反思这些手段的多样性，雄性独有或两性共有的六目中的发声器官，是很有启发性的。
我们由此了解到性选择是如何有效地导致了对组织的重要部分的改变，有时就像半翅目一样。
根据最后一章给出的理由，许多甲虫雄性拥有的大角很可能作为装饰物获得。
由于昆虫体型小，我们往往会低估它们的外表。
如果我们可以想象一只雄性甲虫（图16），它有着抛光的青铜色外壳和巨大的复杂角，放大到马的大小，甚至狗的大小，它将是世界上最令人印象深刻的动物之一。
昆虫的色彩是一个复杂而晦涩的课题。
当雄性和雌性略有不同且都不鲜艳时，很可能是两性以略微不同的方式变异，并且这些变异由每个性别传给另一性别，而不产生任何好处或坏处。
当雄性鲜艳且明显不同于雌性时，如一些蜻蜓和许多蝴蝶，很可能是雄性因性选择而获得色彩；而雌性则保留了原始或非常古老的色彩类型，稍作修改。
但在某些情况下，雌性似乎是通过单独传给她自己的变异而变得不显眼，作为一种直接保护手段；并且她几乎肯定有时会被赋予鲜艳的颜色，以模仿同一地区其他受保护的物种。
当两性相似且都颜色暗淡时，毫无疑问，它们是为了保护而这样着色的。
在某些情况下，当两者都明亮时也是如此，因为它们模仿受保护的物种，或者与周围环境如花朵相似；或者它们向敌人发出警告，表明它们不可食用。
在其他情况下，当两性相似且都鲜艳，特别是当颜色是为了展示而安排时，我们可以得出结论，它们是雄性作为吸引力获得的，并传递给了雌性。
当我们发现整个群体普遍采用相同的色彩模式，而某些物种的雄性与雌性颜色差异很大，而另一些物种差异很小或没有差异，并且中间有过渡状态连接这些极端情况时，这一点尤为明显。
正如鲜艳的颜色经常部分地从雄性转移到雌性一样，许多甲虫和一些其他甲虫的非凡角也是如此。
同样，直翅目和半翅目的雄性特有的发声器官通常以雏形或几乎完整的状态传递给雌性；但并不足够完善到有任何实际用途。
作为一个与性选择相关的有趣事实，某些雄性直翅目昆虫的摩擦器官直到最后一次蜕皮才完全发育；而某些雄性蜻蜓的颜色直到它们从蛹中羽化出来一段时间后才完全发育，这时它们已经准备好繁殖。性选择意味着更吸引异性的个体被对方所偏爱；就像昆虫那样，当两性有差异时，通常是雄性更加装饰华丽，并且更偏离所属物种的典型特征——而且由于是雄性积极寻找雌性，我们不得不认为雌性通常或偶尔会偏好更美丽的雄性，因此这些雄性才获得了它们的美丽。
大多数或所有目中的雌性可能有能力拒绝特定的雄性，这是很有可能的，因为许多雄性拥有奇异的捕捉装置，比如巨大的颚、粘附垫、刺、延长的腿等。
这些装置表明交配行为存在某些困难，因此雌性的同意似乎必不可少。
根据我们对各种昆虫感知能力和情感的了解，性选择在很大程度上发挥作用并不存在先验的不可能性，但目前我们在这方面没有直接证据，一些事实也与这种信念相矛盾。
然而，当我们看到许多雄性追逐同一个雌性时，我们很难相信交配完全依赖盲目的偶然性——雌性不施加选择，也不受雄性装饰的华丽色彩或其他装饰的影响。
如果我们承认半翅目和直翅目的雌性欣赏雄性伴侣的音乐音调，并且这些乐器通过性选择得到了完善，那么其他昆虫的雌性欣赏形状或颜色的美感并因此雄性获得这些特征的可能性就不大了。
然而，由于颜色如此多变，并且经常为了保护而被修改，难以确定在多少情况下性选择发挥了作用。
这一点在直翅目、膜翅目和鞘翅目等两性颜色差异不大的目中尤为困难，因为我们只能依靠类比。
对于鞘翅目来说，正如前面提到的，我们在大触角甲虫组中发现了最显著的例子，这一组被一些作者视为该目之首，并且有时能看到两性之间的相互依恋。在这组中，某些物种的雄性拥有用于性争斗的武器，另一些则配备了奇妙的角，许多具有发声器官，还有些则饰有美丽的金属光泽。
因此，似乎这些特征都是通过同样的方式获得的，即性选择。
关于蝴蝶，我们有最好的证据，因为雄性有时会精心展示它们美丽的颜色；我们无法相信它们这样做，除非这种展示对它们的求偶有益。
当我们谈到鸟类时，我们会发现它们在次级性征上与昆虫有着最密切的类比。
例如，许多雄鸟非常好斗，有些还配备有专门的战斗武器。
它们在繁殖季节使用器官来产生声音和音乐。
