我们现在必须考虑年龄限制下的特征传递,作为性选择的参考。
对应年龄的继承原则的真理和重要性无需在此讨论,因为我们已经对此说了足够多。在详细列出根据我所知的可以归入幼年和成年鸟类羽毛差异的若干复杂规则或案例之前,先做几点初步说明会很有帮助。
对于各种动物而言,当成年个体的颜色与幼年个体不同,且幼年个体的颜色在我们看来并无特殊用途时,它们的颜色通常可以像许多胚胎结构一样归因于保留了先前的特征。
但只有当多个物种的幼年个体彼此非常相似,并且也与其他属于同一群体的成年个体相似时,这种观点才能有信心维持,因为后者是证明这种情况曾经可能存在的活生生的证据。
小狮子和小美洲狮身上有微弱的条纹或点状图案,而且许多亲缘关系相近的物种无论是幼年还是成年都有类似的标记,因此没有一个相信进化论的人会怀疑狮子和美洲狮的祖先是一种带有条纹的动物,而幼年个体保留了条纹的痕迹,就像黑猫的幼崽长大后完全没有条纹一样。
许多鹿成熟后不再有斑点,但在幼年时期则全身覆盖着白点,某些鹿即使在成年后也有类似的现象。
同样,在整个猪科(Suidae)家族以及某些相对较远的亲缘动物如貘中,幼年的个体身上都有深色的纵向条纹;但在这里,我们看到的似乎是从已灭绝的祖先那里继承来的特征,而现在只有幼年个体保留了这一特征。
所有这些情况中,成年个体的颜色随着时间发生了变化,而幼年个体却几乎没有改变,这是通过年龄对应的遗传原理实现的。
同样的原理适用于许多属于不同群体的鸟类,其中幼年个体彼此非常相似,而与各自的成年父母差异很大。
几乎所有鸡形目(Gallinaceae)以及一些远缘相关的鸟类如鸵鸟的幼年个体都被纵向条纹的绒毛覆盖;但这个特征追溯到的情况太过久远,对我们来说意义不大。
交嘴雀(Loxia)的幼年个体起初像其他雀类一样拥有直喙,而在它们尚未成熟的带条纹羽毛上,它们看起来像成年的红尾雀和金翅雀雌鸟,以及金翅雀、绿翅雀和其他一些亲缘物种的幼年个体。
许多种类的鹀(Emberiza)的幼年个体彼此相似,而成年鹀的状态也与此相似。
在几乎整个鸫科(Turdidae)中,幼年的个体胸部有斑点——许多物种终生保留这一特征,但也有些物种完全失去了这一特征,如北美鸫(Turdus migratorius)。
同样,在许多鸫科鸟类中,背部的羽毛在第一次换羽前就有斑驳的花纹,某些东方物种终生保留这一特征。
许多柳莺属(Lanius)、某些啄木鸟和印度鸽(Chalcophaps indicus)的幼年个体下腹部有横向条纹,某些亲缘物种或整个属的成年个体也有类似的标记。
在一些亲缘关系密切且色彩艳丽的印度杜鹃(Chrysococcyx),成年物种之间的颜色差异很大,但幼年个体无法区分。
印度雁(Sarkidiornis melanonotus)的幼年个体在成年后在羽毛上与亲缘属Dendrocygna非常相似。
关于鸫科、柳莺和啄木鸟,请参见Blyth先生在《查尔斯沃思自然历史杂志》第1卷1837年第304页上的文章;另见他翻译的居维叶《动物王国》第159页脚注。我根据Blyth先生提供的信息列出了交嘴雀的情况。关于鸫科,请参见Audubon,《鸟类生物志》第2卷第195页。关于Chrysococcyx和Chalcophaps,请参见Jerdon的《印度鸟类》第3卷第485页中引用的Blyth的文章。关于Sarkidiornis,请参见Blyth在1867年《伊比斯》第175页上的文章。
以后还会给出关于某些鹭的相关事实。幼年的黑松鸡(Tetrao tetrix)不仅与某些其他物种的幼年个体相似,还与成年个体相似,例如红松鸡或T.scoticus。
最后,正如Blyth先生所指出的那样,许多物种的自然亲缘关系在其未成熟羽毛中表现得最为明显;而所有有机体的真实亲缘关系都取决于它们从共同祖先的演化,这一观察有力地支持了这样的信念:未成熟羽毛大致向我们展示了该物种的先前或祖先状态。
