人类的由来及性选择 - 第61章

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这些椭圆形装饰品已展示给许多人看,所有人都承认它们美丽,有些人甚至认为它们比球窝状眼状斑点更美。
随着次级羽毛因性选择而延长,椭圆形装饰品直径增大,它们的颜色似乎变得更暗淡;于是羽毛的装饰必须通过图案和阴影的改进来实现,这个过程一直持续到最终发展出令人惊叹的球窝状眼状斑点。
因此,我们可以理解——在我看来,这是唯一的方法——大雉鸡翅膀羽毛上的装饰品目前的状态和起源。
从渐变原理提供的启示,从我们对变异规律的了解,从许多家养鸟类的变化,以及最后从幼鸟未成熟的羽毛特征(我们以后会更清楚地看到这一点)来看,我们有时可以相当有信心地指出雄性获得鲜艳羽毛和各种装饰品的可能步骤;但在许多情况下,我们陷入完全的黑暗之中。
几年以前,戈德先生指给我一种蜂鸟,即乌罗斯蒂克特·贝内贾明,因其性别之间的奇怪差异而引人注目。
雄性除了有一个华丽的喉斑外,还有绿色黑色的尾羽,其中四根中央的羽毛尖端带有白色;在雌性中,像大多数相关的物种一样,每侧的三根外尾羽尖端带有白色,所以雄性有四根中央的羽毛,而雌性则有六根外部羽毛装饰着白色尖端。
更奇怪的是,尽管许多种类的蜂鸟尾巴的颜色在两性之间显著不同,戈德先生不知道除了乌罗斯蒂克特之外,有任何一种物种的雄性有四根中央羽毛带白色尖端。
阿盖尔公爵在评论这种情况时(53.
《法则统治》,1867年,第247页),忽略了性选择,问道:“自然选择法则能解释这样的特定变种吗?”他回答说“完全没有”;我完全同意他的看法。
但性选择的情况可以这么自信地说吗?看到蜂鸟尾羽在多少方面有所不同,为什么四根中央羽毛不能在这个物种中单独变化,从而获得白色尖端呢?这些变化可能是逐渐发生的,或者像最近在波哥大附近给出的蜂鸟案例一样突然发生,某些个体只有“中央尾羽尖端带有美丽的绿色”。
在我观察乌罗斯蒂克特雌性时,注意到四根中央黑色尾羽中的两根外侧有极其微小或残余的白色尖端;因此,这里我们有了该物种羽毛某种变化的迹象。
如果我们承认雄性尾羽的中央部分可能变白,那么这样的变化被性选择所选择就没有什么奇怪的了。
白色尖端,连同小的白色耳簇毛,无疑增加了雄性的美丽,正如阿盖尔公爵承认的那样,白色似乎也被其他鸟类欣赏,可以从如雪白的雄性铃鸟等案例中推断出来。
不应忘记赫伦爵士的声明,即当他阻止孔雀接触杂色孔雀时,他的珍珠鸡不愿意与其他雄性交配,在那个季节也没有产下后代。
同样,乌罗斯蒂克特尾羽的变化专门用于装饰也并不奇怪,因为家族中接下来的一个属以其羽毛的辉煌而命名Metallura。
此外,我们有很好的证据表明蜂鸟特别注意展示它们的尾羽;贝尔特先生(54.
《尼加拉瓜的博物学家》,1874年,第112页)在描述Florisuga mellivora的美丽之后说,“我见过一只雌鸟坐在树枝上,两只雄鸟在她面前展示它们的魅力。
一只会像火箭一样射上去,然后突然展开雪白的尾羽,就像一个倒置的降落伞,慢慢地在她面前下降,逐渐旋转以展示背面和正面。
展开的白色尾羽覆盖的空间比鸟的其余部分还要多,显然是表演的主要特色。
当一只雄鸟下降时,另一只会射上去并缓慢地展开下降。
表演会在两个表演者之间的争斗中结束;但无论是最美丽的还是最具攻击性的雄鸟是否被接受为追求者,我不知道。”
戈德先生在描述乌罗斯蒂克特的独特羽毛后补充道,“装饰和多样性是唯一的对象,我自己对此深信不疑。”
(55.
