因此,一度我认为野生的雉科动物的母鸡的距发育可能受到了自然选择的抑制,因为这种行为会对它们的巢造成损害。
这似乎更加可能,因为翼距在孵卵期间不会造成伤害,雌性与雄性一样发达;虽然在某些情况下,雄性的翼距稍大。
当雄性长有腿距时,雌性几乎总是表现出其雏形——有时仅表现为一片鳞片,如家鸡。
因此可以认为雌性原本装备有发达的距,但后来由于使用减少或自然选择而丧失。
但如果承认这一观点,则必须将其扩展到无数其他案例;它暗示现存的有距物种的雌性祖先曾被不必要的附肢所困扰。
在少数几属和几种中,如Gallopardix、Acomus和爪哇孔雀(Pavo muticus),雌性与雄性一样拥有发达的腿距。
我们是否可以从这个事实推断出它们建造的巢不同于它们最近的盟友,不会受到距的损伤;因此距没有被去除?还是我们假设这些物种的雌性特别需要距来防御?更有可能的结论是,雌性有距或无距的结果是由不同的遗传规律引起的,独立于自然选择。
在许多雌性中,距以雏形出现,我们可以得出结论,其中一些连续的变异,通过这些变异它们在雄性中得以发展,非常早就在生命的早期发生,并因此传递给雌性。
在其他更罕见的情况下,雌性拥有完全发育的距,我们可以得出结论,所有连续的变异都传递给了它们;并且它们逐渐获得了并且遗传了不扰动巢穴的习惯。
发声器官以及羽毛的各种修饰用于产生声音,以及相应的使用这些器官的本能,常常在两性之间有所不同,但有时在两者中都是相同的。
这些差异能否归因于雄性获得了这些器官和本能,而雌性由于吸引鸟类或捕食者的注意而面临危险,因此避免了遗传这些器官?当我想到许多鸟儿在春天毫无顾忌地用歌声使乡村充满欢乐时,这似乎不太可能。
(7. 戴恩斯·巴林顿认为(《哲学汇刊》,1773年,第164页),由于孵化期间的危险,雌鸟很少歌唱。他补充说,类似的观点也可能解释为什么雌鸟的羽毛不如雄鸟华丽。
)一个更安全的结论是,发声和乐器器官只有在雄性求偶期间才有特殊用途,因此这些器官是通过性选择并在单一性别中频繁使用而发展的——连续的变异和使用的效应从一开始就被或多或少地限制在雄性后代中遗传。难以用雌性略短于雄性的羽冠稍有好处以及随之而来的通过自然选择导致其缩小甚至完全消失来解释两性之间的这种差异。
但我将举一个更有利的例子,即尾羽的长度。
在交配期和伴随幼鸟期间,孔雀长长的尾屏不仅对雌孔雀不便,而且可能很危险。
因此,她的尾羽发育受到自然选择的抑制并不违背先验的可能性。
然而,各种雉鸡的雌性显然在开放的巢穴中同样面临危险,但它们的尾羽却相当长。
超群雉鸡(Menura superba)的雌性和雄性都有长尾,且它们建造一种穹顶巢,这在如此大型的鸟类中是一种极大的异常。
博物学家曾疑惑雌性超群雉鸡在孵卵期间如何管理她的尾巴;但现在我们知道(8.