尽管许多属于不同科的幼年鸟类让我们得以一窥它们遥远祖先的羽毛,但还有许多其他鸟类,无论是暗色还是亮色,幼年个体都与其父母非常相似。在这种情况下,不同物种的幼年个体不能比它们的父母更为相似,也不能在成年后显著地与亲缘形式相似。除了当整个物种群中的幼年和成年个体在整个群体中以相同的一般方式着色时,这表明它们的祖先也可能具有类似的着色方式外,它们对祖先羽毛的洞察力有限。
我们现在可以考虑将幼年和成年个体之间羽毛的差异和相似之处归入的类别。这类规则最初由居维叶提出;但随着知识的进步,它们需要一些修改和扩展。我尽我所能从各种来源获取信息进行了尝试,但由于主题的极端复杂性,这只能做到一定程度。然而,由一位胜任的鸟类学家撰写一篇关于此主题的全面论文是非常必要的。
为了确定每条规则适用的程度,我整理了四部重要著作中给出的事实,即Macgillivray的英国鸟类、Audubon的北美鸟类、Jerdon的印度鸟类以及Gould的澳大利亚鸟类。
在此我先作几点前提说明:首先,各种情况或规则会逐渐过渡到其他情况;其次,当说幼年个体与父母相似时,这并不意味着它们完全相同,因为它们的颜色总是较不鲜艳,羽毛也较柔软,有时形状也不同。
规则或案例类别如下:
I. 当成年雄性比成年雌性更美丽或更显眼时,两性在首次换羽时的幼年个体与成年雌性非常相似,如普通家鸡和孔雀;或者偶尔出现的情况是,它们比成年雄性更接近成年雌性。
II. 当成年雌性比成年雄性更显眼时,虽然这种情况很少发生,但两性在首次换羽时的幼年个体与成年雄性相似。
III. 当成年雄性与成年雌性相似时,两性在首次换羽时都有独特的初次羽毛,如知更鸟。
IV. 当成年雄性与成年雌性相似时,两性在首次换羽时的幼年个体与成年个体相似,如翠鸟、许多鹦鹉、乌鸦、柳莺等。
V. 当成年雄性和雌性都有明显的冬羽和夏羽,无论雄性是否与雌性不同,幼年个体与成年个体的冬羽相似,或者极少数情况下与夏羽相似,或者仅与雌性相似。或者幼年个体可能具有中间特征;或者再次,它们在两个季节的羽毛上都与成年个体有很大不同。
VI. 在少数情况下,首次换羽的幼年个体根据性别有所不同;雄性幼年个体或多或少地类似于成年雄性,而雌性幼年个体或多或少地类似于成年雌性。
第一类
——在这个类别中,两性的幼年个体或多或少地类似于成年雌性,而成年雄性往往与成年雌性有很大的不同,通常在最显眼的方式上。
无数的例子可以在各个目中给出;只需回想一下普通的雉鸡、鸭子和麻雀就足够了。
此类下的情况逐渐过渡到其他情况。
因此,当两个成年个体的差异如此细微,而幼年个体又如此轻微地不同于成年个体时,是否应该将此类情况归入当前类别,还是归入第三或第四类,这可能是值得怀疑的。
同样,两个性别的幼年个体可能不像完全一样,而是彼此略有不同,就像在我们的第六类中那样。
然而,这些过渡情况相对较少,或者至少不如严格属于当前类别的那些情况那么明显。这一规律的作用在这样一些群体中表现得尤为明显,其中通常情况下,两性及幼体都彼此相似;因为当这些群体中的雄性确实与雌性有所区别时,比如某些鹦鹉、翠鸟和鸽子等,
这两种性别的幼体则会与成年雌性相似。
(2. 参见例如古尔德先生的描述(《澳大利亚鸟类手册》,卷一,第133页)关于翠鸟属中的Cyanalcyon,尽管如此,年轻的雄性虽然与成年雌性相似,但颜色没有那么鲜艳。在Dacelo的一些物种中,雄性有蓝色尾羽,而雌性则是棕色的;并且R. B. Sharpe先生告诉我D. gaudichaudi的雄性幼体最初也是棕色的。古尔德先生已经描述了(同上,卷二,第14、20、37页)某些黑葵花鹦鹉和王鹦鹉属的雌性和幼体,它们遵循相同的规则。同样,Jerdon(《印度鸟类》,卷一,第260页)提到Paleornis rosa,其中幼体更像雌性而不是雄性。参见奥杜邦(《鸟类传记》,卷二,第475页)关于斑尾林鸽的两性及其幼体。)