《蜂鸟科导论》,1861年,第110页。)
如果这一点得到承认,我们就可以理解,在过去那些装饰最优雅新颖的雄性会获得优势,不是在普通的生存斗争中,而是在与其他雄性竞争中,并且会留下更多的后代继承它们新获得的美丽。
第十五章
鸟类——续
讨论为什么某些物种的雄性独有亮色羽毛,而其他物种的两性都具有亮色羽毛——关于性限制遗传在各种结构和亮色羽毛中的应用——筑巢与颜色的关系——冬季婚羽的退化。
在这一章中,我们要考虑为什么许多鸟类的雌性没有获得与雄性相同的装饰品;另一方面,为什么许多其他鸟类的两性都同样或几乎同样装饰?在下一章中,我们将考虑少数雌性比雄性更显眼的案例。
在我的《物种起源》(1.
第四版,1866年,第241页)中,我简要地提出孔雀长长的尾巴在孵化期间对雌性来说可能会很不方便,雄性松鸡的明显黑色可能也很危险:因此,这些特征从雄性传给雌性后代的过程可能由于自然选择而受到阻碍。
我现在仍然认为这在某些情况下可能发生:但经过对我所能收集到的所有事实的充分反思,我现在倾向于相信,当两性存在差异时,连续的变异通常一开始就限于在变异首次出现的同一性别的后代中传递。
自我的评论发表以来,性色彩问题已在沃尔先生的一些非常有趣的论文中进行了讨论(2.
《威斯敏斯特评论》,1867年7月。
《旅行杂志》,卷一,1868年,第73页)。), 谁认为在几乎所有情况下,相继产生的变异最初倾向于同等传递给两性;但雌性由于自然选择而避免了获得雄性的显眼颜色,因为这样她将在孵化期间面临危险。
这一观点需要对一个困难的问题进行冗长的讨论,即一个起初由两性共同继承的特征是否可以通过自然选择限制为仅向单性传递。
我们必须牢记,在关于性选择的初步章节中所展示的那样,仅限于一种性别发展的特征总是潜在存在于另一种性别中。
一个虚构的例子将最有助于我们理解这个问题的难度;我们可以假设一个爱好者希望培育一种鸽子品种,其中只有雄性呈浅蓝色,而雌性保留它们原来的铅灰色。
由于鸽子的各种特征通常都等量地传给两性,这位爱好者将不得不尝试将这种后天继承的形式转化为性别的限制性遗传。
他所能做的就是坚持不懈地选择每一只稍微淡一点的雄性鸽子;如果这个过程持续很长时间,并且淡色变异被强烈遗传或经常重现,那么他的整个鸽群将会变得更浅蓝。
但是我们的爱好者将不得不一代又一代地将他的浅蓝色雄性鸽子与铅灰色的雌性配对,因为他希望雌性保持这种颜色。
结果通常是产生一群杂交的花斑鸟,或者更可能的是,浅蓝色羽毛迅速且完全消失;因为原始的铅灰色会以压倒性的力量遗传。
假设在每个连续的世代中都产生了浅蓝色的雄性和铅灰色的雌性,并且总是相互交配,那么铅灰色的雌性会有大量的蓝色血液,因为她们的父亲、祖父等都是蓝色的鸟。
在这种情况下,可以想象(尽管我无法找到任何确切的事实来证明这一点)铅灰色的雌性可能会获得如此强烈的潜在的浅蓝色倾向,以至于不会破坏雄性后代的颜色,而雌性后代仍然继承铅灰色。
如果是这样的话,制造一种两性永久性颜色不同的新品种的目标可能会实现。
上述情况下,所需特征,即浅蓝色,虽然以潜在形式存在于雌性之中,这对于确保雄性后代不退化的重要性或必要性,最好通过以下方式来理解:索默林雉鸡的雄性尾羽长达三十七英寸,而雌性只有八英寸;普通雉鸡的雄性尾羽约为二十英寸,雌性为十二英寸长。
现在,如果短尾的索默林雉鸡雌性与普通雉鸡雄性交配,毫无疑问,雄性杂交后代的尾羽会比纯种普通雉鸡的后代长得多。
另一方面,如果长尾的普通雉鸡雌性与索默林雉鸡雄性交配,雄性杂交后代的尾羽会比纯种索默林雉鸡的后代短得多。
(3.