拉姆齐先生在《动物学会会刊》1868年第50页提到),她“头先进入巢穴,然后转身,有时尾巴朝上,但更多时候弯曲到身体一侧。
因此随着时间推移,尾巴变得非常歪斜,这可以作为这只鸟孵卵时间的一个相当好的指示器。”
澳大利亚翠鸟(Tanysiptera sylvia)的两性都有显著延长的中央尾羽,雌性则在洞穴中筑巢;我从沙普先生那里得知,这些羽毛在孵卵期间变得非常皱缩。
在这两个后述案例中,雌性的尾羽过长确实对她造成了一些不便;并且由于在这两个物种中,雌性的尾羽比雄性的稍短,有人可能会认为它们的充分发展受到了自然选择的阻碍。
但如果雌孔雀尾巴的发育仅仅是在变得过于不便或危险时才被阻止,那么她实际上拥有的尾巴会比现在长得多;因为她的尾巴相对于身体的大小并不像许多雉鸡的雌性那样长,也不如雌火鸡的尾巴长。
还必须记住的是,根据这个观点,一旦雌孔雀的尾巴变得危险地长,其发育受到抑制,她就会不断影响她的雄性后代,从而防止孔雀获得它现在那华丽的尾屏。
因此我们可以推断,孔雀和雌孔雀尾巴的长短是由雄性所需的变异最初仅传递给雄性后代的结果。
我们对于雉鸡属各物种尾巴长度的问题也得出几乎相似的结论。
耳雉(Crossoptilon auritum)的尾巴在两性中长度相等,即十六或十七英寸;普通雉鸡的尾巴在雄性中约二十英寸,在雌性中约十二英寸;索默林雉(Soemmerring’s pheasant)的尾巴在雄性中约三十七英寸,在雌性中只有八英寸;最后,里夫雉(Reeve’s pheasant)的尾巴在雄性中有时长达七十二英寸,在雌性中只有十六英寸。
因此,在各个物种中,雌性的尾巴长度相差很大,与雄性的尾巴长度无关;这似乎可以用遗传规律更有可能地解释——也就是说,从一开始,变异的传递就或多或少地局限于雄性;而不是通过自然选择的作用,因为尾巴的长度对这些亲缘物种的雌性或多或少有害。
我们现在可以考虑华莱士先生关于鸟类性色的观点。
他认为雄性通过性选择获得的鲜艳色彩在所有或几乎所有情况下都会传给雌性,除非这种传递受到自然选择的阻碍。
我在这里提醒读者,已经给出了许多反对这一观点的事实,详见爬行动物、两栖动物、鱼类和鳞翅目昆虫中。
华莱士先生主要基于以下陈述(9.
A.穆雷编辑的《旅行杂志》第一卷,1868年,第78页)来支持他的信念,当两性都以非常显眼的方式着色时,巢穴的性质足以掩盖正在孵卵的鸟;但当两性之间颜色有明显对比时,雄性鲜艳,雌性暗淡,巢穴是开放的,暴露了正在孵卵的鸟。
只要能达到这一点,这种巧合似乎确实有利于相信那些在开放巢穴中孵卵的雌性已被特别修改以保护自己;但我们很快就会看到另一种更可能的解释,即显眼的雌性比暗淡的鸟更频繁地获得了建造穹顶巢的本能。
华莱士先生承认,正如预料的那样,他的两条规则有一些例外,但问题是这些例外是否多到严重削弱了这两条规则。
首先,阿盖尔公爵的话(10.
A.穆雷编辑的《旅行杂志》第一卷,1868年,第281页)有很大的真实性,大型穹顶巢对敌人来说比小型开放巢更显眼,特别是在树栖肉食动物眼中。
我们也不能忘记,许多建造开放巢穴的鸟中,雄性在孵卵期间会坐下来帮助雌性喂养幼鸟;例如,北美最漂亮的鸟之一红雀(Pyranga aestiva),雄性是朱红色的,雌性是浅棕色的。
如果鲜艳的颜色对坐在开放巢穴上的鸟极其危险,那么在这种情况下雄性将遭受巨大损失。
然而,为了击败竞争对手,雄性拥有鲜艳的颜色可能具有至关重要的意义,这可能弥补了额外的风险。
华莱士先生承认,王霸鹟(Dicrurus)、莺科和山雀科的雌性颜色鲜明,但仍建造开放巢穴;但他认为第一组的鸟非常好斗,能够自我防卫;第二组的鸟非常注意隐藏它们的开放巢穴,但这并不总是适用(12.
