人类的由来及性选择 - 第71章

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他的后代也有同样的优势,因此这个特征以不断增加的比例传播开来,直到它们缓慢地将有角的鹿从它们居住的地区挤出去。
” 一位批评家恰当地反对这个描述,问为什么如果现在的简单角如此有利,那么父本形式的分叉角是如何发展出来的呢?对此,我只能指出,使用新武器进行新的攻击方式可能会是一个巨大的优势,就像案例中的Ovis cycloceros通过这种方式征服了一个以战斗能力强著称的家养公羊。
尽管鹿的分叉角非常适合与竞争对手战斗,而且如果它必须与同一种类的其他个体战斗,慢慢获得长而分叉的角可能是一个优势,但这并不意味着分叉的角是最适合征服不同武装的敌人的。
在前面提到的Oryx leucoryx的情况下,几乎可以肯定胜利会属于拥有短角的羚羊,因此不需要跪下,尽管如果Oryx只与适当的对手战斗,它可能会从更长的角中受益。
四足动物中长有獠牙的雄性以不同的方式使用它们,就像使用角一样。
野猪横向和向上击打;麝香鹿向下击打,效果显著。
(28.
帕拉斯,《动物学刺探》,第十三卷,1779年,第18页。
) 海象虽然颈部短且身体笨重,但“可以同样熟练地向上、向下或向侧面打击”。
(29.
拉蒙特,《与海马共度的季节》,1861年,第141页。
) 我从已故的法尔孔纳博士那里得知,印度象根据獠牙的位置和弯曲度以不同的方式战斗。
当獠牙向前上方时,它可以将老虎抛到很远的地方——据说甚至达到三十英尺;当獠牙短且向下时,它会突然将老虎压在地上,因此对骑手来说也很危险,因为骑手可能会被甩出轿子。
(30.参见科尔西('Philosophical Transactions,' 1799年,第212页)关于短牙品种Mooknah象攻击其他大象的方式的描述。
极少数四足动物拥有两种专门适合作为与竞争雄性搏斗武器的装备。然而,鹿麂(Cervulus)雄性却是一个例外,因为它既有角又有突出的犬齿。
但从接下来的内容我们可以推断出,在漫长的岁月里,一种武器常常被另一种所取代。
对于反刍动物而言,角的发育通常与犬齿的发育呈反比关系,即使是适度发育的犬齿也是如此。例如,骆驼、小羊驼、鼷鹿和麝香鹿都没有角,但它们有高效的犬齿;这些牙齿在雌性中的尺寸总是比雄性小。骆驼科动物除了真正的犬齿外,上颌还有一对犬齿形状的切齿。(31. 欧文,《脊椎动物解剖学》,卷三,第349页。)
另一方面,鹿和羚羊拥有角,且很少有犬齿;即使有,也总是很小,因此它们是否能在战斗中起到作用尚存疑问。在Montana羚羊中,这些牙齿仅存在于年轻雄性作为残余物,在它长大后消失;而在雌性中则始终不存在;不过,某些其他种类的羚羊和鹿的雌性偶尔会表现出这些牙齿的残余物。(32. 参见鲁佩尔(在《动物学会报告》1836年1月12日,第3页)关于鹿和羚羊的犬齿,并附有马丁先生关于北美鹿雌性的注释。另见法尔孔纳(《古生物学论文集和笔记》,卷一,1868年,第576页)关于成年雌性鹿的犬齿。在麝香鹿的老年雄性中,犬齿有时会长到三英寸长,而在老年雌性中,残余部分仅勉强超过半英寸高出牙龈。)
公马有小的犬齿,母马要么完全没有,要么只是退化的痕迹;但它们似乎并不用于战斗,因为公马用门齿咬合,不会像骆驼和小羊驼那样张大嘴巴。
