人类的由来及性选择 - 第65章

上一章 下一章 首页
apoda的雌性个体则深棕色。
同样,正如牛顿教授告诉我的那样,两个物种的八哥(Oxynotus)雄性彼此相似,分别分布于毛里求斯和留尼汪岛(8.
这两个物种由M.
F.
波伦(M.
F.
Pollen)在1866年《Ibis》杂志第275页上有彩色插图描述。
),雄性之间颜色差异不大,而雌性之间的差异却很大。
在留尼汪岛上的物种中,雌性似乎部分保留了幼鸟羽毛的状态,因为乍一看,“她可能被误认为是毛里求斯物种的幼鸟”。
这些差异可以与某些斗鸡亚品种中无法解释的差异相比较,在这些亚品种中,雌性差异很大,而雄性几乎难以区分(9.
《动物的变异》等,卷一,第251页)。
既然我将亲缘物种雄性之间的差异主要归因于性选择,那么在所有普通情况下,雌性之间的差异又该如何解释呢?这里我们不必考虑属于不同属的物种;对于这些物种,适应不同的生活方式和其他因素已经发挥了作用。
关于同一属内雌性之间的差异,我认为在查看了各种大型群体之后,几乎可以肯定,主要原因在于雌性部分接受了通过性选择获得的雄性特征。
在几种英国雀科鸟类中,两性之间的差异要么非常微小,要么相当显著;如果我们比较绿雀、朱雀、金翅雀、灰雀、十字嘴雀、麻雀等的雌性,我们会发现它们之间的差异主要体现在它们部分类似于各自雄性的特征上;雄性的颜色可以安全地归因于性选择。
在许多雉科物种中,两性之间的差异极为明显,如孔雀、雉鸡和家鸡,而其他一些物种则部分甚至完全将雄性的特征转移到了雌性身上。
多种Polyplectron物种的雌性在其尾部以较淡的形式表现出雄性华丽的圆斑,尤其是尾部。
普通雉的雌性与雄性只有胸部红色标记较小的区别;野生火鸡的雌性只是颜色较暗淡。
在珍珠鸡中,两性几乎无法区分。
虽然这种鸟的简单但独特斑点的羽毛可能是通过雄性的性选择获得并传给两性,这并不令人怀疑;因为它本质上并不不同于仅雄性具有的更美丽的斑点羽毛,这是珠鸡的特征。
需要注意的是,在某些情况下,雄性特征向雌性转移显然是在遥远的时期发生的,随后雄性经历了巨大的变化,却没有将任何后来获得的特征传递给雌性。
例如,黑松鸡(Tetrao tetrix)的雌性和幼鸟在很大程度上与红松鸡(T.
scoticus)的两性及其幼鸟相似;因此我们可以推断黑松鸡是从某种古代物种演变而来,该物种的两性颜色几乎与红松鸡相同。
由于这一物种的两性在繁殖季节比其他任何时候都更加明显地带有条纹,而且雄性与雌性相比,其红色和棕色色调更加明显(10.