杰登,《印度鸟类》,第二卷,第108页。
古尔德,《澳大利亚鸟类手册》,第一卷,第463页);第三组的雌性主要是下表面鲜艳。
除了这些情况外,鸽子有时颜色鲜艳,几乎总是显眼,且众所周知容易受到猛禽的攻击,这对规则构成了严重的例外,因为它们几乎总是建造开放且暴露的巢穴。
在另一个大家族,蜂鸟科中,所有物种都建造开放巢穴,但在一些最华丽的物种中,两性是一样的;在大多数情况下,虽然雌性不如雄性明亮,但也色彩鲜艳。
也不能认为所有色彩鲜艳的蜂鸟雌性都能通过其绿色的色调逃过检测,因为有些鸟在上表面展示红色、蓝色和其他颜色。
(13.
例如,Eupetomena macroura的雌性头部和尾部呈深蓝色,腰部带红;Lampornis porphyrurus的雌性上表面呈黑绿色,眼睑和喉部两侧呈深红色;Eulampis jugularis的雌性头部顶部和背部呈绿色,但腰部和尾部呈深红色。
还可以给出许多其他显眼的雌性实例。
参见古尔德先生关于该家族的宏伟著作。)
至于在洞穴中筑巢或建造穹顶巢的鸟类,华莱士先生指出,除了隐蔽之外还有其他优势,比如防雨、保暖,以及在炎热国家的防晒(14.
萨尔文先生在危地马拉注意到(《伊比斯》,1864年,第375页),在天气非常炎热、阳光灿烂时,蜂鸟更不愿意离开巢穴,好像它们的蛋会因此受损,而在凉爽、阴云密布或下雨的时候则不然)。
所以,许多拥有两性颜色暗淡的鸟建造隐蔽巢穴并不能构成对他观点的有效反驳。(15.我可以选择一些例子来说明颜色暗淡的鸟类筑造隐蔽巢穴的情况,例如戈尔德(Gould)在《澳大利亚鸟类手册》第一卷中描述的八个澳大利亚属的物种,分别见于第340页、第362页、第365页、第383页、第387页、第389页、第391页和第414页。
)例如,印度和非洲的冠鹤(Buceros)在孵卵期间受到格外细心的保护,因为它用自身的排泄物将自己坐在蛋上的洞口封住,只留下一个小孔,雄性通过这个小孔喂养雌性;因此它在整个孵卵期间都被牢牢囚禁(16. C.霍恩先生,《动物学会会刊》,1869年,第243页)。然而,冠鹤的雌性并不比许多其他同样大小且筑开放巢的鸟类更为显眼。
这更严重地反对华莱士先生的观点,正如他自己承认的那样,在某些少数群体中,雄性色彩鲜艳而雌性则不显眼,但后者却在有顶巢中孵化蛋。这种情况出现在澳大利亚的Grallinae、该国的超级莺(Maluridae)、太阳鸟(Nectariniae),以及一些澳大利亚的蜜鸟(Meliphagidae)。
(17. 关于这些后者的筑巢和颜色信息,请参见戈尔德的《澳大利亚鸟类手册》第一卷,第504页和第527页。)
如果我们观察英国的鸟类,就会发现雌鸟的颜色与其筑造的巢穴类型之间并没有紧密且普遍的关系。大约四十种英国鸟类(排除那些体型较大可以自我防御的鸟类)在河岸、岩石或树洞中筑巢,或者建造有顶巢。如果我们将金丝雀、公牛鸟或乌鸫的雌鸟颜色作为标准(这种颜色对孵卵的雌鸟来说并非极度危险),那么在这四十种鸟类中,只有十二种的雌鸟颜色明显到危险的程度,其余二十八种则不显眼。