每当成年雄性拥有现在无效的犬齿,而雌性要么没有,要么只有微小的残余时,我们可以推断该物种早期的雄性祖先曾拥有有效的犬齿,这些犬齿部分转移到了雌性身上。
雄性犬齿的减少似乎是由于它们的战斗方式发生了某种变化,这种变化常常(但在马的情况下并非如此)是由新武器的发展引起的。
象牙和角显然对其拥有者至关重要,因为它们的发育消耗了大量的有机物质。
已知亚洲象(其中一种已经灭绝的毛象)和非洲象的一颗象牙分别重达150磅、160磅和180磅;一些作者甚至给出了更大的重量。(33. 艾默生·坦内特,《锡兰》,1859年,第二卷,第275页;欧文,《英国化石哺乳动物》,1846年,第245页。)
对于鹿来说,由于角是周期性再生的,对体质的影响必然更大;例如,驼鹿的角重达五十至六十磅,而已经灭绝的爱尔兰麋鹿的角重达六十至七十磅——后者平均颅骨仅重五磅又四分之一。
虽然绵羊的角不是周期性再生的,但许多农学家认为它们的发育给育种者带来了明显的损失。
此外,雄鹿在逃避捕食者时,额外的重量使它们在穿越森林时大大减速。
例如,一只驼鹿的角从尖端到尖端延伸五英尺半,尽管它使用角非常娴熟,行走时不会碰到或折断树枝,但在逃离狼群时就无法那么灵活。
“在奔跑过程中,它会抬起头,使角水平向后放置;在这种姿势下,它无法清楚地看到地面。”(34. 理查森,《北美洲动物志》,关于驼鹿,Alces palmata,第236、237页;关于角的宽度,《土地与水域》,1869年,第143页。另见欧文,《英国化石哺乳动物》,关于爱尔兰麋鹿,第447、455页。)
爱尔兰麋鹿的巨大角的实际宽度达八英尺!当角覆盖着绒毛时,这种绒毛在红鹿身上持续约十二周,它们对打击极为敏感;因此,在德国,这个时期的雄鹿会稍微改变它们的习惯,避开茂密的森林,频繁出现在年轻的树林和低矮的灌木丛中。(35. C. Boner,《森林生物》,1861年,第60页。)
这些事实提醒我们,雄鸟为了获得装饰性羽毛付出了飞行能力减慢的代价,其他装饰则以在与竞争雄性战斗中失去一定力量为代价。
在哺乳动物中,当两性大小有差异时(这种情况经常发生),雄性几乎总是更大更强壮。
我从戈德先生那里得知,澳大利亚的有袋类动物也明显如此,雄性似乎生长到异常晚的年龄。
但最惊人的例子是一种海豹(Callorhinus ursinus),成年雌性的体重不到成年雄性体重的六分之一。(36. 参见艾伦先生在《美国剑桥博物馆比较动物学报》第二卷,第1期,第82页的非常有趣的论文。这些数据由细心的观察者布莱恩特船长测定。吉尔博士在《美国博物学家》1871年1月,谢勒教授关于鲸鱼两性相对大小的文章,《美国博物学家》1873年1月。)
吉尔博士指出,这是多配偶制海豹的证据,雄性海豹众所周知会激烈地互相争斗,而它们的两性在大小上差异很大;而一夫一妻制的物种差异则很小。
鲸鱼也为雄性之间争斗与其体型相对于雌性较大的关系提供了证据;右鲸的雄性不互相争斗,而且它们的体型并不比雌性大,反而更小;相反,抹香鲸的雄性互相争斗很多,它们的身体“常因竞争对手牙齿的印记而留下伤痕”,并且它们的体型是雌性的两倍。
猎人很久以前就注意到(37. 《动物经济学》,第45页),雄性的力量总是体现在身体参与与竞争雄性搏斗的部分——例如公牛的厚实颈部。
雄性四足动物也比雌性更勇敢好斗。
毫无疑问,这些特征部分是通过性选择获得的,由于一系列胜利,强壮和勇敢的雄性战胜了较弱的雄性,部分则是通过使用的遗传效应。