我们在某些异常案例中更加清楚地看到了同样的事实;例如,Heliothrix auriculata(一种蜂鸟)的雄性与雌性相比,显著地拥有一个华丽的喉部羽毛和漂亮的耳羽,但雌性则因尾巴比雄性的尾巴长得多而显得与众不同;现在,两种性别的幼体在其他方面都与成年雌性相似(除了胸部点缀着青铜色外),包括尾巴的长度,所以雄性的尾巴实际上随着成熟而变得更短,这是非常罕见的情况。
(3. 我从古尔德先生那里得到了这个信息,他向我展示了标本;另见他的《蜂鸟引论》,1861年,第120页。)
再次,雄性秋沙鸭(Mergus merganser)的羽毛比雌性更为醒目,肩羽和次级飞羽也更长;但与我所知的任何其他鸟类不同,成年雄性的冠羽虽然比雌性的宽,却要短得多,只有略超过一英寸长;雌性的冠羽则长达两英寸半。
现在,两种性别的幼体完全与成年雌性相似,因此它们的冠羽实际上比成年雄性的冠羽更长,尽管更窄。
(4. Macgillivray,《英国鸟类史》,卷五,第207-214页。)
当幼体和雌性彼此非常相似且两者都与雄性不同,最明显的结论是雄性单独发生了变化。
即使在Heliothrix和Mergus的异常案例中,很可能原本两种成年个体都具有特征——一个物种具有显著延长的尾巴,另一个物种具有显著延长的冠羽——由于某种未解释的原因,成年雄性后来部分失去了这些特征,并将其以减弱的形式传递给它们达到相应成熟年龄的雄性后代。
Blyth先生记录的一些令人惊讶的事实强烈支持了这样的信念,即在这一类别中,雄性单独发生了变化,只要考虑到雄性和雌性及其幼体之间的差异。
(5. 参见他在《亚洲学会孟加拉分会期刊》(卷十九,1850年,第223页)上的出色论文;另见Jerdon,《印度鸟类》,卷一,导言,第xxix页。关于Tanysiptera,Schlegel教授告诉Blyth先生,他仅通过比较成年雄性就能区分出几种不同的种族。)
对于在不同国家代表彼此的密切相关物种而言也是如此。
对于这些代表物种中的几个来说,成年雄性经历了一定程度的变化并可以被区分;来自不同国家的雌性和幼体则无法区分,因此绝对没有发生变化。
这种情况出现在某些印度地鸫(Thamnobia)、某些吸蜜鸟(Nectarinia)、柳莺(Tephrodornis)、某些翠鸟(Tanysiptera)、Kalij雉鸡(Gallophasis)和树鹧鸪(Arboricola)中。
在一些类似的情况下,即那些具有不同夏季和冬季羽毛的鸟类,但两性几乎相同,某些密切相关物种在夏季或婚羽时很容易被区分,但在冬季以及不成熟的羽毛时却无法区分。
这在一些密切相关的印度鹡鸰或Motacillae中就是这样。
Swinhoe先生(6. 另见Swinhoe先生在《Ibis》杂志,1863年7月,第131页的文章;以及一篇先前的文章,附有一段Blyth先生的笔记摘录,在《Ibis》杂志,1861年1月,第25页。)告诉我,三个物种的Ardeola,一个鹭属的种类,在不同的大陆上相互代表,在装饰了夏季羽毛后,“差异最为显著”,但在冬季几乎无法区分,甚至完全无法区分。
这三个物种的幼体在其不成熟的羽毛中也与成年个体的冬季羽毛非常相似。
这个案例更加有趣,因为与其他两个Ardeola物种相比,这三种物种在整个冬季和不成熟状态中都保持着几乎相同的羽毛,而这种羽毛在几个不同物种的不同年龄和季节中是共有的,可能向我们展示了该属祖先的颜色。
在所有这些案例中,我们可以假设婚羽最初是在繁殖季节由成年雄性获得并在相应的季节传递给两性成体,这种婚羽已经发生了变化,而冬羽和不成熟羽毛则保持不变。
自然会提出的问题是,在这些后一种情况下,为什么两性的冬羽,而在前一种情况下,成年雌性以及幼体的羽毛都没有受到影响呢?在不同国家代表彼此的物种几乎总是会暴露在略有不同的条件下,但我们很难将雄性羽毛的变化归因于这种作用,因为尽管雌性和幼体也暴露在相同的条件下,却没有受到影响。
