人类的由来及性选择 - 第48章

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我提到这些细节是因为,正如我们即将看到的,有些鱼类,雄性会将卵含在口中孵化;那些不相信渐进式进化原则的人可能会问,这种习性是如何起源的;但当我们知道有些鱼类会收集并携带卵块时,这个难题就大大减轻了,因为如果因任何原因延迟了产卵,那么含在口中孵化的习惯可能就是这样形成的。
回到我们更直接的主题上。
情况是这样的:雌性鱼类,据我所知,在雄性在场的情况下才会愿意产卵;而雄性也不会在没有雌性在场的情况下给卵受精。
雄性为了占有雌性而相互争斗。
在许多物种中,雄性在幼年时的颜色与雌性相似;但当它们成年后变得更为鲜艳,并且终生保持这种颜色。
在其他一些物种中,雄性在求偶季节变得比雌性更明亮,且有更明显的装饰。
雄性热切地追求雌性,而且在某些情况下,如我们所见,会在它们面前展示自己的美丽。
难道可以相信它们在求偶期间的行为毫无目的吗?除非雌性施加某种选择并挑选最令它们满意或兴奋的雄性,否则这确实会成为事实。
如果雌性施加了这种选择,那么通过性选择的帮助,所有关于雄性装饰的事实就立即变得容易理解了。
接下来我们需要探究的是,这种关于某些雄性鱼类通过性选择获得明亮色彩的观点,能否通过性状在两性间平等传递的规律扩展到那些雄性和雌性同样或几乎同样明亮的群体。
在像Labrus这样的属中,包括一些世界上最美丽的鱼类——例如,孔雀Labrus(L. pavonius),根据Bory Saint Vincent在《Class. Hist. Nat. Dict.》第九卷(1826年,第151页)中的描述(尽管略有夸张),其鳞片如同抛光的金子,镶嵌着蓝宝石、红宝石、绿宝石和紫水晶——我们可以相当有把握地接受这一观点;因为我们已经看到该属至少在一个物种中两性在颜色上有很大差异。
对于一些鱼类来说,就像许多低等动物一样,绚丽的颜色可能是其组织性质和周围环境直接作用的结果,而不依赖于任何形式的选择。
金鱼(Cyprinus auratus)根据普通鲤鱼金黄色变种的类比来看,或许是一个例子,因为它可能因其所处的圈养条件下受到的特定条件影响而获得了华丽的颜色。
然而,更有可能的是这些颜色是通过人工选择加强的,因为这个物种自远古时期以来在中国就被精心饲养。
由于我在《家养动物变异》一书中对这一主题的一些评论,W. F. Mayers先生(《中国笔记与问答》,1868年8月,第123页)查阅了中国古代的百科全书。他发现金鱼是在宋朝开始圈养的,宋朝始于公元960年。在1129年,这些鱼大量繁殖。在另一处记载中提到,自1548年以来,在杭州出现了一种被称为“火鱼”的变种,因其极其红色而得名。“它被普遍喜爱,在每个家庭都种植,以竞争其颜色,也是获利的来源。” 在自然条件下,似乎不太可能认为如此高度组织化的鱼类,在生活于如此复杂的关系中时,会变得如此艳丽而不遭受任何伤害或得到某种好处,因此自然选择不会干预。
那么,我们应该如何理解那些两性都颜色鲜艳的许多鱼类呢?华莱士先生(《威斯敏斯特评论》,1867年7月,第7页)认为,生活在珊瑚和其他明亮生物丰富的礁石附近的物种,是为了逃避天敌的检测才变得鲜艳的;但根据我的记忆,它们却被赋予了高度显眼的特性。
在热带淡水区没有像珊瑚或其他生物那样的明亮颜色供鱼类模仿;然而亚马逊河中的许多物种依然有着美丽的色彩,印度的许多食肉鲤科鱼类也饰有“各种色调的明亮纵向条纹”。
