法征服的献身精神。这种激情实际上达到了浪漫的耐久力。”
梅休先生主要关注小型犬种,他相信雌性会被体型较大的雄性深深吸引。
著名的兽医布雷恩先生提到(47. 被亚历克斯·沃克引用,《关于通婚》,1838年,第276页;另见第244页),他自己的母犬普格狗如此依恋一只西班牙猎犬,另一只母猎鹬犬也对一只杂种犬如此迷恋,以至于在几周内,它们都不会与自己品种的雄性交配。我收到了两个类似的、可信的报告,涉及一只拉布拉多猎犬和一只西班牙猎犬,这两只犬都迷恋上了㹴犬。
库普尔斯先生告知我,他可以亲自证明一个更显著的案例的真实性,在这个案例中,一只珍贵且极其聪明的㹴犬雌性如此喜爱邻居家的一只德牧,以至于经常不得不被拖离它。在永久分离后,尽管乳房多次分泌乳汁,她从未承认过任何其他雄性的求偶,这让她的主人感到遗憾的是,她从未生育过小狗。
库普尔斯先生还提到,在1868年,他犬舍中的一只雌性德牧三次产仔,并且每次都会明显偏好与她一起生活的四只德牧中最年长、最英俊的一只,虽然不是最活跃的,所有这些德牧都正值壮年。母狗通常倾向于选择它所熟悉并与之相处过的公狗;起初,由于它的羞怯和胆小,它可能会对陌生的狗产生抗拒。
相反,公狗似乎更倾向于陌生的母狗。
公狗拒绝特定母狗的情况很少见,但耶尔德斯利府邸的大狗繁殖者怀特先生告诉我,他确实知道一些例子;他举了一个自己的猎鹿犬的例子,这只猎鹿犬完全不理会一只特定的斗牛獒,因此不得不使用另一只猎鹿犬来代替。
我无需给出更多实例,我只想补充一点,巴尔先生,他精心培育了许多灵缇犬,表示几乎每一对异性个体都表现出对彼此明显的偏好。
最后,库普尔斯先生在继续研究这一问题一年后写信给我:“我已经完全证实了我的先前说法,即狗在交配时会对彼此形成明确的偏好,这种偏好常常受到体型、明亮的毛色以及个体特征的影响,同时也取决于它们之前熟悉程度的高低。”
至于马匹,世界上最大的赛马繁育者布伦克罗恩先生告诉我,公马在选择母马时经常反复无常,会拒绝一个母马,又毫无明显原因地转向另一个母马,因此不得不经常采用各种手段。
例如,著名的蒙纳克公马永远不会主动看一眼格拉迪亚特的母马,不得不采取了一些技巧。
我们可以部分理解为什么如此珍贵的赛马公马,在需求量如此大以至于精疲力竭的情况下,会选择如此挑剔的原因。
布伦克罗恩先生从未见过母马拒绝公马;但在赖特先生的马厩里确实发生过这种情况,因此不得不欺骗母马。
普罗斯·卢卡斯(48.《遗传学原理》,第2卷,1850年,第296页)引用了法国权威人士的各种声明并评论道:“可以看到有些种马会对一匹母马产生感情,而忽略其他所有母马。”他还根据贝尔伦的记载,提到类似情况发生在公牛身上;赖克斯先生也向我保证,他父亲的一头著名的短角牛“总是拒绝与黑色母牛交配”。
霍夫伯格在描述拉普兰家养驯鹿时说:“较大的母鹿接受并靠近公鹿,而那些被年轻公鹿驱赶的母鹿则逃向它们。”
一位牧师,他饲养了许多猪,声称母猪常常拒绝一头公猪,然后立即接受另一头。
从这些事实来看,毫无疑问,在我们大多数家养四足动物中,强烈的个体厌恶和偏好经常表现出来,而且母兽比公兽更为常见。
既然如此,那么自然状态下的四足动物的交配就不应该是纯粹偶然的。更有可能的是,雌性被具有某些特征的特定雄性吸引或激发,这些特征在其他雄性中更高。但是,这些特征是什么,我们很少或永远无法确定。
第十八章
哺乳动物的次要性别特征——续篇。