(18. 我就这个问题咨询了麦吉利夫雷的《英国鸟类》,尽管在某些情况下可能对巢穴的隐蔽程度和雌鸟的显眼程度存在疑问,但按照上述标准,以下这些在洞穴或有顶巢中产卵的鸟类几乎不可能被认为是显眼的:麻雀,2种;椋鸟,其中雌性比雄性显著不那么鲜艳;水鸫;Motallica boarula(?);Erithacus(?);灌丛莺,2种;石鸟;Ruticilla,2种;柳莺,3种;山雀,3种;Mecistura;Anorthura;山雀;Sitta;云雀;鹟,2种;雨燕,3种;以及蜂鸟。按照同样的标准,以下12种鸟类的雌鸟可以被认为显眼,即:牧人鸟,白鹡鸰,大山雀和蓝山雀,戴胜,啄木鸟,4种,翠鸟,翠鸟和食蜜鸟。)
在同一属内,雌雄两性在颜色上显著差异与所筑巢穴的类型之间也没有密切的关系。例如,家麻雀(Passer domesticus)的雄性与雌性差异很大,而树麻雀(P. montanus)几乎没有差异,但两者都筑造隐蔽的巢穴。普通鹟(Muscicapa grisola)的两性几乎无法区分,而斑鹟(M. luctuosa)的两性差异较大,这两种物种都在洞穴中筑巢或隐藏巢穴。黑鸫(Turdus merula)的雌性与雄性差异很大,环鸫(T. torquatus)的雌性差异较小,而普通鸫(T. musicus)的雌性与雄性几乎没有差异,但所有这些都筑开放巢。另一方面,亲缘关系不太远的水鸫(Cinclus aquaticus)筑造有顶巢,其两性差异与环鸫相似。黑琴鸡和红琴鸡(Tetrao tetrix 和 T. scoticus)在同样隐蔽的地方筑开放巢,但在一个物种中两性差异很大,在另一个物种中则很小。
尽管有上述反对意见,我不能怀疑,经过阅读华莱士先生的优秀论文后,考虑到世界上的鸟类,大多数雌性显眼的物种(在这种情况下,雄性除极少数例外外也一样显眼)为了保护而筑造隐蔽的巢穴。华莱士先生列举了一系列群体(19. 《旅行杂志》,由A.默里编辑,第一卷,第78页),其中这一规则适用;但在这里只需给出一些更熟悉的例子,如翠鸟、犀鸟、阔嘴鸟(Capitonidae)、芭蕉鸟(Musophagae)、啄木鸟和鹦鹉。华莱士先生认为,在这些群体中,随着雄性通过性选择逐渐获得鲜艳的颜色,这些颜色也被传递给了雌性,并且由于它们已经从筑巢方式中获得了保护,自然选择并未消除这些颜色。根据这一观点,它们当前的筑巢方式是在它们当前的颜色之前形成的。但我认为更有可能的是,在大多数情况下,随着雌性逐渐因分享雄性的颜色而变得更加鲜艳,它们逐渐改变了其本能(假设它们最初筑开放巢),并通过筑造有顶或隐蔽的巢穴来寻求保护。没有人会在研究奥杜邦关于同一物种在美国北部和南部差异的描述时感到任何重大困难(20. 参见《鸟类生物志》中的许多陈述。另请参见Eugenio Bettoni关于意大利鸟类巢穴的一些有趣观察,《意大利社会学报》,第11卷,1869年,第487页)。人们会很容易接受鸟类要么通过习惯的改变(严格意义上的词),要么通过所谓自发的本能变异的自然选择,被引导去改变其筑巢方式。
这种观点在撒哈拉沙漠的一些案例中得到了一定程度的支持。在这里,就像在大多数其他沙漠一样,各种鸟类和其他动物的颜色以一种奇妙的方式适应了周围环境的色调。然而,正如特里姆斯特雷牧师告知我的那样,也有一些有趣的例外情况。例如,Monticola cyanea的雄性因其明亮的蓝色而显眼,而雌性则几乎同样显眼,因为它的斑驳棕色和白色羽毛;两种Dromolaea的两性均为光泽黑色;因此,这三种物种并未从其颜色中获得保护,但它们能够存活下来,因为它们已经养成了在危险时躲藏在岩石洞穴或裂缝中的习惯。
