人类的由来及性选择 - 第67章

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iii。
第133页)。
Grus americanus需要同样时间,但在获得全部羽毛之前就开始繁殖(卷
iii。
第211页)。
Ardea caerulea的成鸟是蓝色的,而幼鸟是白色的;可以观察到白色、斑驳和成熟的蓝色鸟一起繁殖(卷
iv。
第58页):但Blyth先生告诉我,某些鹭似乎具有二态性,因为可以观察到相同年龄的白色和有色个体。
Harlequin鸭(Anas histrionica,Linn。
)需要三年才能获得完整的羽毛,尽管许多鸟在第二年就繁殖了(卷
iii。
第614页)。
白头海雕(Falco leucocephalus,卷
iii。
第210页)也被知在未成熟的阶段就繁殖。
Oriolus的一些物种(根据Blyth先生和Swinhoe先生在《Ibis》1863年7月第68页的报告)也在达到完全羽毛之前繁殖。
) 鸟类在未成熟羽毛下繁殖的事实似乎与我相信的性选择在赋予雄性装饰性色彩、羽毛等的重要性相矛盾。
如果较年轻的、羽毛较少的雄性在赢得雌性和繁衍后代方面与较老的、更美丽的雄性一样成功,那么这种反对意见将是有效的。
但我们没有任何理由认为这是事实。
Audubon谈到Ibis tantalus的未成熟雄性繁殖是一种罕见事件,Swinhoe先生也提到Oriolus的未成熟雄性繁殖也是如此。
(38。
见上文脚注37。
) 如果任何物种的幼鸟在其未成熟羽毛下更成功地获得伴侣,成年羽毛可能会很快消失,因为那些保留其未成熟服装时间最长的雄性将占据优势,从而最终改变物种的特征。
(39。
其他属于完全不同类别的动物,要么习惯性地,要么偶尔能够在完全获得成年特征之前繁殖。
这种情况发生在鲑鱼的年轻雄性身上。
几种两栖动物在保持幼体结构的同时已经知道繁殖。
Fritz Müller展示过(‘达尔文的事实和论据’英文版1869年第79页),几种端足目甲壳动物在年轻时就变得性成熟;我推断这是过早繁殖的一个例子,因为它们还没有获得完全发育的夹肢。
所有这样的事实都非常有趣,因为它关系到物种可能经历巨大特征变化的一种方式。
) 另一方面,如果年轻人从未成功获得雌性,早繁殖的习惯可能会随着时间的推移被淘汰,因为它多余且浪费能量。
某些鸟类的羽毛在完全成熟多年后仍然变得更加美丽;孔雀的尾羽就是这种情况,一些天堂鸟,以及某些鹭的冠毛和羽毛,例如,Ardea ludovicana。
(40。
Jerdon,《印度鸟类》,第3卷第507页,关于孔雀。
Marshall博士认为天堂鸟的老年和更鲜艳的雄性比年轻雄性有优势;见‘Neerlandaises档案’第6卷1871年。
——关于Ardea,Audubon,同上,卷
iii。
第139页。
) 但继续发展这些羽毛是否是连续有益变异的选择结果(虽然这是天堂鸟最可能的观点)或仅仅是连续生长的结果,仍有待商榷。大多数鱼类只要健康且有足够的食物,就会持续增大体型;鸟类的尾羽也可能遵循类似规律。
第五类:
— 当雌雄成鸟均具有明显冬羽和夏羽时,无论雄性是否与雌性有差异,幼鸟通常会与双亲的冬羽相似,或者极少见地与双亲的夏羽相似,又或者仅与雌性相似。
或者幼鸟可能表现出中间特征;再或者它们可能与双亲的冬羽和夏羽均大相径庭。