声音——海豹的显著性特征——气味——毛发的发育——毛发和皮肤的颜色——雌性比雄性更装饰的异常案例——颜色和装饰源于性选择——为了保护而获得的颜色——尽管颜色在两性中都很常见,但通常源于性选择——关于成年四足动物斑点和条纹的消失——关于灵长类动物的颜色和装饰——总结。
四足动物用声音来达到各种目的,如危险信号、群体成员之间的召唤、母子之间的呼唤或求保护,但这里不需要考虑这些用途。
我们只关心两性声音的差异,比如狮子和母狮之间,或者公牛和母牛之间的区别。
几乎所有雄性动物在交配季节期间使用声音远多于其他任何时间;有些动物,如长颈鹿和豪猪(1. 奥文,《脊椎动物解剖学》,第3卷,第585页),据说除了在这个季节外完全沉默。
因为雄鹿的喉咙(即喉部和甲状腺体(2. 同上,第595页))在繁殖季节开始时周期性增大,人们可能会认为它们强有力的声音对他们来说非常重要;但这非常值得怀疑。
根据两位有经验的观察者麦克尼尔先生和埃杰顿爵士提供给我的信息,看来三岁以下的小雄鹿不会吼叫或咆哮;而老雄鹿在繁殖季节开始时才开始咆哮,最初只是偶尔且适度地咆哮,同时不安地四处寻找雌鹿。
它们的战斗前会有响亮而持久的咆哮,但在实际冲突中却保持沉默。
各种习惯性发声的动物在强烈情绪下都会发出各种噪音,例如愤怒并准备战斗时;但这可能只是神经兴奋的结果,导致身体几乎所有的肌肉痉挛收缩,就像人在愤怒或痛苦时咬牙切齿、握紧拳头一样。
无疑,雄鹿通过咆哮互相挑战至死搏斗;但如果咆哮更强有力的雄鹿不是同时更强壮、装备更好、更勇敢的话,它们就不会在竞争中获得任何优势。
有人认为狮子的咆哮可能对其对手起到某种作用,因为它会使对手感到恐惧;因为当愤怒时,它也会竖起鬃毛,从而本能地试图让自己看起来尽可能可怕。
但很难想象鹿的咆哮,即使对它有用,也能重要到足以导致喉部周期性增大。
一些作者认为咆哮是一种呼唤雌鹿的方式;但上述有经验的观察者告诉我,雌鹿不会主动寻找雄鹿,虽然雄鹿急切地寻找雌鹿,这正如我们对其他雄性四足动物习性的了解所预期的那样。
另一方面,雌鹿的声音迅速吸引了一只或多只雄鹿(3. 例如,W. Ross King上校(《加拿大的猎人》,1866年,第53、131页)关于驼鹿和野生驯鹿的习惯),这是野外猎手们所熟知的,他们模仿雌鹿的叫声。
如果我们相信雄鹿有能力通过声音激发或吸引雌鹿,那么根据性选择的原则,加上性别和季节上的遗传限制,雄鹿发声器官的周期性增大是可以理解的;但我们没有证据支持这个观点。
就目前的情况而言,雄鹿在交配季节中的大声咆哮似乎在求偶、战斗或其他方面都没有特殊的服务。
但我们是否可以相信,在爱、嫉妒和愤怒的强烈刺激下,经过许多代的频繁使用,最终可能对雄鹿以及其他雄性动物的发声器官产生了遗传影响?在我看来,在我们目前的知识水平上,这是最可能的观点。
成年大猩猩的叫声非常洪亮,而且成年雄性大猩猩和成年雄性猩猩都有喉囊。(4. 奥文,《脊椎动物解剖学》,第3卷,第600页)长臂猿在猴子中算是最吵闹的,而苏门答腊的物种(Hylobates syndactylus)也有空气囊;但布莱思先生,他曾有机会进行观察,不相信雄性比雌性更吵闹。
因此,这些猴子可能使用声音作为相互呼唤的方式;这当然是一些四足动物的做法,例如河狸。(5. 格林先生,在《林奈学会杂志》第10卷,“动物学”,1869年,注释362)另一种长臂猿H. agilis因其能发出完整的正确八度音阶的音乐音符(6. C.L.马丁,《哺乳动物自然历史简介》,1841年,第431页)而引人注目,我们有理由怀疑这可能是作为一种性魅力;但我将在下一章再回到这个问题。