几乎没有其他事实能比许多鸟类两性之间惊人的差异更能清楚地显示出生活条件的直接影响相对于通过选择积累的不定变异的重要性要小得多;因为两性都将消耗相同的食粮,并暴露在相同的气候下。
然而,这并不妨碍我们相信,在时间的进程中新的条件可能会对两性产生某种直接的影响,或者由于它们的体质差异主要影响某一性。
我们看到的只是这种直接作用在选择积累的结果面前是次要的。
不过,根据广泛的类比来看,当一个物种迁移到一个新的国家(这必须先于代表物种的形成)时,它们几乎总是会暴露在改变的条件下,这将导致它们经历一定程度的波动变异性。
在这种情况下,依赖于容易变化因素的性选择——即雌性的品味或欣赏力——将会有新的色彩或其他差异可供积累;由于性选择始终在进行,如果动物栖息在不能跨越从而融合其新获得特征的不同地区,那么经过足够的时间后,它们没有理由不被不同地修饰。
这些评论同样适用于婚羽或夏季羽毛,无论是否局限于雄性还是两性共有。
尽管上述密切相关或代表物种的雌性与其幼体几乎没有差异,以至于只能通过雄性来区分,但同一属内的大多数物种的雌性显然彼此不同。
然而,这些差异很少像雄性之间的差异那样大。
这一点在雉科家族中非常明显:例如,普通雉鸡、日本雉鸡和金雉鸡、阿美士特雉鸡——银雉鸡和野鸭的雌性在颜色上彼此非常接近,而雄性则相差极大。
同样,Cotingidae、Fringillidae中的大多数雌性以及其他许多家族也是如此。
确实毫无疑问,作为一般规律,雌性比雄性受到的改变较少。
然而,也有一些少数鸟类提供了奇怪且无法解释的例外;例如,Paradisea apoda和P. papuana的雌性彼此之间的差异比它们各自的雄性更大(7. Wallace,《马来群岛》,卷二,1869年,第394页)。); 雌性个体的腹面纯白,而P.
对应年龄的继承原则的真理和重要性无需在此讨论,因为我们已经对此说了足够多。在详细列出根据我所知的可以归入幼年和成年鸟类羽毛差异的若干复杂规则或案例之前,先做几点初步说明会很有帮助。
对于各种动物而言,当成年个体的颜色与幼年个体不同,且幼年个体的颜色在我们看来并无特殊用途时,它们的颜色通常可以像许多胚胎结构一样归因于保留了先前的特征。
但只有当多个物种的幼年个体彼此非常相似,并且也与其他属于同一群体的成年个体相似时,这种观点才能有信心维持,因为后者是证明这种情况曾经可能存在的活生生的证据。
小狮子和小美洲狮身上有微弱的条纹或点状图案,而且许多亲缘关系相近的物种无论是幼年还是成年都有类似的标记,因此没有一个相信进化论的人会怀疑狮子和美洲狮的祖先是一种带有条纹的动物,而幼年个体保留了条纹的痕迹,就像黑猫的幼崽长大后完全没有条纹一样。
许多鹿成熟后不再有斑点,但在幼年时期则全身覆盖着白点,某些鹿即使在成年后也有类似的现象。
同样,在整个猪科(Suidae)家族以及某些相对较远的亲缘动物如貘中,幼年的个体身上都有深色的纵向条纹;但在这里,我们看到的似乎是从已灭绝的祖先那里继承来的特征,而现在只有幼年个体保留了这一特征。
所有这些情况中,成年个体的颜色随着时间发生了变化,而幼年个体却几乎没有改变,这是通过年龄对应的遗传原理实现的。
同样的原理适用于许多属于不同群体的鸟类,其中幼年个体彼此非常相似,而与各自的成年父母差异很大。
几乎所有鸡形目(Gallinaceae)以及一些远缘相关的鸟类如鸵鸟的幼年个体都被纵向条纹的绒毛覆盖;但这个特征追溯到的情况太过久远,对我们来说意义不大。
交嘴雀(Loxia)的幼年个体起初像其他雀类一样拥有直喙,而在它们尚未成熟的带条纹羽毛上,它们看起来像成年的红尾雀和金翅雀雌鸟,以及金翅雀、绿翅雀和其他一些亲缘物种的幼年个体。