坦明克说索默林雉鸡雌性的尾羽只有六英寸长,《彩色图谱》,第五卷,1838年,第487和488页;上述测量是由斯莱特先生为我完成的。对于普通雉鸡,请参见麦克吉尔维拉,《英国鸟类史》,第一卷,第118-121页。)
为了制造他的新品种,使雄性呈浅蓝色而雌性不变,我们的爱好者将不得不在许多世代中持续选择雄性;并且每一步的浅色都会固定在雄性身上,并在雌性身上潜伏。
这项任务将极其困难,从未有人尝试过,但或许有可能成功完成。
主要障碍将是早期和完全失去浅蓝色,因为需要反复与铅灰色的雌性交配,后者最初没有产生浅蓝色后代的潜在倾向。
另一方面,如果一两只雄性稍微变异了一点点,并且这些变异一开始就限于向雄性传递,那么制造所需种类的新品种的任务将很容易,因为只需选择这样的雄性并与其他普通雌性配对即可。
确实有这样的例子发生,因为在比利时有几种鸽子品种(4.
查普伊博士,《比利时信鸽》,1865年,第87页),其中只有雄性有黑色条纹。
同样,特格迈尔先生最近展示了(5.
《田野》,1872年9月)龙血树偶尔会产生银色的鸟,几乎总是母鸟;他自己已经繁殖了十只这样的母鸟。
另一方面,当一只银色雄鸟出现时,这是一件非常罕见的事情;因此,如果想要的话,制作一种蓝雄银雌的龙血树品种是很容易的。
这种倾向确实如此强烈,以至于当特格迈尔先生最终得到一只银色雄鸟并与一只银色母鸟交配时,他期望得到一种两性都呈这种颜色的品种;然而他失望了,因为年轻的雄性恢复了他祖父的蓝色,只有年轻的母鸟是银色的。
毫无疑问,通过耐心消除这种在偶尔由银色雄鸟与银色母鸟繁育的雄性后代中的回归倾向,两性可能会被染上相同的颜色;而且这种过程已经被埃斯奎兰特先生在银色涡轮鸟的情况下成功实施。
在鸡中,颜色的变化通常限于雄性遗传。
当这种遗传形式占主导时,可能会有一些相继的变化转移到雌性身上,雌性就会稍微像雄性,实际上在一些品种中确实如此。
或者,更大的数量,但不是全部,相继的步骤可能会转移到两性,雌性就会很像雄性。
几乎可以肯定,这就是雄性鸽子有一个稍大的嗉囊,雄性信鸽有稍大的肉垂的原因;因为爱好者并没有选择某一性别的偏好,也没有希望这些特征在雄性中比在雌性中表现得更明显,但在两个品种中情况确实如此。
如果想制造一种新颜色的雌性品种,就必须遵循同样的过程,遇到同样的困难。
最后,我们的爱好者可能希望制造一种两性彼此不同,也不同于亲本物种的品种。
在这种情况下,除非相继的变异最初在两性上都限于性别的限制,否则难度将极大。
我们从鸡中可以看到这一点;因此,斑纹汉堡鸡的两性与原产的加鲁斯银行鸡的两性有很大的不同;并且这两种鸡都通过持续的选择保持其卓越标准,这是不可能的,除非两者独特的特征在其遗传中受到限制。
西班牙鸡提供了一个更有趣的情况;雄性有巨大的冠,但其中一些相继的变异,通过积累形成冠,似乎已经转移到了雌性身上;因为她的冠比亲本物种的雌性的冠大得多。
但雌性的冠在某些方面与雄性的不同,因为它容易下垂;在近期,爱好者下令这种情况应该始终如此,并且很快取得了成功。
现在,冠的下垂必须在遗传上限于性别的限制,否则它会阻止雄性的冠完全竖起,这对每一个爱好者来说都是不可接受的。
另一方面,雄性冠的直立也必须是一个性别限制的特征,否则它会阻止雌性的冠下垂。从前述的例证中可以看出,即使有几乎无限的时间可供支配,通过选择来改变一种传递方式为另一种传递方式,也将会是一个极其困难且复杂的,或许甚至是不可能的过程。