美洲吼猴(Mycetes caraya)的发声器官在雄性中比雌性大三分之一,而且非常强大。这些猴子在天气温暖时,早晚都会用它们震耳欲聋的声音让森林回荡。
雄性开始可怕的合唱,常常持续数小时,雌性有时会用较弱的声音加入。
一位优秀的观察者雷格勒(7. Rengger, 'Paraguay 的哺乳动物自然史', 1830年,第15、21页)认为,他们并非因任何特殊原因被激发出声音;他认为,像许多鸟类一样,他们喜欢自己的音乐,并试图相互超越。
福赛思·马乔尔博士指出了(41. 《意大利自然科学协会公报》,1873年,第15卷,第4部分)几个中新世物种,在这些物种中雄性的獠牙似乎没有大量发展;并且鲁蒂迈耶教授过去也曾注意到这一事实。
狮子的鬃毛形成了对竞争对手攻击的良好防御,这是它面临的唯一危险;因为,正如史密斯爵士告诉我,雄狮进行可怕的战斗,年轻的狮子不敢接近年长的狮子。
1857年,布罗米奇的一头老虎闯入了一头狮子的笼子,发生了一场可怕的场景:“狮子的鬃毛救了他的脖子和头部不受太多伤害,但最终老虎成功地撕开了他的腹部,在几分钟内他就死了。”
(42. 《泰晤士报》,1857年11月10日。)关于加拿大猞猁,请参见奥杜邦和巴赫曼,《北美的四足动物》,1846年,第139页。
加拿大猞猁(Felis canadensis)喉咙和下巴周围的宽大鬃毛,在雄性中比雌性长得多;但是否它起到了防御作用,我并不知道。
海豹雄性众所周知会激烈争斗,某些种类的海豹雄性(海狮 Otaria jubata)(43. 穆里博士关于海狮,《动物学会学报》,1869年,第109页。艾伦先生在上述引用的论文中(第75页),怀疑颈部的毛发比雌性更长,是否值得被称为鬃毛)。它们拥有巨大的鬃毛,而雌性则只有小的鬃毛或根本没有。
好望角狒狒(Cynocephalus porcarius)的雄性比雌性拥有更长的鬃毛和更大的犬齿;鬃毛可能起到保护作用,因为我在询问动物园里的饲养员时,没有给出任何线索,只是问他们是否有注意到猴子之间特别攻击对方后颈的情况,他们回答说这种情况很少发生,除非是那只好望角狒狒。
在汉密德瑞狒狒中,埃伦贝格将成年雄性的鬃毛与幼年狮子的鬃毛相比,而在两性幼体和雌性中,鬃毛几乎不存在。
在我看来,雄性美洲野牛那浓密的鬃毛几乎垂到地面,而且在雄性中比雌性更发达,很可能在它们激烈的战斗中起到了保护作用;但一位经验丰富的猎人告诉卡顿法官,他从未观察到任何支持这一信念的现象。
公马比母马有更多的鬃毛和更厚实的鬃毛;我对两位伟大的驯马师和育种者进行了特别询问,他们负责过许多完整的马匹,得到的答复是:“它们总是试图通过颈部彼此抓住对方。”然而,前面所述的事实并不能得出结论,当颈部的毛发起到防御作用时,它最初就是为了这个目的而发展起来的,尽管在某些情况下这是可能的,就像狮子的例子一样。
麦克尼尔先生告诉我,雄鹿(Cervus elaphus)喉部的长毛在被追逐时对其起到了极大的保护作用,因为狗通常试图咬住它的喉咙;但这些毛发不太可能是为了这个目的特别发展出来的;否则,幼崽和雌性也会同样受到保护。
四足动物的配对选择。
在下一章描述两性在声音、散发的气味和装饰方面的差异之前,在这里考虑两性在交配中的选择是否发挥了作用将会很方便。
雌性是否会优先选择某个特定的雄性,无论是在雄性争夺主导权之前还是之后?或者,当雄性不是多配偶制时,是否会优先选择某个特定的雌性?饲养者的普遍印象似乎是雄性接受任何雌性;由于雄性的急切,这在大多数情况下可能是事实。