这一类的情况异常复杂;这并不令人惊讶,因为它们依赖于遗传,而这种遗传在三种不同的方式上受到不同程度的限制,即性别、年龄和一年中的季节。
在某些情况下,同一种鸟的个体至少会经历五种明显的羽色状态。
对于那些夏季雄性和雌性羽色不同的物种,或者更罕见的是在两个季节都不同的物种(41),可以参考麦吉利维拉的《英国鸟类史》第四卷,关于三趾鹬属等的描述(第229、271页);关于马切特斯属的描述(第172页);关于灰斑鸻的描述(第118页);关于美洲鸻的描述(第94页)。) 幼鸟一般与雌性相似——例如北美所谓的金翅雀,以及澳大利亚的华丽马卢里。
(42. 关于北美金翅雀 Fringilla tristis,Linnaeus,请见奥杜邦的《鸟类传记》,第一卷第172页。关于马卢里的信息,请见古尔德的《澳大利亚鸟类手册》,第一卷第318页。) 对于那些全年雌雄羽色相同的物种,幼鸟可能与成鸟相似,首先是在冬季羽色上;其次,且这种情况极为罕见,是在夏季羽色上;第三,它们可能介于这两种状态之间;第四,它们可能在所有季节都与成鸟差异显著。
我们在此类情况中遇到了第一种情形的一个实例,即印度的一种鹭(Buphus coromandus),其中雄性和雌性成鸟在冬季均为白色,而成鸟在夏季则变为金色。
在印度的宽嘴鸟(Anastomus oscitans)中也有类似的案例,但颜色相反:成鸟和幼鸟在冬季均为灰色和黑色,而成鸟在夏季变为白色。
(43. 我从布莱思先生那里得知有关Buphus的信息;另见Jerdon的《印度鸟类》,第三卷第749页。关于Anastomus,请见Blyth在《Ibis》1867年第173页上的文章。) 作为第二种情形的例子,宽嘴乌鸦(Alca torda,Linnaeus)的幼鸟在早期羽色阶段就呈现出与成鸟在夏季相同的颜色;北美白冠麻雀(Fringilla leucophrys)的幼鸟一旦离巢,头部就会出现优雅的白色条纹,这些条纹会在幼鸟和成鸟的冬季消失。
(44. 关于Alca,请见Macgillivray的《英国鸟类史》,第五卷第347页。关于Fringilla leucophrys,请见Audubon的《鸟类传记》,第二卷第89页。我以后还要提到某些鹭和苍鹭的幼鸟是白色的。) 关于第三种情形,即幼鸟具有冬季和夏季成鸟羽色之间的中间特征,Yarrell(45. 《英国鸟类史》,第一卷,1839年,第159页)坚持认为这种情况发生在许多涉禽中。
最后,关于幼鸟与成鸟的夏季和冬季羽色均差异显著的情况,这发生在北美的某些鹭和印度的鹭中——只有幼鸟是白色的。
我对这些复杂情况仅作几点评论。
当幼鸟与成鸟的夏季羽色相似,或者与成鸟的冬季羽色相似时,这些情况与第一类和第三类给出的情况仅在于雄性在繁殖季节最初获得的特征在传递过程中被限制在相应的季节。
当成鸟有明显的夏季和冬季羽色,而幼鸟与两者均不同,这种情况就更难理解了。
我们可以合理地承认幼鸟保留了古代的羽色状态;通过性选择可以解释成鸟的夏季或婚羽,但我们如何解释它们的冬季羽色呢?如果我们可以承认这种羽色在所有情况下都起到保护作用,那么它的获得就是一个简单的过程;但似乎没有充分的理由支持这一观点。
可以建议冬季和夏季生活条件的不同直接影响了羽色;这可能产生了一定的效果,但我对这种差异有时看起来如此之大并不十分有信心。
一个更有可能的解释是,成鸟在冬季保留了古代的羽色风格,部分是由于夏季羽色的一些特征的转移。