麦克利兰先生在描述这些鱼类时甚至认为,“它们特有的鲜明色彩”起到了“为国王鱼鹰、燕鸥和其他注定要控制这些鱼类数量的鸟类提供更好的标记”的作用;但如今很少有博物学家会承认任何动物因为自身的毁灭而变得显眼。
有可能某些鱼类因警告捕食的鸟类和野兽不要食用它们而变得显眼,正如我们在处理毛虫时所解释的那样;但我相信,没有已知的鱼类,至少没有淡水鱼,因为令人厌恶而被拒食。
总体而言,关于两性都颜色鲜艳的鱼类,最可能的看法是它们的颜色是由雄性作为性装饰获得的,并且几乎同等或几乎同等的传给了另一性别。
我们现在需要考虑的是,当雄性与雌性在颜色或其他装饰上明显不同时,是否只有雄性发生了变化,这些变异仅由雄性后代继承;或者雌性是否特别发生了变化并变得不显眼,以便保护自己,这种改变仅由雌性继承。
不可能怀疑许多鱼类的颜色是作为一种保护手段获得的:没有人能检查比目鱼上面斑驳的表面而不注意到它与它所生活的沙质海底的相似之处。
此外,某些鱼类还能通过神经系统的活动迅速改变颜色以适应周围的物体。
(32. G. Pouchet,《Institut》1871年11月1日,第134页。)
一个保护色(至少根据保存标本可以判断)以及形态保护的最显著的例子之一是由Gunther博士提供的(33. ‘Proc. Zoolog. Soc.’ 1865年,第327页,图版xiv和xv),即一种海鳗,它用红色流苏伪装自己,与它用吸盘尾巴附着的海藻几乎没有区别。
但现在我们要考虑的是,是否只有雌性为此目的而发生了变化。
我们可以看出,除非一方比另一方暴露在危险中更长时间或逃脱危险的能力较弱,否则在假设双方都变异的情况下,一方不会比另一方更多地通过自然选择来获得保护;并且看起来鱼类的性别在这些方面没有差异。
就现有差异而言,雄性由于通常较小且四处游动更多,比雌性面临更大的危险;然而,当性别有差异时,雄性几乎总是更加显眼。
卵在沉积后立即受精;在鲑鱼的情况下(34. Yarrell,《英国鱼类》,第二卷,第11页),这个过程持续数天,整个时间雌性都有雄性陪伴。
受精后的卵在大多数情况下都不受双亲保护,因此就产卵而言,雄性和雌性同样暴露于危险之中,两者对于产生受精卵同样重要;因此,无论是哪个性别的亮色个体,都同样可能被毁灭或得以存活,并且两者都会对后代的颜色产生相同的影响。
某些鱼类,属于几个家族,会筑巢,其中一些在孵出幼鱼后还会照顾它们。
亮色的Crenilabrus massa和melops的两性一起用海藻、贝壳等建造巢穴。(35. 根据M. 的观察。格贝;参见甘瑟的《动物学文献记录》,1865年,第194页。
)但某些鱼类的雄性会完成所有工作,之后独力照料幼鱼。
这种情况出现在灰暗色的海龙鱼(36.居维叶,《动物界》,第二卷,1829年,第242页)中,这些鱼的雌雄在颜色上没有已知差异,同样也出现在刺鱼(Gasterosteus)中,雄性在产卵期会变得非常鲜艳。
光滑尾刺鱼(G.leiurus)的雄性在长时间内以非凡的细心和警觉履行护理职责,当幼鱼走得太远时,它会不断温柔地将其引导回巢穴。它勇敢地驱赶所有敌人,包括自己物种的雌性。
这确实会对雄性是一种不小的解脱,如果雌性在产下卵后立即被某种敌人吞食,因为它不得不不断地将雌性驱离巢穴。
(37.参见沃林顿先生在《自然历史年鉴和杂志》1855年11月对Gasterosteus leiurus习性的描述。)