雌性是否一般都无差别地接受任何雄性,这一点更加令人怀疑。
在第十四章关于鸟类的部分,已经提出了大量的直接和间接证据,表明雌性会选择她的伴侣;如果雌性四足动物,它们在等级上更高,具有更高的心智能力,却不能普遍或至少经常表现出一些选择的话,那将是一种奇怪的反常现象。
雌性在大多数情况下可以逃脱,如果被一个不让她满意或兴奋的雄性追求;当多个雄性追逐她时,正如通常发生的那样,她常常有机会在它们相互争斗时,与其中一个雄性暂时配对或逃脱。
这种后来的情况在苏格兰经常被观察到,红色鹿雌性也是如此,正如爱杰顿爵士和其他人告知我的那样。(44. 贝纳先生在他关于德国红鹿习性的优秀描述中(《森林生物》,1861年,第81页)写道:“当雄鹿正在抵御一个入侵者时,另一个入侵者却侵入了它的后宫,带走了一个又一个战利品。”密封动物中也发生了完全相同的事情;参见艾伦先生,同上,第100页。)
几乎不可能了解野生状态下雌性四足动物在婚姻结合中的选择。
下面是对一种耳状海豹(Callorhinus ursinus)求偶行为的有趣细节描述(45. 艾伦先生在《美国剑桥比较动物博物馆通报》第二卷第1期,第99页上的报告),基于布莱恩船长的权威,他有充分的机会进行观察。
他说:“许多雌性到达繁殖岛后,似乎渴望回到某个特定的雄性身边,经常爬上外围的岩石俯瞰繁殖地,呼唤并倾听仿佛在寻找熟悉的声音。然后转移到另一个地方,重复同样的动作。一旦雌性到达岸边,最近的雄性就会下山迎接她,同时发出类似母鸡召唤小鸡的声音。他会向她鞠躬并讨好她,直到把她夹在自己和水之间,使她无法逃脱。然后他的态度发生变化,用低沉的咆哮驱赶她到他的后宫中的一个位置。这个过程一直持续到较低层的后宫几乎满了为止。然后较高的雄性会选择邻居们放松警惕的时机,偷走它们的妻子。它们这样做是通过把雌性叼在嘴里,越过其他雌性的头部,小心地放到自己的后宫中,就像猫叼着小猫一样。那些位置更高的雄性继续使用同样的方法,直到整个空间都被占据。经常会有两个雄性为同一个雌性争夺而发生冲突,双方同时抓住她,把她撕成两半或用牙齿严重撕裂她。当空间全部填满后,老雄性会四处巡视,满意地看着他的家庭,责骂那些拥挤或打扰其他成员的个体,并凶猛地驱赶所有入侵者。这种监督总让他忙个不停。”
由于对自然状态下动物求偶行为所知甚少,我努力发现我们的家养四足动物在交配中是否表现出任何选择。
狗提供了最好的观察机会,因为它们受到精心照料并且被很好地理解。
许多饲养者对此表达了强烈的意见。例如,梅休先生指出,“雌性能够给予感情,温柔的回忆在它们身上和在其他涉及高等动物的情况下一样强大。母狗在爱情方面并不总是明智的,但容易爱上低等血统的劣等犬。如果从小与外貌平庸的同伴一起养大,这对伴侣之间可能会产生一种即使时间也无法征服的献身精神。这种激情实际上达到了浪漫的耐久力。”
梅休先生主要关注小型犬种,他相信雌性会被体型较大的雄性深深吸引。
著名的兽医布雷恩先生提到(47. 被亚历克斯·沃克引用,《关于通婚》,1838年,第276页;另见第244页),他自己的母犬普格狗如此依恋一只西班牙猎犬,另一只母猎鹬犬也对一只杂种犬如此迷恋,以至于在几周内,它们都不会与自己品种的雄性交配。我收到了两个类似的、可信的报告,涉及一只拉布拉多猎犬和一只西班牙猎犬,这两只犬都迷恋上了㹴犬。