最终,我们目前这个类别中的所有情况似乎都取决于成年雄性获得的特征,在传递过程中因年龄、季节和性别而受到各种限制;但试图追踪这些复杂的联系并不值得。
第六类:
— 初生幼鸟根据性别彼此不同;雄性幼鸟或多或少地与成年雄性相似,雌性幼鸟也或多或少地与成年雌性相似。
尽管出现在各种群体中,当前类别中的情况并不常见;但似乎最自然的事情是幼鸟起初应与同一性别的成鸟略有相似之处,然后逐渐变得更加像它们。
成年黑山雀(Sylvia atricapilla)头部为黑色,而雌性的头部为红棕色;我被告知布莱思先生,甚至在雏鸟时期,也可以通过这一特征区分两性的幼鸟。
在鸫科家族中观察到了异常数量的类似案例;因此,雄性黑鸫(Turdus merula)可以在巢中与雌性区分开来。
嘲鸫(Turdus polyglottus,Linnaeus)的两性差异很小,但幼鸟在非常早期就能轻松通过显示更多纯白色而与雌性区分开来。
(46. 奥杜邦,《鸟类传记》,第一卷第113页。) 森林鸫和岩鸫(Orocetes erythrogastra 和 Petrocincla cyanea)的雄性羽毛大部分呈美丽的蓝色,而雌性为棕色;这两物种的幼鸟雄性主要翼羽和尾羽边缘为蓝色,而雌性的边缘为棕色。
(47. C.A.怀特先生在《Ibis》第六卷1864年第65页;Jerdon,《印度鸟类》,第一卷第515页。另见关于黑鸫,布莱思在查尔斯沃思的《自然历史杂志》第一卷1837年第113页。) 在黑鸫幼鸟中,翼羽在其他羽毛成熟后才获得成熟颜色并变黑;而在上述两种物种中,翼羽在其他羽毛之前就变为蓝色。
与当前类别中的情况相关的最可能的观点是,雄性不像第一类那样,在获得颜色后较早将其遗传给雄性后代,而不是在首次获得时;因为如果雄性在非常年轻时变异,其特征可能会遗传给两性。
(48. 可以提及以下额外案例;Tanagra rubra 的雄性幼鸟可以与雌性幼鸟区分开来(Audubon,《鸟类传记》,第四卷第392页),并且在印度的蓝啄木鸟Dendrophila frontalis的雏鸟中也是如此(Jerdon,《印度鸟类》,第一卷第389页)。布莱思先生还告诉我,石鸻(Saxicola rubicola)的两性在非常早期就可以区分。Salvin 先生提供了(《动物学会志》,1870年第206页)一只蜂鸟的例子,类似于下面的Eustephanus的案例。) 在Aithurus polytmus,一种蜂鸟中,雄性羽毛华丽,呈黑色和绿色,两条尾羽极度延长;雌性拥有普通尾羽和不显眼的颜色;现在,年轻的雄性没有按照常规模仿成年的雌性,而是从一开始就表现出与其性别相符的色彩,其尾羽很快变得延长。
我从古尔德先生那里得到了这些信息,他向我提供了以下更引人注目且尚未发表的案例。可以看到,我无法完全认同华莱士先生关于雌性独有暗色羽毛主要是为了保护的观点。然而,正如先前所提到的,许多鸟类的两性颜色都发生了变化,以便避开天敌的注意;或者在某些情况下,是为了更隐蔽地接近猎物,就像夜鹰的羽毛变软,使其飞行无声一样。
华莱士先生指出:“只有在热带森林中,那里树叶从未凋零的地方,我们才能发现一群群以绿色为主色调的鸟。” 每个人都会承认,要想分辨隐藏在树叶中的鹦鹉是多么困难。然而,我们必须记住,许多鹦鹉还装饰着红色、蓝色和橙色的斑纹,这些颜色很难说是具有保护作用的。