对于上述雌性显眼并筑造隐蔽巢穴的群体,没有必要假定每个单独的物种都有其筑巢本能特别修改;只需要早期祖先逐渐开始筑造圆顶或隐蔽巢穴,并将这种本能与它们的鲜艳颜色传给其变化后的后代。只要可信,得出结论很有意思,即性选择连同两性平等或几乎平等的继承间接决定了整个鸟类群体的筑巢方式。
这似乎更加可能,因为翼距在孵卵期间不会造成伤害,雌性与雄性一样发达;虽然在某些情况下,雄性的翼距稍大。
当雄性长有腿距时,雌性几乎总是表现出其雏形——有时仅表现为一片鳞片,如家鸡。
因此可以认为雌性原本装备有发达的距,但后来由于使用减少或自然选择而丧失。
但如果承认这一观点,则必须将其扩展到无数其他案例;它暗示现存的有距物种的雌性祖先曾被不必要的附肢所困扰。
在少数几属和几种中,如Gallopardix、Acomus和爪哇孔雀(Pavo muticus),雌性与雄性一样拥有发达的腿距。
我们是否可以从这个事实推断出它们建造的巢不同于它们最近的盟友,不会受到距的损伤;因此距没有被去除?还是我们假设这些物种的雌性特别需要距来防御?更有可能的结论是,雌性有距或无距的结果是由不同的遗传规律引起的,独立于自然选择。
在许多雌性中,距以雏形出现,我们可以得出结论,其中一些连续的变异,通过这些变异它们在雄性中得以发展,非常早就在生命的早期发生,并因此传递给雌性。
在其他更罕见的情况下,雌性拥有完全发育的距,我们可以得出结论,所有连续的变异都传递给了它们;并且它们逐渐获得了并且遗传了不扰动巢穴的习惯。
发声器官以及羽毛的各种修饰用于产生声音,以及相应的使用这些器官的本能,常常在两性之间有所不同,但有时在两者中都是相同的。
这些差异能否归因于雄性获得了这些器官和本能,而雌性由于吸引鸟类或捕食者的注意而面临危险,因此避免了遗传这些器官?当我想到许多鸟儿在春天毫无顾忌地用歌声使乡村充满欢乐时,这似乎不太可能。
(7. 戴恩斯·巴林顿认为(《哲学汇刊》,1773年,第164页),由于孵化期间的危险,雌鸟很少歌唱。他补充说,类似的观点也可能解释为什么雌鸟的羽毛不如雄鸟华丽。
)一个更安全的结论是,发声和乐器器官只有在雄性求偶期间才有特殊用途,因此这些器官是通过性选择并在单一性别中频繁使用而发展的——连续的变异和使用的效应从一开始就被或多或少地限制在雄性后代中遗传。难以用雌性略短于雄性的羽冠稍有好处以及随之而来的通过自然选择导致其缩小甚至完全消失来解释两性之间的这种差异。
但我将举一个更有利的例子,即尾羽的长度。
在交配期和伴随幼鸟期间,孔雀长长的尾屏不仅对雌孔雀不便,而且可能很危险。
因此,她的尾羽发育受到自然选择的抑制并不违背先验的可能性。
然而,各种雉鸡的雌性显然在开放的巢穴中同样面临危险,但它们的尾羽却相当长。
超群雉鸡(Menura superba)的雌性和雄性都有长尾,且它们建造一种穹顶巢,这在如此大型的鸟类中是一种极大的异常。
博物学家曾疑惑雌性超群雉鸡在孵卵期间如何管理她的尾巴;但现在我们知道(8.