库普尔斯先生告知我,他可以亲自证明一个更显著的案例的真实性,在这个案例中,一只珍贵且极其聪明的㹴犬雌性如此喜爱邻居家的一只德牧,以至于经常不得不被拖离它。在永久分离后,尽管乳房多次分泌乳汁,她从未承认过任何其他雄性的求偶,这让她的主人感到遗憾的是,她从未生育过小狗。
库普尔斯先生还提到,在1868年,他犬舍中的一只雌性德牧三次产仔,并且每次都会明显偏好与她一起生活的四只德牧中最年长、最英俊的一只,虽然不是最活跃的,所有这些德牧都正值壮年。母狗通常倾向于选择它所熟悉并与之相处过的公狗;起初,由于它的羞怯和胆小,它可能会对陌生的狗产生抗拒。
相反,公狗似乎更倾向于陌生的母狗。
公狗拒绝特定母狗的情况很少见,但耶尔德斯利府邸的大狗繁殖者怀特先生告诉我,他确实知道一些例子;他举了一个自己的猎鹿犬的例子,这只猎鹿犬完全不理会一只特定的斗牛獒,因此不得不使用另一只猎鹿犬来代替。
我无需给出更多实例,我只想补充一点,巴尔先生,他精心培育了许多灵缇犬,表示几乎每一对异性个体都表现出对彼此明显的偏好。
最后,库普尔斯先生在继续研究这一问题一年后写信给我:“我已经完全证实了我的先前说法,即狗在交配时会对彼此形成明确的偏好,这种偏好常常受到体型、明亮的毛色以及个体特征的影响,同时也取决于它们之前熟悉程度的高低。”
至于马匹,世界上最大的赛马繁育者布伦克罗恩先生告诉我,公马在选择母马时经常反复无常,会拒绝一个母马,又毫无明显原因地转向另一个母马,因此不得不经常采用各种手段。
例如,著名的蒙纳克公马永远不会主动看一眼格拉迪亚特的母马,不得不采取了一些技巧。
我们可以部分理解为什么如此珍贵的赛马公马,在需求量如此大以至于精疲力竭的情况下,会选择如此挑剔的原因。
布伦克罗恩先生从未见过母马拒绝公马;但在赖特先生的马厩里确实发生过这种情况,因此不得不欺骗母马。
普罗斯·卢卡斯(48.《遗传学原理》,第2卷,1850年,第296页)引用了法国权威人士的各种声明并评论道:“可以看到有些种马会对一匹母马产生感情,而忽略其他所有母马。”他还根据贝尔伦的记载,提到类似情况发生在公牛身上;赖克斯先生也向我保证,他父亲的一头著名的短角牛“总是拒绝与黑色母牛交配”。
霍夫伯格在描述拉普兰家养驯鹿时说:“较大的母鹿接受并靠近公鹿,而那些被年轻公鹿驱赶的母鹿则逃向它们。”
一位牧师,他饲养了许多猪,声称母猪常常拒绝一头公猪,然后立即接受另一头。
从这些事实来看,毫无疑问,在我们大多数家养四足动物中,强烈的个体厌恶和偏好经常表现出来,而且母兽比公兽更为常见。
既然如此,那么自然状态下的四足动物的交配就不应该是纯粹偶然的。更有可能的是,雌性被具有某些特征的特定雄性吸引或激发,这些特征在其他雄性中更高。但是,这些特征是什么,我们很少或永远无法确定。
第十八章
哺乳动物的次要性别特征——续篇。
声音——海豹的显著性特征——气味——毛发的发育——毛发和皮肤的颜色——雌性比雄性更装饰的异常案例——颜色和装饰源于性选择——为了保护而获得的颜色——尽管颜色在两性中都很常见,但通常源于性选择——关于成年四足动物斑点和条纹的消失——关于灵长类动物的颜色和装饰——总结。
四足动物用声音来达到各种目的,如危险信号、群体成员之间的召唤、母子之间的呼唤或求保护,但这里不需要考虑这些用途。
我们只关心两性声音的差异,比如狮子和母狮之间,或者公牛和母牛之间的区别。
几乎所有雄性动物在交配季节期间使用声音远多于其他任何时间;有些动物,如长颈鹿和豪猪(1. 奥文,《脊椎动物解剖学》,第3卷,第585页),据说除了在这个季节外完全沉默。
