根据华莱士先生的说法,即使在那些雌性因在有顶巢中孵卵期间受到保护而未通过自然选择消除鲜艳颜色的群体中,雄性也常常在轻微甚至偶尔相当显著的程度上不同于雌性。这是一个重要的事实,因为必须解释雄性的一些变异性最初限于向同一性别传递;因为很难主张这些差异,特别是当很小时,能为雌性提供保护。因此,所有生活在华丽的阔嘴鸟群中的物种都在洞穴中筑巢;古尔德先生提供了25个物种的两性图示(21. 参见他的《阔嘴鸟科专著》,第一版),在所有这些物种中,除了一个部分例外,两性有时稍有差异,有时明显不同,雄性总是比雌性更漂亮,尽管后者也很美丽。所有翠鸟都筑洞巢,大多数种类的两性同样鲜艳,因此到目前为止,华莱士先生的规则成立;但在一些澳大利亚种类中,雌性的颜色比雄性略不鲜艳;而在一种色彩艳丽的种类中,两性差异如此之大,以至于最初被认为是不同的物种。(22. 即Cyanalcyon,参见戈尔德的《澳大利亚鸟类手册》第一卷,第133页;另见第133页)。130, 136.
) R. B. Sharpe先生,他特别研究了这一群体,向我展示了某些美洲物种(Ceryle),其中雄性的胸部有黑色带纹。
再次,在Caricinutes中,两性之间的差异非常明显:雄性的上表面呈暗蓝色并带有黑色条纹,下表面部分为黄褐色,头部周围有许多红色;雌性的上表面为红棕色并带有黑色条纹,下表面为白色且带有黑色斑纹。
这是一个有趣的事实,表明相同的性色彩特征往往表现在近缘物种中:在三种Dacelo物种中,雄性与雌性只有尾部颜色不同,雄性的尾部为暗蓝色带黑色条纹,而雌性的尾部为棕色带黑褐色条纹;因此在这里,尾部的颜色在两性间差异的方式与Carcinutes两性上表面的颜色差异方式完全相同。
在同样筑巢于洞穴中的鹦鹉中,我们也发现了类似的情况:在大多数物种中,两性都具有鲜艳的颜色且无法区分,但在不少物种中,雄性的颜色比雌性更为鲜艳,甚至与雌性非常不同。
例如,除了其他显著差异外,雄性王鹦鹉(Aprosmictus scapulatus)的整个下表面为鲜红色,而雌性的喉咙和胸部为绿色带红色;在Euphema splendida中也有类似的差异,雌性的面部和翼覆羽的颜色比雄性更浅蓝。
(23. 澳大利亚鹦鹉的两性之间可以观察到各种程度的颜色差异。参见古尔德的《鸟类手册》等,卷二,第14-102页。) 在筑巢隐蔽的小鸟科(Parinae)家族中,我们普通蓝山雀(Parus caeruleus)的雌性比雄性“明显少亮色”;而在印度的华丽黄冠山雀中,这种差异更大。
(24. Macgillivray的《英国鸟类》,卷二,第433页。Jerdon的《印度鸟类》,卷二,第282页。) 再次,在啄木鸟的大群体中(25. 以下所有事实均来自M. Malherbe的杰出《啄木鸟专著》,1861年),两性通常几乎相同,但在Megapicus validus中,雄性的头、颈和胸部的红色部分在雌性中为淡棕色。
正如在几种啄木鸟中,雄性的头部为明亮的红色,而雌性的头部为素色一样,我认为这种颜色可能使雌性在从巢穴洞口探出头时显得格外显眼,因此按照Wallace先生的信念,这种颜色已被消除。
Malherbe提到Indopicus carlotta时的话进一步支持了这个观点,即年轻的雌性像年轻的雄性一样头部有些红色,但成年的雌性这种颜色消失,而成年的雄性这种颜色则加强了。
然而,以下考虑使这个观点极其令人怀疑:雄性在孵化过程中承担了相当大的责任(26. Audubon的《鸟类传记》,卷二,第75页;另见《伊比斯》,卷一,第268页),因此它们在这种危险中几乎同样暴露在外;许多物种的两性头部颜色同样鲜艳;在其他物种中,两性红色的程度差异如此之小,以至于不会对面临的危险产生任何显著影响;最后,两性头部的着色方式也常常在其他方面略有不同。