麦克吉尔维雷,《英国鸟类史》,卷一,第172-174页),我们可以得出结论,其羽毛受到了性选择的影响,至少在一定程度上如此。
如果是这样,我们可以进一步推断,雌性黑松鸡的类似羽毛也是在某个早期阶段通过类似的机制产生的。
但是自那时以来,雄性黑松鸡获得了它那美丽的黑色羽毛以及分叉且向外弯曲的尾羽;然而,这些特征几乎没有转移到雌性身上,除了她的尾部显示出分叉的痕迹外。
因此,我们可以得出结论,不同但相关的物种的雌性往往由于不同程度的特征转移而使其羽毛或多或少地发生变化,这些特征是通过性选择在过去的和近期的时间段内获得的。
但值得注意的是,明亮的颜色比其他色调的转移要少得多。
例如,红喉蓝胸(Cyanecula suecica)雄性有一片富丽堂皇的蓝色胸膛,包括一个近似三角形的红色标记;现在,雌性也获得了形状几乎相同的标记,但中央区域是黄褐色而不是红色,并且周围环绕着斑驳的羽毛而不是蓝色羽毛。
雉科提供了许多类似的案例;因为在那些雄性羽毛颜色主要转移到雌性的物种中,如鹧鸪、鹌鹑、珍珠鸡等,都没有鲜艳的颜色。
这一点在雉鸡中表现得尤为明显,雄性通常比雌性更为绚丽;但在耳雉(Crossoptilon auritum)和喜鹊雉(Phasianus wallichii)中,两性颜色接近,且颜色较为暗淡。
我们可以大胆相信,如果这两种雉鸡的雄性羽毛中有任何一部分是鲜艳的颜色,那么也不会传递给雌性。
这些事实强烈支持华莱士先生的观点,即暴露在孵化期间面临极大危险的鸟类,由于自然选择的作用,雄性鲜艳的颜色向雌性的转移被阻止了。
但我们也不能忘记,前面提到的另一种解释仍然是可能的;也就是说,那些变异并且变得鲜艳的雄性,当它们年轻且缺乏经验时,会面临更大的危险,通常会被消灭;另一方面,那些年长且谨慎的雄性,如果以类似的方式变异,不仅能够存活下来,还能在与其他雄性的竞争中占据优势。
现在,发生在生命后期的变异倾向于仅传给同一性别,因此在这种情况下,极其鲜艳的颜色不会传递给雌性。
另一方面,那些不太显眼的装饰,如耳雉和喜鹊雉所具有的装饰,不会构成危险,并且如果出现在幼年期,通常会传递给两性。
除了雄性向雌性部分转移特征的效果外,一些密切相关的物种的雌性之间的差异还可以归因于生活环境的直接或确定性影响(11.
参见《家养动物和植物的变异》第二十三章)。
对于雄性来说,任何这样的影响通常会被通过性选择获得的鲜艳颜色掩盖;但对于雌性来说则不然。
我们看到的家养鸟类羽毛的无数多样性,当然都是某种特定原因的结果;在自然条件下和更均匀的环境中,某种颜色几乎肯定会最终占主导地位。
属于同一物种的众多个体的自由交配最终会使由此引起的颜色变化趋于统一。
没有人怀疑许多鸟类的两性颜色都已适应保护需求;而且可能有些物种的雌性单独为此进行了调整。
尽管这在最后几章中显示,通过选择将一种形式的传递转化为另一种形式可能是困难的,甚至是不可能的,但在独立于雄性的情况下适应雌性的颜色以适应周围物体,通过积累从一开始就局限于传递给雌性性别的变异,将没有任何困难。
如果这些变异不是这样局限,则雄性的明亮颜色将会恶化或被破坏。
无论是否许多物种的雌性已被特别修改,目前仍非常值得怀疑。
我希望我能完全接受华莱士先生的观点;因为承认这一点将消除一些困难。
对雌性没有保护作用的任何变异都会立即被消除,而不是仅仅因为未被选择、自由交配或在传递给雄性时有任何方式对他有害而消失。
因此,雌性的羽毛将在特性上保持不变。如果我们可以承认许多鸟类两性晦暗的羽毛颜色是为了保护而获得并保存下来的,那也会是一种解脱——例如,对于绿背莺(Accentor modularis)或普通鹪鹩(Troglodytes vulgaris),我们没有足够的证据表明它们的羽毛颜色是性选择的结果。