因为雄鹿的喉咙(即喉部和甲状腺体(2. 同上,第595页))在繁殖季节开始时周期性增大,人们可能会认为它们强有力的声音对他们来说非常重要;但这非常值得怀疑。
根据两位有经验的观察者麦克尼尔先生和埃杰顿爵士提供给我的信息,看来三岁以下的小雄鹿不会吼叫或咆哮;而老雄鹿在繁殖季节开始时才开始咆哮,最初只是偶尔且适度地咆哮,同时不安地四处寻找雌鹿。
它们的战斗前会有响亮而持久的咆哮,但在实际冲突中却保持沉默。
各种习惯性发声的动物在强烈情绪下都会发出各种噪音,例如愤怒并准备战斗时;但这可能只是神经兴奋的结果,导致身体几乎所有的肌肉痉挛收缩,就像人在愤怒或痛苦时咬牙切齿、握紧拳头一样。
无疑,雄鹿通过咆哮互相挑战至死搏斗;但如果咆哮更强有力的雄鹿不是同时更强壮、装备更好、更勇敢的话,它们就不会在竞争中获得任何优势。
有人认为狮子的咆哮可能对其对手起到某种作用,因为它会使对手感到恐惧;因为当愤怒时,它也会竖起鬃毛,从而本能地试图让自己看起来尽可能可怕。
但很难想象鹿的咆哮,即使对它有用,也能重要到足以导致喉部周期性增大。
一些作者认为咆哮是一种呼唤雌鹿的方式;但上述有经验的观察者告诉我,雌鹿不会主动寻找雄鹿,虽然雄鹿急切地寻找雌鹿,这正如我们对其他雄性四足动物习性的了解所预期的那样。
另一方面,雌鹿的声音迅速吸引了一只或多只雄鹿(3. 例如,W. Ross King上校(《加拿大的猎人》,1866年,第53、131页)关于驼鹿和野生驯鹿的习惯),这是野外猎手们所熟知的,他们模仿雌鹿的叫声。
如果我们相信雄鹿有能力通过声音激发或吸引雌鹿,那么根据性选择的原则,加上性别和季节上的遗传限制,雄鹿发声器官的周期性增大是可以理解的;但我们没有证据支持这个观点。
就目前的情况而言,雄鹿在交配季节中的大声咆哮似乎在求偶、战斗或其他方面都没有特殊的服务。
但我们是否可以相信,在爱、嫉妒和愤怒的强烈刺激下,经过许多代的频繁使用,最终可能对雄鹿以及其他雄性动物的发声器官产生了遗传影响?在我看来,在我们目前的知识水平上,这是最可能的观点。
成年大猩猩的叫声非常洪亮,而且成年雄性大猩猩和成年雄性猩猩都有喉囊。(4. 奥文,《脊椎动物解剖学》,第3卷,第600页)长臂猿在猴子中算是最吵闹的,而苏门答腊的物种(Hylobates syndactylus)也有空气囊;但布莱思先生,他曾有机会进行观察,不相信雄性比雌性更吵闹。
因此,这些猴子可能使用声音作为相互呼唤的方式;这当然是一些四足动物的做法,例如河狸。(5. 格林先生,在《林奈学会杂志》第10卷,“动物学”,1869年,注释362)另一种长臂猿H. agilis因其能发出完整的正确八度音阶的音乐音符(6. C.L.马丁,《哺乳动物自然历史简介》,1841年,第431页)而引人注目,我们有理由怀疑这可能是作为一种性魅力;但我将在下一章再回到这个问题。
美洲吼猴(Mycetes caraya)的发声器官在雄性中比雌性大三分之一,而且非常强大。这些猴子在天气温暖时,早晚都会用它们震耳欲聋的声音让森林回荡。
雄性开始可怕的合唱,常常持续数小时,雌性有时会用较弱的声音加入。
一位优秀的观察者雷格勒(7. Rengger, 'Paraguay 的哺乳动物自然史', 1830年,第15、21页)认为,他们并非因任何特殊原因被激发出声音;他认为,像许多鸟类一样,他们喜欢自己的音乐,并试图相互超越。