迄今为止给出的轻微和渐变的两性颜色差异案例,都涉及那些通常两性相似的群体中的物种,这些物种都筑造圆顶形或隐蔽的巢穴。
但在通常两性相似但筑造开放巢穴的群体中,也可以观察到类似的渐变情况。就像之前举过的澳大利亚鹦鹉的例子,这里我可以不提供细节地举出澳大利亚鸽子为例。
(27. 古尔德的《澳大利亚鸟类手册》,卷二,第109-149页。) 值得特别注意的是,在所有这些情况下,两性羽毛的轻微差异与偶尔出现的更大差异在性质上是相同的。
这一事实的一个很好的例证已经在那些翠鸟中得到了证明,其中要么尾巴本身,要么整个上体羽毛的颜色在两性间以相同的方式有所不同。
类似的情况也可以在鹦鹉和鸽子中观察到。
同一物种两性之间的颜色差异,也与同一群体中不同物种之间的颜色差异在性质上是相同的。
因为当一个群体中的两性通常相似时,雄性与雌性相比显著不同,他并非以一种全新的样式被着色。
因此我们可以推断,在同一群体内,当两性相似时它们的特殊颜色,以及当雄性与雌性略有或甚至显著不同时,这些颜色大多是由相同的总体原因决定的;这就是性选择。
已经指出,当两性之间的颜色差异非常微小时,它们不太可能对雌性起到保护作用。
假设它们确实起到了保护作用,它们可能被认为是过渡状态的例子;但我们没有任何理由相信许多物种在任何时候都在经历变化。
因此,我们很难接受众多颜色与雄性略微不同的雌性现在都在开始变得模糊以获得保护。
即使我们考虑稍微明显的性差异,比如雌性朱顶雀的头部、雌性红腹灰雀胸部的红色、雌性绿雀的绿色、雌性金冠雀的冠毛,是否都有可能是通过缓慢的选择过程变得不那么鲜艳以获得保护?我不这么认为;对于那些筑造隐蔽巢穴的鸟类,它们两性间的细微差异就更不可能如此。
另一方面,两性之间的颜色差异,无论大小,都可以在很大程度上根据雄性通过性选择获得的连续变异最初在传递给雌性时或多或少受到限制的原则来解释。
在同一群体的不同物种中,限制程度的不同不会让任何熟悉遗传规律的人感到惊讶,因为这些规律复杂到在我们的无知中看起来像是行动上的反复无常。
(28. 参见《家养动物和植物的变化》第二卷第十二章的相关评论。)
就我所能发现的而言,很少有大型鸟类群体的所有物种都具有两性颜色相似且鲜艳的特点,但我听Sclater先生说,Musophagae或香蕉鸟似乎就是这种情况。
我也相信不存在所有物种的两性颜色差异广泛的大型群体:Wallace先生告诉我,南美的喧噪鸟(Cotingidae)就是一个很好的例子;但在一些雄性有鲜艳红胸的物种中,雌性胸部也表现出一些红色;其他物种的雌性则显示出雄性绿色和其他颜色的痕迹。
尽管如此,我们在几个群体中接近于密切的性相似或差异,这从刚才所说的继承的波动性质来看是一个相当令人惊讶的情况。
但同样的规律在近缘动物中广泛存在并不奇怪。
家鸡产生了大量的品种和亚品种,这些品种的两性在羽毛上通常不同,因此当某些亚品种的两性相似时,这被认为是一种不寻常的情况。
另一方面,家鸽也产生了大量的不同品种和亚品种,这些品种中两性几乎总是完全相同。
因此,如果其他鸡属和鸽属物种被驯养并发生变异,可以大胆预测,依赖于遗传形式的性相似和差异规则将在两种情况下都成立。
同样,自然状态下,在同一群体甚至同一属内,两性也可能完全相同,也可能颜色非常不同。已经给出了一些同属的例子,如麻雀、捕蝇鸟、鸫和松鸡。
在雉科动物中,几乎所有种类的雄性和雌性外表都非常不同,但耳雉(Crossoptilon auritum)则完全相同。