很可能雄性四足动物逐渐获得这些特征性品质的连续变异,无论是由于单纯的变异还是使用的效应,通过积累达到现在的程度,这些变异大多发生在生命的后期,因此在性别间的传递在很大程度上受到限制。
基于这些考虑,我很想了解苏格兰猎鹿犬的情况,这种犬种的两性在大小上的差异比任何其他品种都大(尽管血hound犬种差异显著),或者比我所知道的任何野生犬种都要大。
因此,我请教了库普尔斯先生,他因成功培育这一品种而闻名,他曾称量并测量过自己饲养的许多狗,并且非常热心地从各种来源收集了以下事实供我参考。
优良的雄性犬肩高范围从28英寸(较低)到33英寸甚至34英寸;体重范围从80磅(较轻)到120磅,甚至更多。
雌性肩高范围从23英寸到27英寸,甚至28英寸;体重范围从50磅到70磅,甚至80磅。
(38. 另见理查森的《狗手册》,第59页。麦克尼尔先生对苏格兰猎鹿犬的大量有价值信息,他首次指出该品种两性之间的大小不平等,见斯科罗普的《狩猎艺术》。我希望库普尔斯先生能坚持出版这一著名品种的完整记录和历史。)
库普尔斯先生得出结论,雄性平均体重应在95至100磅之间,雌性平均体重为70磅;但有理由相信,过去两性都达到了更大的体重。柯普斯先生曾称量过两周大的小狗;在一个窝中,四只雄性幼犬的平均体重比两只雌性幼犬重六点五盎司;而在另一个窝中,四只雄性幼犬的平均体重比一只雌性幼犬重不到一盎司;这些雄性幼犬三周大时,比雌性幼犬重七点五盎司,到六周大时则重近十四盎司。
赖德斯利府邸的怀特先生在致柯普斯先生的信中写道:“我记录了许多窝小狗的大小和体重,据我的经验,直到五六个月大之前,公狗幼崽和母狗幼崽的差别很小;之后,公狗开始增长,在体重和体型上都超过母狗。
出生时以及随后几周内,偶尔会有母狗幼崽比任何公狗幼崽都大,但它们之后总是被公狗幼崽击败。” 科伦赛岛的麦克尼尔先生得出结论:“雄性狗直到两岁多才达到完全生长,而雌性则早一些。” 据柯普斯先生的经验,雄性狗在十二到十八个月大时身高仍在增长,十八到二十四个月大时体重仍在增加;而雌性狗在九到十四或十五个月大时停止长高,十二到十五个月大时停止增重。
从以上各种陈述中可以看出,苏格兰猎鹿犬雄性和雌性之间的体型差异直到晚年才完全显现。几乎只用雄性进行追逐,因为,正如麦克尼尔先生告知我的那样,雌性没有足够的力量和体重来拖倒一头成年鹿。
根据柯普斯先生的说法,雄性狗在十二到十八个月大时身高继续增长,在十八到二十四个月大时体重继续增加;而雌性狗在九到十四或十五个月大时停止长高,在十二到十五个月大时停止增重。
从这些叙述中可以清楚地看出,苏格兰猎鹿犬的雄性和雌性之间完全的体型差异并不是在生命的早期阶段获得的。
雄性几乎完全是用来追逐的,因为,正如麦克尼尔先生告诉我的,雌性没有足够的力量和体重来拖倒一头成年鹿。
从古代传说中的名字来看,似乎正如我从柯普斯先生那里听到的,早在非常古老的时期,雄性是最受瞩目的,而雌性只是作为著名狗的母亲被提及。
因此,在许多世代中,主要测试的是雄性的力量、体型、速度和勇气,最好的雄性会被选育。
然而,由于雄性直到生命较晚的阶段才达到完全尺寸,它们倾向于按照经常提到的规律,将其特征传给雄性后代,从而可能解释了苏格兰猎鹿犬雄性和雌性之间显著的体型差异。
图65. 普通野猪头部(成熟期)(来自布雷姆)。
少数几种四足动物的雄性拥有仅为防御其他雄性攻击而发育的器官或部位。