然而,我们应该谨慎地得出结论,认为对我们来说显得黯淡的颜色对某些物种的雌性并不具有吸引力;我们应该记住像家麻雀这样的例子,在这种鸟中雄性与雌性差异很大,但并未展现出任何明亮的色彩。
没有人会否认生活在开阔地带的许多鸡形目鸟类至少部分是因为保护作用才获得了现在的颜色。
我们知道它们是如何被很好地隐藏起来的;我们知道柳雷鸟在从冬羽变为夏羽的过程中,无论是冬羽还是夏羽都具有保护作用,但它们仍会因猛禽的攻击而遭受巨大损失。
但是,我们能否相信黑琴鸡和红松鸡之间羽毛颜色和斑纹的微小差异确实起到了保护作用呢?雉鸡现在的颜色是否比如果它们像鹌鹑一样的话更能受到保护?普通雉鸡、日本雉鸡和金雉鸡雌性的轻微差异是否起到了保护作用,或者它们的羽毛是否可以互换而不带来危险?根据华莱士先生对东方一些鸡形目鸟类习性的观察,他认为这些细微的差异是有益的。
就我而言,我只能说我没有被说服。
以前当我倾向于强调保护作用来解释雌鸟较暗淡的颜色时,我想到可能两性以及幼鸟原本都是同样鲜艳的;但后来由于雌鸟在孵卵期间面临的风险,以及幼鸟缺乏经验,它们被变得暗淡以作为保护。
但这并不是一个有证据支持的观点,也不太可能;因为这样我们就会想象过去时期雌性和幼鸟暴露于危险之中,而后来有必要保护它们的变体后代。
我们也必须通过逐渐选择的过程,将雌性和幼鸟的羽毛调整到几乎相同的色调和图案,并将其传递给相应的性别和生命阶段。
假设雌性和幼鸟在每一个阶段的变异过程中都有倾向变得像雄性一样鲜艳,那么一个奇怪的事实就是,雌性从未在没有幼鸟参与相同变化的情况下变得暗淡;因为我发现没有实例显示雌性暗淡而幼鸟鲜艳的物种。
一个部分例外是由某些啄木鸟幼鸟提供的,因为它们“头部上部被红色点缀”,这在两种性别的成年鸟中要么减少为一个简单的红色圆环,要么完全消失在成年雌鸟中。
第二类
—— 当成年雌性比成年雄性更显眼时,两性雏鸟在其第一羽饰时则类似于成年雄性。
这一类正好与上一类相反,因为这里雌性比雄性更亮或更显眼;并且根据已知的情况,雏鸟更像成年雄性而不是成年雌性。
但两性之间的差异从未像第一类中的许多鸟类那样大,而且这种情况相对较少。
华莱士先生首先注意到雄性较暗淡的颜色与其孵化职责之间的奇异关系,并对此非常重视,认为这是一个关键测试,证明了在筑巢期间为了保护而获得的暗淡颜色(13.《威斯敏斯特评论》,1867年7月,及A.默里,《旅行杂志》,1868年,第83页)。
在我看来,似乎还有另一种观点更为可能。
由于这些情况既有趣又不多见,我会简要地列出我能找到的所有例子。
在鹤属的一个分支中,类似鹌鹑的鸟类,雌性总是比雄性更大(在一种澳大利亚物种中几乎大一倍),这是鸡形目中不寻常的情况。
在大多数物种中,雌性比雄性更明显且颜色更鲜艳(14. 对于澳大利亚物种,请参见古尔德的《手册》等,第2卷,第178、180、186和188页。在英国博物馆中可以看到澳大利亚平原漫步者(Pedionomus torquatus)标本,展示出类似的性别差异)。
但在少数几种物种中,两性相似。
在印度的Turnix taigoor中,雄性“喉部和颈部缺少黑色,整个羽毛的色调较轻且不那么明显,不如雌性。”
雌性似乎更吵闹,而且肯定比雄性更具攻击性;因此,当地人经常饲养雌性用于斗鸟,就像斗鸡一样。
正如英国捕鸟人在陷阱附近放置雄性作为诱饵以激发其他雄性的竞争从而捕捉它们一样,这种Turnix的雌性在印度也被使用。
当如此放置时,雌性很快开始发出“响亮的咕噜叫声”,声音可以在远处听到,任何附近的雌性都会迅速跑到现场并开始与笼中的鸟儿打斗。
通过这种方式,在一天内可以捕捉到十二到二十只正在繁殖的雌鸟。
当地人声称雌鸟产卵后会聚集在一起形成群体,并让雄性坐巢孵化。