在鹅属Chloephaga的两种物种中,雄性除了体型外无法与雌性区分;而在另外两种物种中,两性外表差异如此之大,以至于很容易被误认为是不同的物种。
(29. 《Ibis》,卷vi,1864年,第122页。)
只有遗传规律可以解释以下情况,其中雌性在晚年获得了属于雄性的某些特征,并最终在一定程度上与雄性相似。
在这里,保护作用几乎不可能起到作用。
布莱思先生告诉我,橙头八哥(Oriolus melanocephalus)等一些亲缘物种的雌性,在足够成熟可以繁殖时,羽毛与成年雄性有很大不同;但在第二次或第三次换羽后,它们的喙只是稍微带点绿色光泽。
根据同样的权威说法,小型翠鸟(Ardetta)的雄性在第一次换羽时获得最终的羽毛颜色,而雌性则在第三次或第四次换羽后才这样做;在此期间,她呈现出一种中间状态的羽毛,最终会换成与雄性相同的羽毛。
同样,雌性游隼(Falco peregrinus)获得蓝色羽毛的速度比雄性慢。
斯温霍先生指出,对于某种杜鹃雀(Dicrurus macrocercus),雄性在几乎是雏鸟的时候就会脱落柔软的棕色羽毛,变成均匀的有光泽的绿黑色;但雌性则长时间保留腋下羽毛上的白色条纹和斑点,并且三年内不会完全获得雄性的均匀黑色羽毛。
这位优秀的观察者还提到,在第二年的春天,中国琵鹭(Platalea)的雌性与雄性的第一年幼鸟相似,显然直到第三年的春天,她才获得了与雄性更早年龄时拥有的成年羽毛相同的外观。
北美丝尾蜡嘴雀(Bombycilla carolinensis)的雌性与雄性差别很小,但雄性翅膀羽毛上的装饰品(30. 当雄性向雌性求偶时,这些装饰品会在展开的翅膀上振动并“非常显眼”),在雌性生命早期并不像雄性那样发育出来。
在印度鹦鹉(Palaeornis javanicus)的雄性中,上喙自幼年时期就是珊瑚红色,但在雌性中,根据布莱思先生对笼养和野生鸟类的观察,最初是黑色的,直到鸟儿至少一岁时才变为红色,此时两性在各方面都彼此相似。
野生火鸡的两性最终都在胸部长出一簇鬃毛,但在两岁的鸟中,雄性的鬃毛长约四英寸,而雌性的几乎不明显;然而,当雌性到了第四年时,它的长度大约在四到五英寸之间。
(31. 关于Ardetta,Cuvier《动物王国》的翻译,Blyth先生的脚注,第159页。关于游隼,Blyth先生在《Charlesworth自然历史杂志》,卷i,1837年,第304页。关于Dicrurus,《Ibis》,1863年,第44页。关于Platalea,《Ibis》,卷vi,1864年,第366页。关于Bombycilla,Audubon《鸟类传记》,卷i,第229页。关于Palaeornis,另见Jerdon,《印度鸟类》,卷i,第263页。关于野生火鸡,Audubon,同上,卷i,第15页;但我听说从伊利诺伊州的卡顿法官那里得知,雌性很少会长出鬃毛。Petrocossyphus雌性的类似案例由R. Sharpe先生在《动物学会学报》1872年第496页上提供。)
这些情况不应与患病或年老的雌性异常表现出雄性特征的情况相混淆,也不应与年轻的可育雌性通过变异或其他未知原因获得雄性特征的情况相混淆。
(32. 在这些后者的案例中,Blyth先生记录了(Cuvier《动物王国》的翻译,第158页)Lanius、Ruticilla、Linaria和Anas的各种实例。Audubon也记录了一个类似的案例(《鸟类传记》,卷v,第519页)与Pyranga aestiva。)
但所有这些情况都有很多共同之处,按照泛生假设,它们依赖于来自雄性各个部分的胚芽体的存在,尽管是潜伏的,在雌性中;它们的发展是由于她构成组织的电选亲和力发生了一些轻微的变化。