因此,在每种情况没有明确证据之前,我不愿承认这已在自然物种中实现。
另一方面,通过一系列从一开始就具有性别限制的变异,让雄鸟在颜色或其他特征上与雌鸟大不相同,不会有任何困难;雌鸟则可以保持不变,或略微改变,或因保护需要而特别改变。
因为明亮的颜色对雄鸟之间的竞争是有利的,所以这些颜色会被选择,无论它们是否只传给同一性别。
因此,雌鸟可能常常会部分或不同程度地表现出雄鸟的明亮色彩;这种情况在许多物种中都存在。
如果所有连续的变异都同样传给两性,那么雌鸟将与雄鸟无异;这种情况在许多鸟类中也确实存在。
然而,如果对于地面筑巢的鸟类来说,雌鸟在孵卵期间的隐蔽性至关重要(如许多地栖鸟类),那么那些亮度变化的雌鸟,或者从雄鸟那里通过遗传获得显著亮度增加的雌鸟,最终可能会被消灭。
但是,雄鸟持续将其亮度传递给雌性后代的趋势,必须通过遗传形式的变化来消除;正如我们前面的示例所示,这将是极其困难的。
假定等量的遗传形式占主导地位,长期持续地消灭更亮的雌鸟的更可能结果是,由于它们不断与较暗淡的雌鸟交配,雄鸟的亮度会逐渐减少甚至消失。
这里就不详细讨论其他所有可能的结果了;但我提醒读者,如果雌鸟出现与亮度相关的性限制变异,即使它们对它们完全没有一点伤害,因此不会被淘汰,但它们也不会被青睐或选择,因为雄鸟通常接受任何雌鸟,不会挑选更具吸引力的个体;因此,这些变异可能会丢失,并且对种族特征的影响很小,这有助于解释为什么雌鸟通常比雄鸟颜色更暗。
在第八章中给出了一些例子,关于在各个年龄阶段发生的变异并相应遗传的例子,这里还可以补充很多。
还显示了发生在生命后期的变异通常只遗传给首次显现的同性,而早期发生的变异往往遗传给两性;但这并不能解释所有性别限制遗传的情况。
进一步显示,如果雄鸟在年轻时因变亮而发生变异,这些变异在达到繁殖年龄并开始竞争时才会有用。
但对于生活在地面上并且通常需要暗色保护的鸟类来说,鲜艳的色调对年幼和经验不足的雄鸟来说比对成年雄鸟更为危险。
因此,年轻时变亮的雄鸟会遭受大量毁灭并被自然选择淘汰;另一方面,接近成熟时变亮的雄鸟尽管面临一些额外的危险,但仍可能存活下来,并因其通过性选择而受到青睐,从而繁衍后代。
由于变异发生的时间与遗传形式之间存在某种关系,如果年轻的亮色雄鸟被消灭,而成年雄鸟在求偶中成功,那么雄鸟单独会获得鲜艳的颜色,并将这种颜色仅传递给它们的雄性后代。
但我并不想坚持认为年龄对遗传形式的影响是导致许多鸟类两性之间巨大差异的唯一原因。
当鸟类的两性在颜色上有差异时,有趣的是确定雄性是否单独通过性选择发生了改变,而雌性保持不变或部分间接如此改变;或者雌性是否通过自然选择被特别修改以获得保护。
因此,我将就这个问题进行较为详细的讨论,甚至比其内在重要性更充分地探讨;因为这样可以方便地考虑各种有趣的旁枝问题。
在我们进入关于颜色的主题之前,特别是参照华莱士先生的结论之前,讨论一些其他的性差异可能是有用的。
德国曾经有一种鸡的品种(6. 贝克施泰因,《德意志自然史》,1793年,B. iii. 339页),其中母鸡长有距;它们是很好的产蛋者,但由于它们用距扰动巢穴,无法允许它们自己坐窝孵蛋。
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