南美洲和锡兰的一些其他鱼类,属于两个不同的目,具有将雌性产下的卵在口中或鳃腔内孵化的非凡习性。
(38.韦曼教授,在《波士顿自然历史学会会刊》1857年9月15日;特纳教授,在《解剖学与生理学杂志》1866年11月1日,第78页。甘瑟博士也描述了其他案例。)
据阿加西教授告知我,亚马逊地区的这种习惯的雄性物种,“不仅通常比雌性更明亮,而且在产卵季节这种差异比任何其他时间都更大。”Geophagus属的物种也以相同方式行动;在这个属中,雄性在繁殖季节额头上会出现显著的隆起。
根据阿加西教授告知我的情况,Chromids属的物种在颜色上表现出性别差异,“无论它们是在水中植物间产卵,还是在洞中产卵并任由其自行孵化,或是像我们的Pomotis一样在河泥中筑浅巢孵卵。”还应该注意到的是,这些孵卵者是各自家族中最亮的物种之一;例如,Hygrogonus呈鲜绿色,带有大型黑色眼斑,周围环绕着最耀眼的红色。
并非所有Chromids属的物种都是雄性单独孵卵这一点尚不清楚。然而,在所有雄性独自负责巢穴和幼鱼的情况下,显而易见的是,更亮的雄性被毁灭对种族特征的影响要比更亮的雌性被毁灭大得多;因为雄性在孵化或育雏期间死亡会导致幼鱼死亡,因此它们无法继承其独特的特性;然而,在许多这样的情况下,雄性比雌性更加明显。
在大多数Lophobranchii(海马、管鱼等)中,雄性腹部有育儿袋或半球形凹陷,雌性在此处产下的卵在此孵化。
雄性对幼鱼也有很强的依恋。
(39.亚雷尔,《英国鱼类史》,第二卷,1836年,第329、338页。)
两性在颜色上通常差异不大;但甘瑟博士认为海马的雄性比雌性稍亮一些。
然而,Solenostoma属提供了一个有趣的例外情况(40.甘瑟博士自发表关于此物种的文章《桑给巴尔的鱼类》以来,重新检查了标本,并给了我上述信息),因为雌性比雄性颜色更加鲜艳且布满斑点,且只有雌性有育儿袋并孵化卵;因此,Solenostoma属的雌性在这一方面与其他所有Lophobranchii不同,且在几乎所有其他鱼类中,比雄性更亮。
很难相信这种在雌性中的显著双重特征逆转是偶然巧合。
由于一些鱼类的雄性独自负责卵和幼鱼,比雌性更亮,而在这里,Solenostoma属的雌性承担相同的职责且比雄性更亮,可以认为对后代更重要的那个性别的显眼颜色在某种程度上起到了保护作用。
但从大量鱼类来看,雄性永久或周期性地比雌性更亮,但其生活并不比雌性对物种的福祉更重要,这一观点难以成立。
当我们讨论鸟类时,我们将遇到类似的案例,其中两性属性完全反转,我们将会给出看似合理的解释,即雄性选择了更具吸引力的雌性,而不是按照动物王国的普遍规则,雌性选择更具吸引力的雄性。
总体而言,我们可以得出结论,在大多数鱼类中,两性在颜色或其他装饰特征上存在差异,雄性最初发生了变异,其变异传给了同一性别,并通过性选择积累下来,吸引或激发了雌性。
然而,在许多情况下,这些特征已经部分或全部转移到了雌性。
在其他情况下,为了保护目的,两性都被染上了相同的颜色;但在任何情况下,似乎都没有出现雌性单独因这一目的而对其颜色或其他特征进行了特殊修饰。
最后需要注意的一点是,鱼类被发现发出各种声音,其中一些被描述为悦耳的声音。
杜福斯博士特别关注这一课题,他说不同鱼类以多种方式自愿产生声音:通过咽骨摩擦——通过连接到气囊的特定肌肉振动,气囊充当共鸣板——以及通过气囊内在肌肉振动。