关于季节变化与羽毛变化的关系,需要补充几句。
从前文所述理由来看,白鹭、苍鹭以及许多其他鸟类优雅的羽毛、长长的悬垂羽毛、冠毛等,这些羽毛仅在夏季发展和保留,虽然对两性都通用,但显然是为了装饰和婚配目的。
因此,雌性在孵化期比在冬季更加显眼;但是像苍鹭和白鹭这样的鸟是可以自我保护的。
然而,羽毛在冬季可能不便甚至毫无用处,因此有可能是通过自然选择逐渐获得了每年两次换羽的习惯,以便在冬季脱掉不便的装饰。
但这一观点不能扩展到许多涉禽,它们的夏羽和冬羽在颜色上几乎没有区别。
对于那些无防御能力的物种,其中两性或仅雄性在繁殖季节变得极为显眼——或者当雄性在这个季节获得如此长的翼羽或尾羽以至于影响飞行时,如Cosmetornis和Vidua,那么显然最初看起来第二换羽是为了摆脱这些装饰。
然而,我们必须记住,许多鸟类,如一些天堂鸟、大斑雉和孔雀,它们在冬天不会脱落羽毛;并且很难认为这些鸟类的体质,至少是鸡形目鸟类,使得双换羽不可能,因为松鸡一年换三次毛。
(33. 参见Gould的《英国鸟类》。)
因此,必须考虑许多在冬天脱落装饰羽毛或失去明亮颜色的物种是否因避免不便或危险而获得了这种习惯。
因此,我得出结论,每年两次换羽的习惯在大多数或所有情况下首先是为了某些特定目的而获得的,可能是为了获得更暖和的冬季覆盖;夏季发生的羽毛变异通过性选择积累,并在同一年的同一季节传给后代;这些变异要么由两性继承,要么仅由雄性继承,这取决于哪种遗传形式占主导地位。
这似乎比物种在所有情况下原本倾向于在冬季保留其装饰羽毛,但由于由此造成的不便或危险,通过自然选择得以挽救的可能性更大。
在这一章中,我试图表明,认为武器、鲜艳的颜色和各种装饰现在局限于雄性是因为自然选择将两性平等传递的特性转化为仅传递给雄性的观点是没有说服力的。
此外,许多鸟类雌性颜色的保存是否为了保护而保留最初仅限于雌性传递的变异也是值得怀疑的。
但在下一章讨论幼鸟和成鸟羽毛差异之前,再进一步讨论这个问题将是方便的。
第十六章
鸟类——续
幼鸟羽毛与成鸟两性羽毛特征的关系——六类情况——密切相关或代表物种雄性间的性差异——雌性获得雄性特征——幼鸟羽毛与成年鸟夏羽和冬羽的关系——世界鸟类美丽程度的增加——保护色——显眼的鸟类——对新颖性的欣赏——关于鸟类的四章总结。
) R. B. Sharpe先生,他特别研究了这一群体,向我展示了某些美洲物种(Ceryle),其中雄性的胸部有黑色带纹。
再次,在Caricinutes中,两性之间的差异非常明显:雄性的上表面呈暗蓝色并带有黑色条纹,下表面部分为黄褐色,头部周围有许多红色;雌性的上表面为红棕色并带有黑色条纹,下表面为白色且带有黑色斑纹。
这是一个有趣的事实,表明相同的性色彩特征往往表现在近缘物种中:在三种Dacelo物种中,雄性与雌性只有尾部颜色不同,雄性的尾部为暗蓝色带黑色条纹,而雌性的尾部为棕色带黑褐色条纹;因此在这里,尾部的颜色在两性间差异的方式与Carcinutes两性上表面的颜色差异方式完全相同。
在同样筑巢于洞穴中的鹦鹉中,我们也发现了类似的情况:在大多数物种中,两性都具有鲜艳的颜色且无法区分,但在不少物种中,雄性的颜色比雌性更为鲜艳,甚至与雌性非常不同。
例如,除了其他显著差异外,雄性王鹦鹉(Aprosmictus scapulatus)的整个下表面为鲜红色,而雌性的喉咙和胸部为绿色带红色;在Euphema splendida中也有类似的差异,雌性的面部和翼覆羽的颜色比雄性更浅蓝。