许多种类的鹀(Emberiza)的幼年个体彼此相似,而成年鹀的状态也与此相似。
在几乎整个鸫科(Turdidae)中,幼年的个体胸部有斑点——许多物种终生保留这一特征,但也有些物种完全失去了这一特征,如北美鸫(Turdus migratorius)。
同样,在许多鸫科鸟类中,背部的羽毛在第一次换羽前就有斑驳的花纹,某些东方物种终生保留这一特征。
许多柳莺属(Lanius)、某些啄木鸟和印度鸽(Chalcophaps indicus)的幼年个体下腹部有横向条纹,某些亲缘物种或整个属的成年个体也有类似的标记。
在一些亲缘关系密切且色彩艳丽的印度杜鹃(Chrysococcyx),成年物种之间的颜色差异很大,但幼年个体无法区分。
印度雁(Sarkidiornis melanonotus)的幼年个体在成年后在羽毛上与亲缘属Dendrocygna非常相似。
关于鸫科、柳莺和啄木鸟,请参见Blyth先生在《查尔斯沃思自然历史杂志》第1卷1837年第304页上的文章;另见他翻译的居维叶《动物王国》第159页脚注。我根据Blyth先生提供的信息列出了交嘴雀的情况。关于鸫科,请参见Audubon,《鸟类生物志》第2卷第195页。关于Chrysococcyx和Chalcophaps,请参见Jerdon的《印度鸟类》第3卷第485页中引用的Blyth的文章。关于Sarkidiornis,请参见Blyth在1867年《伊比斯》第175页上的文章。
以后还会给出关于某些鹭的相关事实。幼年的黑松鸡(Tetrao tetrix)不仅与某些其他物种的幼年个体相似,还与成年个体相似,例如红松鸡或T.scoticus。
最后,正如Blyth先生所指出的那样,许多物种的自然亲缘关系在其未成熟羽毛中表现得最为明显;而所有有机体的真实亲缘关系都取决于它们从共同祖先的演化,这一观察有力地支持了这样的信念:未成熟羽毛大致向我们展示了该物种的先前或祖先状态。
尽管许多属于不同科的幼年鸟类让我们得以一窥它们遥远祖先的羽毛,但还有许多其他鸟类,无论是暗色还是亮色,幼年个体都与其父母非常相似。在这种情况下,不同物种的幼年个体不能比它们的父母更为相似,也不能在成年后显著地与亲缘形式相似。除了当整个物种群中的幼年和成年个体在整个群体中以相同的一般方式着色时,这表明它们的祖先也可能具有类似的着色方式外,它们对祖先羽毛的洞察力有限。
我们现在可以考虑将幼年和成年个体之间羽毛的差异和相似之处归入的类别。这类规则最初由居维叶提出;但随着知识的进步,它们需要一些修改和扩展。我尽我所能从各种来源获取信息进行了尝试,但由于主题的极端复杂性,这只能做到一定程度。然而,由一位胜任的鸟类学家撰写一篇关于此主题的全面论文是非常必要的。
为了确定每条规则适用的程度,我整理了四部重要著作中给出的事实,即Macgillivray的英国鸟类、Audubon的北美鸟类、Jerdon的印度鸟类以及Gould的澳大利亚鸟类。
在此我先作几点前提说明:首先,各种情况或规则会逐渐过渡到其他情况;其次,当说幼年个体与父母相似时,这并不意味着它们完全相同,因为它们的颜色总是较不鲜艳,羽毛也较柔软,有时形状也不同。
规则或案例类别如下:
I. 当成年雄性比成年雌性更美丽或更显眼时,两性在首次换羽时的幼年个体与成年雌性非常相似,如普通家鸡和孔雀;或者偶尔出现的情况是,它们比成年雄性更接近成年雌性。
II. 当成年雌性比成年雄性更显眼时,虽然这种情况很少发生,但两性在首次换羽时的幼年个体与成年雄性相似。
III. 当成年雄性与成年雌性相似时,两性在首次换羽时都有独特的初次羽毛,如知更鸟。
IV. 当成年雄性与成年雌性相似时,两性在首次换羽时的幼年个体与成年个体相似,如翠鸟、许多鹦鹉、乌鸦、柳莺等。