拉姆齐先生在《动物学会会刊》1868年第50页提到),她“头先进入巢穴,然后转身,有时尾巴朝上,但更多时候弯曲到身体一侧。
因此随着时间推移,尾巴变得非常歪斜,这可以作为这只鸟孵卵时间的一个相当好的指示器。”
澳大利亚翠鸟(Tanysiptera sylvia)的两性都有显著延长的中央尾羽,雌性则在洞穴中筑巢;我从沙普先生那里得知,这些羽毛在孵卵期间变得非常皱缩。
在这两个后述案例中,雌性的尾羽过长确实对她造成了一些不便;并且由于在这两个物种中,雌性的尾羽比雄性的稍短,有人可能会认为它们的充分发展受到了自然选择的阻碍。
但如果雌孔雀尾巴的发育仅仅是在变得过于不便或危险时才被阻止,那么她实际上拥有的尾巴会比现在长得多;因为她的尾巴相对于身体的大小并不像许多雉鸡的雌性那样长,也不如雌火鸡的尾巴长。
还必须记住的是,根据这个观点,一旦雌孔雀的尾巴变得危险地长,其发育受到抑制,她就会不断影响她的雄性后代,从而防止孔雀获得它现在那华丽的尾屏。
因此我们可以推断,孔雀和雌孔雀尾巴的长短是由雄性所需的变异最初仅传递给雄性后代的结果。
我们对于雉鸡属各物种尾巴长度的问题也得出几乎相似的结论。
耳雉(Crossoptilon auritum)的尾巴在两性中长度相等,即十六或十七英寸;普通雉鸡的尾巴在雄性中约二十英寸,在雌性中约十二英寸;索默林雉(Soemmerring’s pheasant)的尾巴在雄性中约三十七英寸,在雌性中只有八英寸;最后,里夫雉(Reeve’s pheasant)的尾巴在雄性中有时长达七十二英寸,在雌性中只有十六英寸。
因此,在各个物种中,雌性的尾巴长度相差很大,与雄性的尾巴长度无关;这似乎可以用遗传规律更有可能地解释——也就是说,从一开始,变异的传递就或多或少地局限于雄性;而不是通过自然选择的作用,因为尾巴的长度对这些亲缘物种的雌性或多或少有害。
我们现在可以考虑华莱士先生关于鸟类性色的观点。
他认为雄性通过性选择获得的鲜艳色彩在所有或几乎所有情况下都会传给雌性,除非这种传递受到自然选择的阻碍。
我在这里提醒读者,已经给出了许多反对这一观点的事实,详见爬行动物、两栖动物、鱼类和鳞翅目昆虫中。
华莱士先生主要基于以下陈述(9.
A.穆雷编辑的《旅行杂志》第一卷,1868年,第78页)来支持他的信念,当两性都以非常显眼的方式着色时,巢穴的性质足以掩盖正在孵卵的鸟;但当两性之间颜色有明显对比时,雄性鲜艳,雌性暗淡,巢穴是开放的,暴露了正在孵卵的鸟。
只要能达到这一点,这种巧合似乎确实有利于相信那些在开放巢穴中孵卵的雌性已被特别修改以保护自己;但我们很快就会看到另一种更可能的解释,即显眼的雌性比暗淡的鸟更频繁地获得了建造穹顶巢的本能。
华莱士先生承认,正如预料的那样,他的两条规则有一些例外,但问题是这些例外是否多到严重削弱了这两条规则。
首先,阿盖尔公爵的话(10.
A.穆雷编辑的《旅行杂志》第一卷,1868年,第281页)有很大的真实性,大型穹顶巢对敌人来说比小型开放巢更显眼,特别是在树栖肉食动物眼中。
我们也不能忘记,许多建造开放巢穴的鸟中,雄性在孵卵期间会坐下来帮助雌性喂养幼鸟;例如,北美最漂亮的鸟之一红雀(Pyranga aestiva),雄性是朱红色的,雌性是浅棕色的。
如果鲜艳的颜色对坐在开放巢穴上的鸟极其危险,那么在这种情况下雄性将遭受巨大损失。
然而,为了击败竞争对手,雄性拥有鲜艳的颜色可能具有至关重要的意义,这可能弥补了额外的风险。
华莱士先生承认,王霸鹟(Dicrurus)、莺科和山雀科的雌性颜色鲜明,但仍建造开放巢穴;但他认为第一组的鸟非常好斗,能够自我防卫;第二组的鸟非常注意隐藏它们的开放巢穴,但这并不总是适用(12.