通过后者,Trigla能发出纯净而悠长的声音,几乎覆盖八度音阶。
但对我们来说最有趣的情况是两种Ophidium属的物种,其中只有雄性配备了一种发声装置,由小可移动的骨头和适当的肌肉组成,与气囊相连。
(41.《通报》,第四十六卷,1858年,第353页;第四十七卷,1858年,第916页;第五十四卷,1862年,第393页。据说Umbrinas(Sciaena aquila)发出的声音被一些作者描述为更像笛声或风琴声,而不是鼓声:祖特芬博士在他的这部作品的荷兰语译本(第二卷,第36页)中,提供了鱼类发声的更多细节。)
欧洲海域的Umbrinas鼓声据说从二十英寻深的地方就可以听到;罗什尔的渔民声称“雄性在产卵期单独发出声音;通过模仿它可以诱捕它们,而无需诱饵。”
(42.科克斯特利夫牧师,在《自然》1870年5月,第40页。)
从这个陈述,特别是从Ophidium的情况来看,几乎可以肯定,在脊椎动物的最低等级中,正如许多昆虫和蜘蛛一样,发声器官至少在某些情况下是通过性选择发展起来的,作为一种让两性相遇的方式。
两栖动物。
有尾两栖纲。
[图32。Triton cristatus(半自然大小,来自贝尔的《英国爬虫动物》)。上方图片,繁殖期的雄性;下方图片,雌性。]
我将从有尾两栖动物开始。
蝾螈或新蛙的两性在颜色和结构上常常有很大差异。
在某些物种中,雄性在繁殖季节前肢会长出抓握爪:并且在这个季节,Triton palmipes的雄性后脚会有游泳蹼,冬季几乎完全吸收;因此它们的脚那时看起来像雌性的。
(43.贝尔,《英国爬虫动物史》,第二版,1849年,第156-159页。)
无疑,这种结构有助于雄性在热切寻找和追逐雌性时。
在追求她时,他迅速振动尾巴末端。具有我们常见的蝾螈(斑点钝口螈和有冠钝口螈)在繁殖季节雄性背部和尾部会发育出一条深且多裂的嵴,而在冬季这条嵴会消失。
Mivart先生告知我,这条嵴没有肌肉附着,因此不能用于运动。由于在求偶季节它的边缘会呈现出明亮的颜色,所以几乎可以肯定它是一种雄性装饰。
在许多种类中,身体呈现出强烈对比但略显刺目的色调,并且这些色调在繁殖季节变得更加鲜明。例如,我们常见的普通小蝾螈(斑点钝口螈)的雄性“背部呈灰褐色,逐渐过渡到黄色的腹部,在春季则变成鲜艳的橙色,全身布满圆形的深色斑点”。此时,嵴的边缘也会被染上明亮的红色或紫色。雌性通常为黄棕色,带有分散的棕色斑点,下表面往往非常朴素。(贝尔,《英国爬行动物史》,第2版,1849年,第146、151页)。幼体颜色较暗淡。卵在产卵过程中受精,之后不会受到任何一方父母的照顾。因此我们可以得出结论,雄性通过性选择获得了它们强烈的色彩和装饰性附属物;这些特征要么只传给雄性后代,要么传给双亲。
无尾目或两栖纲。许多青蛙和蟾蜍的颜色显然具有保护作用,比如树蛙的鲜绿色调以及许多陆生物种的暗淡斑纹。我见过最显眼的蟾蜍是Phryniscus nigricans(55.《贝格尔号航行动物志》,1843年,贝尔,同上,第49页),它的整个身体上表面漆黑如墨,脚底和部分腹部点缀着最鲜艳的朱红色。它在拉普拉塔地区炽热的阳光下爬过裸露的沙地或开阔的草地,必然会引起每一个路过的生物注意。这些颜色可能因其让这种动物对所有捕食鸟类来说都成为一种令人作呕的食物而有益。
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