V. 当成年雄性和雌性都有明显的冬羽和夏羽,无论雄性是否与雌性不同,幼年个体与成年个体的冬羽相似,或者极少数情况下与夏羽相似,或者仅与雌性相似。或者幼年个体可能具有中间特征;或者再次,它们在两个季节的羽毛上都与成年个体有很大不同。
VI. 在少数情况下,首次换羽的幼年个体根据性别有所不同;雄性幼年个体或多或少地类似于成年雄性,而雌性幼年个体或多或少地类似于成年雌性。
第一类
——在这个类别中,两性的幼年个体或多或少地类似于成年雌性,而成年雄性往往与成年雌性有很大的不同,通常在最显眼的方式上。
无数的例子可以在各个目中给出;只需回想一下普通的雉鸡、鸭子和麻雀就足够了。
此类下的情况逐渐过渡到其他情况。
因此,当两个成年个体的差异如此细微,而幼年个体又如此轻微地不同于成年个体时,是否应该将此类情况归入当前类别,还是归入第三或第四类,这可能是值得怀疑的。
同样,两个性别的幼年个体可能不像完全一样,而是彼此略有不同,就像在我们的第六类中那样。
然而,这些过渡情况相对较少,或者至少不如严格属于当前类别的那些情况那么明显。这一规律的作用在这样一些群体中表现得尤为明显,其中通常情况下,两性及幼体都彼此相似;因为当这些群体中的雄性确实与雌性有所区别时,比如某些鹦鹉、翠鸟和鸽子等,
这两种性别的幼体则会与成年雌性相似。
(2. 参见例如古尔德先生的描述(《澳大利亚鸟类手册》,卷一,第133页)关于翠鸟属中的Cyanalcyon,尽管如此,年轻的雄性虽然与成年雌性相似,但颜色没有那么鲜艳。在Dacelo的一些物种中,雄性有蓝色尾羽,而雌性则是棕色的;并且R. B. Sharpe先生告诉我D. gaudichaudi的雄性幼体最初也是棕色的。古尔德先生已经描述了(同上,卷二,第14、20、37页)某些黑葵花鹦鹉和王鹦鹉属的雌性和幼体,它们遵循相同的规则。同样,Jerdon(《印度鸟类》,卷一,第260页)提到Paleornis rosa,其中幼体更像雌性而不是雄性。参见奥杜邦(《鸟类传记》,卷二,第475页)关于斑尾林鸽的两性及其幼体。)
我们在某些异常案例中更加清楚地看到了同样的事实;例如,Heliothrix auriculata(一种蜂鸟)的雄性与雌性相比,显著地拥有一个华丽的喉部羽毛和漂亮的耳羽,但雌性则因尾巴比雄性的尾巴长得多而显得与众不同;现在,两种性别的幼体在其他方面都与成年雌性相似(除了胸部点缀着青铜色外),包括尾巴的长度,所以雄性的尾巴实际上随着成熟而变得更短,这是非常罕见的情况。
(3. 我从古尔德先生那里得到了这个信息,他向我展示了标本;另见他的《蜂鸟引论》,1861年,第120页。)
再次,雄性秋沙鸭(Mergus merganser)的羽毛比雌性更为醒目,肩羽和次级飞羽也更长;但与我所知的任何其他鸟类不同,成年雄性的冠羽虽然比雌性的宽,却要短得多,只有略超过一英寸长;雌性的冠羽则长达两英寸半。
现在,两种性别的幼体完全与成年雌性相似,因此它们的冠羽实际上比成年雄性的冠羽更长,尽管更窄。
(4. Macgillivray,《英国鸟类史》,卷五,第207-214页。)
当幼体和雌性彼此非常相似且两者都与雄性不同,最明显的结论是雄性单独发生了变化。
即使在Heliothrix和Mergus的异常案例中,很可能原本两种成年个体都具有特征——一个物种具有显著延长的尾巴,另一个物种具有显著延长的冠羽——由于某种未解释的原因,成年雄性后来部分失去了这些特征,并将其以减弱的形式传递给它们达到相应成熟年龄的雄性后代。
Blyth先生记录的一些令人惊讶的事实强烈支持了这样的信念,即在这一类别中,雄性单独发生了变化,只要考虑到雄性和雌性及其幼体之间的差异。
(5. 参见他在《亚洲学会孟加拉分会期刊》(卷十九,1850年,第223页)上的出色论文;另见Jerdon,《印度鸟类》,卷一,导言,第xxix页。关于Tanysiptera,Schlegel教授告诉Blyth先生,他仅通过比较成年雄性就能区分出几种不同的种族。)