没有理由怀疑这一说法的真实性,该说法得到了斯温霍先生在中国进行的一些观察的支持。
(15. Jerdon,《印度鸟类》,第3卷,第596页。斯温霍先生在《伊比斯》,1865年第542页,1866年第131、405页。)
布莱思先生相信两性雏鸟都类似于成年雄性。
[图62. Rhynchaea capensis(来自Brehm)。]
三种彩鹬(Rhynchaea,图62)的雌性“不仅更大,而且羽毛颜色更加丰富艳丽。”(16. Jerdon,《印度鸟类》,第3卷,第677页。)
在所有其他气管结构在两性中不同的鸟类中,雄性的气管比雌性的发育得更好且更复杂;但在Rhynchaea australis中,雄性的气管很简单,而雌性的气管在进入肺部之前则形成四个明显的弯曲。
(17. 古尔德的《澳大利亚鸟类手册》,第2卷,第275页。)
因此,这个物种的雌性获得了显著的男性特征。
布莱思先生通过对许多标本的研究证实,R. bengalensis的气管在两性中都不弯曲,该物种与R. australis非常相似,除了脚趾稍短外,几乎无法区分。这一事实再次表明了一个规律,即次级性征在亲缘关系非常接近的物种之间常常存在显著差异,尽管当这些差异涉及雌性时是非常罕见的。
在R. bengalensis的两性幼鸟在其初羽阶段据说与成熟的雄性相似。(18.《印度田野》,1858年9月,第3页。)还有理由相信雄性承担了孵卵的职责,因为斯温霍先生(19.《朱鹭》,1866年第298页。)发现,在夏季结束前,雌性会聚集成群,就像田鸡的雌性一样。
Phalaropus fulicarius和P. hyperboreus的雌性比雄性更大,在夏季羽毛中“装扮得更为华丽”。然而,两性之间的颜色差异并不明显。根据斯特恩施特鲁普教授的说法,只有P. fulicarius的雄性承担孵卵的职责;这一点也通过繁殖季节雄性胸羽的状态得到了证明。
点水鸻(Eudromias morinellus)的雌性比雄性更大,下腹部的红色和黑色斑纹更鲜明,胸部的白色新月形斑纹和眼上的条纹也更加显著。雄性同样至少参与孵化蛋的工作;但雌性也会照顾幼鸟。(20.关于以上几点,请参阅古尔德的《英国鸟类》。牛顿教授告诉我,他长期以来从自己的观察和其他人的观察中确信,上述物种的雄性要么承担全部的孵卵责任,要么承担大部分工作,并且“在幼鸟面临危险时,它们对幼鸟表现出比雌性更大的忠诚。”据他告诉我,L. lapponica及其他少数几种涉禽也是如此,其中雌性比雄性更大,颜色对比更强烈。)
我无法确定这些物种中的幼鸟是否比成年的雌性更像成年的雄性;因为由于双重换羽,这种比较有些困难。
现在转向鸵鸟目:普通冠鹤(Casuarius galeatus)的雄性会被认为是雌性,因为它的体型较小,头部周围的附肢和裸露皮肤的颜色远不如雌性鲜艳;我从巴特利特先生那里得知,在动物园里,孵卵和照顾幼鸟的肯定是雄性。(21. 岛民们(华莱士,《马来群岛》,第二卷,第150页)声称雄性和雌性轮流孵卵;但巴特利特先生认为,这一说法可能是因为雌性为了产卵而访问巢穴。)木先生(22.《学生》,1870年4月,第124页)报道,在繁殖季节,雌性表现出极其好斗的习性;并且那时它的肉垂会增大并变得更加鲜艳。
同样地,一种鸸鹋(Dromoeus irroratus)的雌性比雄性大得多,而且它有轻微的顶髻,但羽毛上没有其他明显的区别。然而,“当她愤怒或激动时,似乎有能力像火鸡一样竖起颈部和胸部的羽毛。”她通常是更勇敢和好斗的。她在夜间发出深沉的喉音,听起来像小钟声。雄性则身材纤细,更为温顺,除了愤怒时发出低沉的嘶嘶声或咕哝声外,没有其他声音。
上一章 下一章