(23. 澳大利亚鹦鹉的两性之间可以观察到各种程度的颜色差异。参见古尔德的《鸟类手册》等,卷二,第14-102页。) 在筑巢隐蔽的小鸟科(Parinae)家族中,我们普通蓝山雀(Parus caeruleus)的雌性比雄性“明显少亮色”;而在印度的华丽黄冠山雀中,这种差异更大。
(24. Macgillivray的《英国鸟类》,卷二,第433页。Jerdon的《印度鸟类》,卷二,第282页。) 再次,在啄木鸟的大群体中(25. 以下所有事实均来自M. Malherbe的杰出《啄木鸟专著》,1861年),两性通常几乎相同,但在Megapicus validus中,雄性的头、颈和胸部的红色部分在雌性中为淡棕色。
正如在几种啄木鸟中,雄性的头部为明亮的红色,而雌性的头部为素色一样,我认为这种颜色可能使雌性在从巢穴洞口探出头时显得格外显眼,因此按照Wallace先生的信念,这种颜色已被消除。
Malherbe提到Indopicus carlotta时的话进一步支持了这个观点,即年轻的雌性像年轻的雄性一样头部有些红色,但成年的雌性这种颜色消失,而成年的雄性这种颜色则加强了。
然而,以下考虑使这个观点极其令人怀疑:雄性在孵化过程中承担了相当大的责任(26. Audubon的《鸟类传记》,卷二,第75页;另见《伊比斯》,卷一,第268页),因此它们在这种危险中几乎同样暴露在外;许多物种的两性头部颜色同样鲜艳;在其他物种中,两性红色的程度差异如此之小,以至于不会对面临的危险产生任何显著影响;最后,两性头部的着色方式也常常在其他方面略有不同。
迄今为止给出的轻微和渐变的两性颜色差异案例,都涉及那些通常两性相似的群体中的物种,这些物种都筑造圆顶形或隐蔽的巢穴。
但在通常两性相似但筑造开放巢穴的群体中,也可以观察到类似的渐变情况。就像之前举过的澳大利亚鹦鹉的例子,这里我可以不提供细节地举出澳大利亚鸽子为例。
(27. 古尔德的《澳大利亚鸟类手册》,卷二,第109-149页。) 值得特别注意的是,在所有这些情况下,两性羽毛的轻微差异与偶尔出现的更大差异在性质上是相同的。
这一事实的一个很好的例证已经在那些翠鸟中得到了证明,其中要么尾巴本身,要么整个上体羽毛的颜色在两性间以相同的方式有所不同。
类似的情况也可以在鹦鹉和鸽子中观察到。
同一物种两性之间的颜色差异,也与同一群体中不同物种之间的颜色差异在性质上是相同的。
因为当一个群体中的两性通常相似时,雄性与雌性相比显著不同,他并非以一种全新的样式被着色。
因此我们可以推断,在同一群体内,当两性相似时它们的特殊颜色,以及当雄性与雌性略有或甚至显著不同时,这些颜色大多是由相同的总体原因决定的;这就是性选择。
已经指出,当两性之间的颜色差异非常微小时,它们不太可能对雌性起到保护作用。
假设它们确实起到了保护作用,它们可能被认为是过渡状态的例子;但我们没有任何理由相信许多物种在任何时候都在经历变化。
因此,我们很难接受众多颜色与雄性略微不同的雌性现在都在开始变得模糊以获得保护。
即使我们考虑稍微明显的性差异,比如雌性朱顶雀的头部、雌性红腹灰雀胸部的红色、雌性绿雀的绿色、雌性金冠雀的冠毛,是否都有可能是通过缓慢的选择过程变得不那么鲜艳以获得保护?我不这么认为;对于那些筑造隐蔽巢穴的鸟类,它们两性间的细微差异就更不可能如此。
另一方面,两性之间的颜色差异,无论大小,都可以在很大程度上根据雄性通过性选择获得的连续变异最初在传递给雌性时或多或少受到限制的原则来解释。
在同一群体的不同物种中,限制程度的不同不会让任何熟悉遗传规律的人感到惊讶,因为这些规律复杂到在我们的无知中看起来像是行动上的反复无常。
(28. 参见《家养动物和植物的变化》第二卷第十二章的相关评论。)