杰登,《印度鸟类》,第二卷,第108页。
古尔德,《澳大利亚鸟类手册》,第一卷,第463页);第三组的雌性主要是下表面鲜艳。
除了这些情况外,鸽子有时颜色鲜艳,几乎总是显眼,且众所周知容易受到猛禽的攻击,这对规则构成了严重的例外,因为它们几乎总是建造开放且暴露的巢穴。
在另一个大家族,蜂鸟科中,所有物种都建造开放巢穴,但在一些最华丽的物种中,两性是一样的;在大多数情况下,虽然雌性不如雄性明亮,但也色彩鲜艳。
也不能认为所有色彩鲜艳的蜂鸟雌性都能通过其绿色的色调逃过检测,因为有些鸟在上表面展示红色、蓝色和其他颜色。
(13.
例如,Eupetomena macroura的雌性头部和尾部呈深蓝色,腰部带红;Lampornis porphyrurus的雌性上表面呈黑绿色,眼睑和喉部两侧呈深红色;Eulampis jugularis的雌性头部顶部和背部呈绿色,但腰部和尾部呈深红色。
还可以给出许多其他显眼的雌性实例。
参见古尔德先生关于该家族的宏伟著作。)
至于在洞穴中筑巢或建造穹顶巢的鸟类,华莱士先生指出,除了隐蔽之外还有其他优势,比如防雨、保暖,以及在炎热国家的防晒(14.
萨尔文先生在危地马拉注意到(《伊比斯》,1864年,第375页),在天气非常炎热、阳光灿烂时,蜂鸟更不愿意离开巢穴,好像它们的蛋会因此受损,而在凉爽、阴云密布或下雨的时候则不然)。
所以,许多拥有两性颜色暗淡的鸟建造隐蔽巢穴并不能构成对他观点的有效反驳。(15.我可以选择一些例子来说明颜色暗淡的鸟类筑造隐蔽巢穴的情况,例如戈尔德(Gould)在《澳大利亚鸟类手册》第一卷中描述的八个澳大利亚属的物种,分别见于第340页、第362页、第365页、第383页、第387页、第389页、第391页和第414页。
)例如,印度和非洲的冠鹤(Buceros)在孵卵期间受到格外细心的保护,因为它用自身的排泄物将自己坐在蛋上的洞口封住,只留下一个小孔,雄性通过这个小孔喂养雌性;因此它在整个孵卵期间都被牢牢囚禁(16. C.霍恩先生,《动物学会会刊》,1869年,第243页)。然而,冠鹤的雌性并不比许多其他同样大小且筑开放巢的鸟类更为显眼。
这更严重地反对华莱士先生的观点,正如他自己承认的那样,在某些少数群体中,雄性色彩鲜艳而雌性则不显眼,但后者却在有顶巢中孵化蛋。这种情况出现在澳大利亚的Grallinae、该国的超级莺(Maluridae)、太阳鸟(Nectariniae),以及一些澳大利亚的蜜鸟(Meliphagidae)。
(17. 关于这些后者的筑巢和颜色信息,请参见戈尔德的《澳大利亚鸟类手册》第一卷,第504页和第527页。)
如果我们观察英国的鸟类,就会发现雌鸟的颜色与其筑造的巢穴类型之间并没有紧密且普遍的关系。大约四十种英国鸟类(排除那些体型较大可以自我防御的鸟类)在河岸、岩石或树洞中筑巢,或者建造有顶巢。如果我们将金丝雀、公牛鸟或乌鸫的雌鸟颜色作为标准(这种颜色对孵卵的雌鸟来说并非极度危险),那么在这四十种鸟类中,只有十二种的雌鸟颜色明显到危险的程度,其余二十八种则不显眼。
(18. 我就这个问题咨询了麦吉利夫雷的《英国鸟类》,尽管在某些情况下可能对巢穴的隐蔽程度和雌鸟的显眼程度存在疑问,但按照上述标准,以下这些在洞穴或有顶巢中产卵的鸟类几乎不可能被认为是显眼的:麻雀,2种;椋鸟,其中雌性比雄性显著不那么鲜艳;水鸫;Motallica boarula(?);Erithacus(?);灌丛莺,2种;石鸟;Ruticilla,2种;柳莺,3种;山雀,3种;Mecistura;Anorthura;山雀;Sitta;云雀;鹟,2种;雨燕,3种;以及蜂鸟。按照同样的标准,以下12种鸟类的雌鸟可以被认为显眼,即:牧人鸟,白鹡鸰,大山雀和蓝山雀,戴胜,啄木鸟,4种,翠鸟,翠鸟和食蜜鸟。)