我们已经看到,某些种类的鹿主要或专门使用它们上部的角枝来保护自己;巴顿先生告诉我,弯角羚羊最巧妙地用它长长的、略微弯曲的角进行防御;但这些角同样也用于进攻。
同样的观察者指出,犀牛在战斗时,用它们的角互相挡开对方的侧击,角碰撞发出响亮的声音,就像野猪的獠牙一样。
尽管野猪激烈地战斗,但根据布雷姆的说法,它们很少受到致命伤,因为打击落在彼此的獠牙上,或者落在肩部覆盖的一层软骨皮肤上,德国猎人称之为盾牌;这里我们有一个专门用于防御的部分。
在壮年的野猪(图65)中,下颌的獠牙用于战斗,但布雷姆指出,在老年时,它们变得如此向内和向上弯曲,以至于不能再这样使用。
然而,它们仍然可以作为防御手段,甚至更有效。
为了补偿下颌獠牙作为进攻武器的丧失,上颌的獠牙,它们总是稍微向外突出,在老年时增长得如此之长且弯曲得如此向上,以至于可以用于攻击。
然而,一头老野猪对人的危险性并不如六七岁时的那头大。
(39. 布雷姆,《动物生活》,第二卷,第729-732页。)
图66. 巴厘猪头骨(来自华莱士的《马来群岛》)。
在成熟的塞拉皮斯巴厘猪雄性(图66)中,下颌獠牙是可怕的武器,就像欧洲野猪在壮年时的獠牙一样,而上颌獠牙如此之长,尖端如此弯曲,有时甚至触及额头,所以它们完全不适合用作攻击武器。
它们更像角而不是牙齿,而且显然它们作为牙齿毫无用处,以至于这种动物以前被认为靠钩住獠牙休息! 然而,如果头部稍微倾斜,它们的凸面会很好地起到保护作用,或许这就是为什么在老年动物中,“它们通常折断,好像是在战斗中造成的。” (40. 参见华莱士先生关于这种动物的有趣描述,《马来群岛》,1869年,第一卷,第435页。) 这里我们有了一个有趣的案例,巴厘猪的上颌獠牙在壮年时定期呈现出一种显然只能用于防御的结构;而在欧洲野猪中,下颌獠牙在较年轻的时候以较小的程度并且只有在老年时接近相同的形态,然后同样只用于防御。
图67. 乙太尼亚疣猪雌性头部,来自《皇家动物学会学报》,1869年,显示了与雄性相同的特征,尽管规模较小。
注意:当最初制作雕刻时,我认为它代表的是雄性。
在疣猪(见Phacochoerus aethiopicus,图67)中,雄性的上颌獠牙在壮年时向上弯曲,由于尖锐而成为可怕的武器。
下颌獠牙比上颌獠牙更锋利,但由于短小,似乎不可能用作攻击武器。
然而,由于它们被磨得很紧密,以紧贴上颌獠牙的基部,它们必定极大地增强了上颌獠牙的力量。
无论是上颌还是下颌獠牙似乎都没有被特别修改为防护工具,尽管毫无疑问它们在某种程度上用于此目的。
但疣猪并非缺乏其他特殊的保护手段,因为它在每侧面部眼睛下方都有一个相当坚硬但灵活的软骨状椭圆形垫(图67),向外突出两三英寸;巴顿先生和我在观看活体动物时认为,当被对手的獠牙从下方撞击时,这些垫子会被向上翻转,从而完美地保护略微突出的眼睛。
我还想补充一点,根据巴顿先生的权威说法,这些野猪在战斗时面对面站立。
最后,非洲河猪(Potomochoerus penicillatus)在每侧面部眼睛下方有硬的软骨突起,相当于疣猪的柔性垫;它在鼻孔上方的上颌还有两个骨质隆起。
最近动物园的一头这种物种的野猪闯入了疣猪的笼子。
它们整夜战斗,第二天早上发现它们都非常疲惫,但没有严重受伤。
这是一个重要的事实,表明上述描述的突起和肿块的目的,因为它们被血覆盖,异常地划伤和磨损。
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