就我所能发现的而言,很少有大型鸟类群体的所有物种都具有两性颜色相似且鲜艳的特点,但我听Sclater先生说,Musophagae或香蕉鸟似乎就是这种情况。
我也相信不存在所有物种的两性颜色差异广泛的大型群体:Wallace先生告诉我,南美的喧噪鸟(Cotingidae)就是一个很好的例子;但在一些雄性有鲜艳红胸的物种中,雌性胸部也表现出一些红色;其他物种的雌性则显示出雄性绿色和其他颜色的痕迹。
尽管如此,我们在几个群体中接近于密切的性相似或差异,这从刚才所说的继承的波动性质来看是一个相当令人惊讶的情况。
但同样的规律在近缘动物中广泛存在并不奇怪。
家鸡产生了大量的品种和亚品种,这些品种的两性在羽毛上通常不同,因此当某些亚品种的两性相似时,这被认为是一种不寻常的情况。
另一方面,家鸽也产生了大量的不同品种和亚品种,这些品种中两性几乎总是完全相同。
因此,如果其他鸡属和鸽属物种被驯养并发生变异,可以大胆预测,依赖于遗传形式的性相似和差异规则将在两种情况下都成立。
同样,自然状态下,在同一群体甚至同一属内,两性也可能完全相同,也可能颜色非常不同。已经给出了一些同属的例子,如麻雀、捕蝇鸟、鸫和松鸡。
在雉科动物中,几乎所有种类的雄性和雌性外表都非常不同,但耳雉(Crossoptilon auritum)则完全相同。
在鹅属Chloephaga的两种物种中,雄性除了体型外无法与雌性区分;而在另外两种物种中,两性外表差异如此之大,以至于很容易被误认为是不同的物种。
(29. 《Ibis》,卷vi,1864年,第122页。)
只有遗传规律可以解释以下情况,其中雌性在晚年获得了属于雄性的某些特征,并最终在一定程度上与雄性相似。
在这里,保护作用几乎不可能起到作用。
布莱思先生告诉我,橙头八哥(Oriolus melanocephalus)等一些亲缘物种的雌性,在足够成熟可以繁殖时,羽毛与成年雄性有很大不同;但在第二次或第三次换羽后,它们的喙只是稍微带点绿色光泽。
根据同样的权威说法,小型翠鸟(Ardetta)的雄性在第一次换羽时获得最终的羽毛颜色,而雌性则在第三次或第四次换羽后才这样做;在此期间,她呈现出一种中间状态的羽毛,最终会换成与雄性相同的羽毛。
同样,雌性游隼(Falco peregrinus)获得蓝色羽毛的速度比雄性慢。
斯温霍先生指出,对于某种杜鹃雀(Dicrurus macrocercus),雄性在几乎是雏鸟的时候就会脱落柔软的棕色羽毛,变成均匀的有光泽的绿黑色;但雌性则长时间保留腋下羽毛上的白色条纹和斑点,并且三年内不会完全获得雄性的均匀黑色羽毛。
这位优秀的观察者还提到,在第二年的春天,中国琵鹭(Platalea)的雌性与雄性的第一年幼鸟相似,显然直到第三年的春天,她才获得了与雄性更早年龄时拥有的成年羽毛相同的外观。
北美丝尾蜡嘴雀(Bombycilla carolinensis)的雌性与雄性差别很小,但雄性翅膀羽毛上的装饰品(30. 当雄性向雌性求偶时,这些装饰品会在展开的翅膀上振动并“非常显眼”),在雌性生命早期并不像雄性那样发育出来。
在印度鹦鹉(Palaeornis javanicus)的雄性中,上喙自幼年时期就是珊瑚红色,但在雌性中,根据布莱思先生对笼养和野生鸟类的观察,最初是黑色的,直到鸟儿至少一岁时才变为红色,此时两性在各方面都彼此相似。
野生火鸡的两性最终都在胸部长出一簇鬃毛,但在两岁的鸟中,雄性的鬃毛长约四英寸,而雌性的几乎不明显;然而,当雌性到了第四年时,它的长度大约在四到五英寸之间。