啄木鸟显然是树栖的,但除了绿色种类外,还有许多黑色和黑白相间的种类——所有种类似乎都面临着几乎相同的危险。因此,对于树栖鸟类来说,强烈的颜色可能是通过性选择获得的,但由于绿色具有额外的保护优势,所以比其他颜色更为常见。
至于生活在地面上的鸟类,每个人都承认它们的颜色是为了模仿周围的表面。看到一只蹲伏在地上的松鸡、沙锥、潜鸟、某些鸻、云雀和夜鹰是多么困难。生活在沙漠中的动物提供了最显著的例子,因为裸露的地表没有提供掩护,几乎所有的小型哺乳动物、爬行动物和鸟类都依赖它们的颜色来获得安全。
特里姆斯特拉姆先生曾就撒哈拉居民的情况发表过看法,他说所有的动物都被“伊萨贝琳或沙色”所保护。(《红翼》,1859年,第1卷,第429页及后续)。罗尔夫斯博士在一封信中告诉我,根据他对撒哈拉沙漠的经验,这一说法过于绝对。
回想南美洲的荒漠鸟类以及英国大多数地栖鸟类,我发现在这种情况下,两性通常颜色相近。因此,我向特里姆斯特拉姆先生请教了撒哈拉鸟类的情况,他慷慨地给了我以下信息。
在撒哈拉的26个物种中,属于15个属的明显是以保护性方式着色的,这种颜色更加引人注目,因为这些鸟的颜色与其近亲不同。在26个物种中,有13个物种的两性颜色相同;但这些物种属于普遍遵循此规则的属,因此它们告诉我们关于沙漠鸟类两性保护色相同的结论有限。在其他13个物种中,有3个物种属于通常雄性和雌性不同的属,但在这些物种中它们却是相同的。在剩下的10个物种中,雄性与雌性不同;但这种差异主要局限于羽毛的下表面,当鸟蹲伏在地上时,这种下表面会被遮盖;两性头部和背部的颜色均为同一沙色。因此,在这10个物种中,两性的上表面均因自然选择而受到作用并变得相同,以达到保护目的;而雄性的下表面则因性选择而多样化,以达到装饰目的。在这里,由于两性同样受到保护,我们可以清楚地看到,雌性并未被自然选择阻止继承雄性父母的颜色;所以我们必须考虑性限制遗传法则。
在世界各处,许多软嘴鸟的两性颜色都较为暗淡,尤其是那些经常栖息于芦苇或香蒲中的鸟类。毫无疑问,如果它们的颜色明亮,那么它们会更容易被天敌发现;但是否它们的暗色是为了专门获得保护,据我判断,似乎有些怀疑。是否这样的暗色是为了装饰而获得的,更是值得怀疑。
然而,我们必须记住,虽然雄鸟颜色较暗,但它们常常与雌鸟有很大差异(如普通麻雀),这让我们相信这些颜色可能是通过性选择获得的,因为它们具有吸引力。许多软嘴鸟是鸣禽;前一章中的讨论不应被遗忘,其中已表明最好的鸣禽很少具有明亮的色彩。
似乎雌性鸟类一般而言会选择它们的配偶,要么是因为它们甜美的歌声,要么是因为它们鲜艳的颜色,但不是因为这两种魅力的结合。
一些明显是为了保护而着色的物种,如翻石鹬、林鸽和夜鹰,同样根据我们的审美标准,被标记和阴影呈现出极大的优雅。
在这种情况下,我们可以得出结论,自然选择和性选择共同作用于保护和装饰。
是否存在任何一种鸟类不具备某种特殊吸引力来吸引异性,这一点值得怀疑。
当两性都表现出如此暗淡的颜色以至于难以假设性选择的作用,并且没有直接证据表明这些颜色能起到保护作用时,最好承认完全无知,或者换句话说,将其结果归因于生活条件的直接影响。
许多鸟类的两性都有显眼的,但并非耀眼的颜色,例如众多的黑色、白色或杂色种类;这些颜色很可能就是性选择的结果。
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