在同一属内,雌雄两性在颜色上显著差异与所筑巢穴的类型之间也没有密切的关系。例如,家麻雀(Passer domesticus)的雄性与雌性差异很大,而树麻雀(P. montanus)几乎没有差异,但两者都筑造隐蔽的巢穴。普通鹟(Muscicapa grisola)的两性几乎无法区分,而斑鹟(M. luctuosa)的两性差异较大,这两种物种都在洞穴中筑巢或隐藏巢穴。黑鸫(Turdus merula)的雌性与雄性差异很大,环鸫(T. torquatus)的雌性差异较小,而普通鸫(T. musicus)的雌性与雄性几乎没有差异,但所有这些都筑开放巢。另一方面,亲缘关系不太远的水鸫(Cinclus aquaticus)筑造有顶巢,其两性差异与环鸫相似。黑琴鸡和红琴鸡(Tetrao tetrix 和 T. scoticus)在同样隐蔽的地方筑开放巢,但在一个物种中两性差异很大,在另一个物种中则很小。
尽管有上述反对意见,我不能怀疑,经过阅读华莱士先生的优秀论文后,考虑到世界上的鸟类,大多数雌性显眼的物种(在这种情况下,雄性除极少数例外外也一样显眼)为了保护而筑造隐蔽的巢穴。华莱士先生列举了一系列群体(19. 《旅行杂志》,由A.默里编辑,第一卷,第78页),其中这一规则适用;但在这里只需给出一些更熟悉的例子,如翠鸟、犀鸟、阔嘴鸟(Capitonidae)、芭蕉鸟(Musophagae)、啄木鸟和鹦鹉。华莱士先生认为,在这些群体中,随着雄性通过性选择逐渐获得鲜艳的颜色,这些颜色也被传递给了雌性,并且由于它们已经从筑巢方式中获得了保护,自然选择并未消除这些颜色。根据这一观点,它们当前的筑巢方式是在它们当前的颜色之前形成的。但我认为更有可能的是,在大多数情况下,随着雌性逐渐因分享雄性的颜色而变得更加鲜艳,它们逐渐改变了其本能(假设它们最初筑开放巢),并通过筑造有顶或隐蔽的巢穴来寻求保护。没有人会在研究奥杜邦关于同一物种在美国北部和南部差异的描述时感到任何重大困难(20. 参见《鸟类生物志》中的许多陈述。另请参见Eugenio Bettoni关于意大利鸟类巢穴的一些有趣观察,《意大利社会学报》,第11卷,1869年,第487页)。人们会很容易接受鸟类要么通过习惯的改变(严格意义上的词),要么通过所谓自发的本能变异的自然选择,被引导去改变其筑巢方式。
这种观点在撒哈拉沙漠的一些案例中得到了一定程度的支持。在这里,就像在大多数其他沙漠一样,各种鸟类和其他动物的颜色以一种奇妙的方式适应了周围环境的色调。然而,正如特里姆斯特雷牧师告知我的那样,也有一些有趣的例外情况。例如,Monticola cyanea的雄性因其明亮的蓝色而显眼,而雌性则几乎同样显眼,因为它的斑驳棕色和白色羽毛;两种Dromolaea的两性均为光泽黑色;因此,这三种物种并未从其颜色中获得保护,但它们能够存活下来,因为它们已经养成了在危险时躲藏在岩石洞穴或裂缝中的习惯。
对于上述雌性显眼并筑造隐蔽巢穴的群体,没有必要假定每个单独的物种都有其筑巢本能特别修改;只需要早期祖先逐渐开始筑造圆顶或隐蔽巢穴,并将这种本能与它们的鲜艳颜色传给其变化后的后代。只要可信,得出结论很有意思,即性选择连同两性平等或几乎平等的继承间接决定了整个鸟类群体的筑巢方式。