(31. 关于Ardetta,Cuvier《动物王国》的翻译,Blyth先生的脚注,第159页。关于游隼,Blyth先生在《Charlesworth自然历史杂志》,卷i,1837年,第304页。关于Dicrurus,《Ibis》,1863年,第44页。关于Platalea,《Ibis》,卷vi,1864年,第366页。关于Bombycilla,Audubon《鸟类传记》,卷i,第229页。关于Palaeornis,另见Jerdon,《印度鸟类》,卷i,第263页。关于野生火鸡,Audubon,同上,卷i,第15页;但我听说从伊利诺伊州的卡顿法官那里得知,雌性很少会长出鬃毛。Petrocossyphus雌性的类似案例由R. Sharpe先生在《动物学会学报》1872年第496页上提供。)
这些情况不应与患病或年老的雌性异常表现出雄性特征的情况相混淆,也不应与年轻的可育雌性通过变异或其他未知原因获得雄性特征的情况相混淆。
(32. 在这些后者的案例中,Blyth先生记录了(Cuvier《动物王国》的翻译,第158页)Lanius、Ruticilla、Linaria和Anas的各种实例。Audubon也记录了一个类似的案例(《鸟类传记》,卷v,第519页)与Pyranga aestiva。)
但所有这些情况都有很多共同之处,按照泛生假设,它们依赖于来自雄性各个部分的胚芽体的存在,尽管是潜伏的,在雌性中;它们的发展是由于她构成组织的电选亲和力发生了一些轻微的变化。
关于季节变化与羽毛变化的关系,需要补充几句。
从前文所述理由来看,白鹭、苍鹭以及许多其他鸟类优雅的羽毛、长长的悬垂羽毛、冠毛等,这些羽毛仅在夏季发展和保留,虽然对两性都通用,但显然是为了装饰和婚配目的。
因此,雌性在孵化期比在冬季更加显眼;但是像苍鹭和白鹭这样的鸟是可以自我保护的。
然而,羽毛在冬季可能不便甚至毫无用处,因此有可能是通过自然选择逐渐获得了每年两次换羽的习惯,以便在冬季脱掉不便的装饰。
但这一观点不能扩展到许多涉禽,它们的夏羽和冬羽在颜色上几乎没有区别。
对于那些无防御能力的物种,其中两性或仅雄性在繁殖季节变得极为显眼——或者当雄性在这个季节获得如此长的翼羽或尾羽以至于影响飞行时,如Cosmetornis和Vidua,那么显然最初看起来第二换羽是为了摆脱这些装饰。
然而,我们必须记住,许多鸟类,如一些天堂鸟、大斑雉和孔雀,它们在冬天不会脱落羽毛;并且很难认为这些鸟类的体质,至少是鸡形目鸟类,使得双换羽不可能,因为松鸡一年换三次毛。
(33. 参见Gould的《英国鸟类》。)
因此,必须考虑许多在冬天脱落装饰羽毛或失去明亮颜色的物种是否因避免不便或危险而获得了这种习惯。
因此,我得出结论,每年两次换羽的习惯在大多数或所有情况下首先是为了某些特定目的而获得的,可能是为了获得更暖和的冬季覆盖;夏季发生的羽毛变异通过性选择积累,并在同一年的同一季节传给后代;这些变异要么由两性继承,要么仅由雄性继承,这取决于哪种遗传形式占主导地位。
这似乎比物种在所有情况下原本倾向于在冬季保留其装饰羽毛,但由于由此造成的不便或危险,通过自然选择得以挽救的可能性更大。
在这一章中,我试图表明,认为武器、鲜艳的颜色和各种装饰现在局限于雄性是因为自然选择将两性平等传递的特性转化为仅传递给雄性的观点是没有说服力的。
此外,许多鸟类雌性颜色的保存是否为了保护而保留最初仅限于雌性传递的变异也是值得怀疑的。
但在下一章讨论幼鸟和成鸟羽毛差异之前,再进一步讨论这个问题将是方便的。
第十六章
鸟类——续
幼鸟羽毛与成鸟两性羽毛特征的关系——六类情况——密切相关或代表物种雄性间的性差异——雌性获得雄性特征——幼鸟羽毛与成年鸟夏羽和冬羽的关系——世界鸟类美丽程度的增加——保护色——显眼的鸟类——对新颖性的欣赏——关于鸟类的四章总结。