对于在不同国家代表彼此的密切相关物种而言也是如此。
对于这些代表物种中的几个来说,成年雄性经历了一定程度的变化并可以被区分;来自不同国家的雌性和幼体则无法区分,因此绝对没有发生变化。
这种情况出现在某些印度地鸫(Thamnobia)、某些吸蜜鸟(Nectarinia)、柳莺(Tephrodornis)、某些翠鸟(Tanysiptera)、Kalij雉鸡(Gallophasis)和树鹧鸪(Arboricola)中。
在一些类似的情况下,即那些具有不同夏季和冬季羽毛的鸟类,但两性几乎相同,某些密切相关物种在夏季或婚羽时很容易被区分,但在冬季以及不成熟的羽毛时却无法区分。
这在一些密切相关的印度鹡鸰或Motacillae中就是这样。
Swinhoe先生(6. 另见Swinhoe先生在《Ibis》杂志,1863年7月,第131页的文章;以及一篇先前的文章,附有一段Blyth先生的笔记摘录,在《Ibis》杂志,1861年1月,第25页。)告诉我,三个物种的Ardeola,一个鹭属的种类,在不同的大陆上相互代表,在装饰了夏季羽毛后,“差异最为显著”,但在冬季几乎无法区分,甚至完全无法区分。
这三个物种的幼体在其不成熟的羽毛中也与成年个体的冬季羽毛非常相似。
这个案例更加有趣,因为与其他两个Ardeola物种相比,这三种物种在整个冬季和不成熟状态中都保持着几乎相同的羽毛,而这种羽毛在几个不同物种的不同年龄和季节中是共有的,可能向我们展示了该属祖先的颜色。
在所有这些案例中,我们可以假设婚羽最初是在繁殖季节由成年雄性获得并在相应的季节传递给两性成体,这种婚羽已经发生了变化,而冬羽和不成熟羽毛则保持不变。
自然会提出的问题是,在这些后一种情况下,为什么两性的冬羽,而在前一种情况下,成年雌性以及幼体的羽毛都没有受到影响呢?在不同国家代表彼此的物种几乎总是会暴露在略有不同的条件下,但我们很难将雄性羽毛的变化归因于这种作用,因为尽管雌性和幼体也暴露在相同的条件下,却没有受到影响。
几乎没有其他事实能比许多鸟类两性之间惊人的差异更能清楚地显示出生活条件的直接影响相对于通过选择积累的不定变异的重要性要小得多;因为两性都将消耗相同的食粮,并暴露在相同的气候下。
然而,这并不妨碍我们相信,在时间的进程中新的条件可能会对两性产生某种直接的影响,或者由于它们的体质差异主要影响某一性。
我们看到的只是这种直接作用在选择积累的结果面前是次要的。
不过,根据广泛的类比来看,当一个物种迁移到一个新的国家(这必须先于代表物种的形成)时,它们几乎总是会暴露在改变的条件下,这将导致它们经历一定程度的波动变异性。
在这种情况下,依赖于容易变化因素的性选择——即雌性的品味或欣赏力——将会有新的色彩或其他差异可供积累;由于性选择始终在进行,如果动物栖息在不能跨越从而融合其新获得特征的不同地区,那么经过足够的时间后,它们没有理由不被不同地修饰。
这些评论同样适用于婚羽或夏季羽毛,无论是否局限于雄性还是两性共有。
尽管上述密切相关或代表物种的雌性与其幼体几乎没有差异,以至于只能通过雄性来区分,但同一属内的大多数物种的雌性显然彼此不同。
然而,这些差异很少像雄性之间的差异那样大。
这一点在雉科家族中非常明显:例如,普通雉鸡、日本雉鸡和金雉鸡、阿美士特雉鸡——银雉鸡和野鸭的雌性在颜色上彼此非常接近,而雄性则相差极大。
同样,Cotingidae、Fringillidae中的大多数雌性以及其他许多家族也是如此。
确实毫无疑问,作为一般规律,雌性比雄性受到的改变较少。
然而,也有一些少数鸟类提供了奇怪且无法解释的例外;例如,Paradisea apoda和P. papuana的雌性彼此之间的差异比它们各自的雄性更大(7. Wallace,《马来群岛》,卷二,1869年,第394页)。); 雌性个体的腹面纯白,而P.