它们常常装饰着各种各样的冠、角、肉垂和羽毛，以及美丽的颜色，显然都是为了展示。
我们将发现，正如昆虫一样，在某些群体中，两性同样美丽，并且都拥有通常仅限于雄性的装饰。
在其他群体中，两性同样朴素无装饰。
最后，在少数异常情况下，雌性比雄性更美丽。
在同一种群的鸟类中，我们经常会发现从两性之间无差异到极端差异的各种过渡。
我们将看到，像雌性昆虫一样，雌性鸟类常常拥有或多或少的、原本属于雄性的特征痕迹或残余，这些特征对雄性有用。
事实上，在所有这些方面，鸟类和昆虫之间的类比都非常接近。
无论哪种解释适用于一个类别，很可能也适用于另一个类别；正如我们以后将尝试详细说明的那样，这种解释就是性选择。
第十二章
鱼类、两栖类和爬行动物的次级性征。
鱼类：雄性的求偶和战斗——雌性体型较大——雄性，明亮的颜色和装饰性附属物；其他奇怪的特征——雄性在繁殖季节单独获得的颜色和附属物——雄性和雌性都鲜艳的鱼类——保护色——雌性较不显眼的颜色不能用保护原理来解释——雄鱼筑巢并照顾卵和幼鱼。
两栖动物：两性之间的结构和颜色差异——发声器官。
爬行动物：龟鳖类——鳄鱼——蛇，在某些情况下颜色具有保护作用——蜥蜴，战斗——装饰性附属物——两性之间奇怪的结构差异——颜色——两性之间的差异几乎和鸟类一样大。
我们现在来到了脊椎动物这一大亚界，将从最低的鱼类开始。
板鳃鱼类（鲨鱼、鳐鱼）和奇美拉鱼类的雄性提供了用来固定雌性的鳍脚，就像许多低等动物所拥有的各种结构一样。
除了鳍脚之外，许多鳐鱼的雄性头部上有簇集的强而尖的刺，胸部鳍的“上外表面”有多排这样的刺。
这些刺在某些物种的雄性身上存在，而这些物种身体的其他部分光滑。
它们只在繁殖季节暂时发育；Gunther博士怀疑它们在身体两侧向内向下弯曲时作为捕获器官发挥作用。
这是一个值得注意的事实，即某些物种的雌性而不是雄性背部布满了大型钩形刺，例如Raia clavata。
（1.Yarrell的‘英国鱼类史’第二卷，1836年，第417、425、436页。Gunther博士告诉我，R.clavata的刺是雌性特有的。）
只有马林鱼（Mallotus villosus，鲑科的一种）的雄性拥有紧密排列的刷状鳞片的嵴，借助这些嵴，两个雄性分别位于雌性两侧，抓住她，而她在沙滩上快速奔跑，然后在那里产下卵。
（2.《美国博物学家》，1871年4月，第119页。）广泛不同的Monacanthus scopas呈现出某种类似的结构。
Gunther博士告诉我，雄性尾部两侧有一簇硬直的刺，像梳子上的刺一样；在六英寸长的标本中，这些刺长约一又二分之一英寸；雌性在同一位置有一簇刷毛，可以与牙刷的刷毛相比。
在另一个物种M.peronii中，雄性拥有与上一物种雌性相同的刷状结构，而雌性尾部两侧光滑。
在该属的某些其他物种中，雄性尾部在雄性中略显粗糙，在雌性中则完全光滑；最后在其他一些物种中，两性都光滑。
许多鱼类为争夺雌性的占有权而战斗。
例如，描述了雄性三刺鱼（Gasterosteus leiurus）在雌性从藏身处出来并查看它为她建造的巢时，“欣喜若狂”。
“他围绕着她四处游动，然后到他为巢准备的材料那里，然后立刻返回；如果她不前进，他会试图用吻顶她，然后试着用尾巴和侧刺把她拉到巢里。”（3.见Warington先生在《自然历史年鉴和杂志》1852年10月和1855年11月的文章。）据说雄性是多配偶制的（4.Noel Humphreys，《河园》，1857年）；它们异常勇敢且好斗，而“雌性则相当温顺”。
它们的战斗有时是激烈的；“这些微小的斗士紧紧咬住对方几秒钟，翻滚多次直到它们的力量似乎完全耗尽。
”对于粗尾三刺鱼（G.trachurus），雄性在战斗时围绕彼此游泳，互相咬合并试图用竖起的侧刺刺穿对方。
同一位作者补充道（5.Loudon的《自然历史杂志》，第三卷，1830年，第331页），“这些小恶魔的咬伤非常严重。
它们也用它们的侧刺造成了致命的效果，我曾目睹一只在战斗中撕开了它的对手，导致它沉入水底死亡。
”当一条鱼被击败时，“它英勇的姿态消失了；它的鲜艳颜色褪去；它在和平的同伴中隐藏自己的耻辱，但一段时间内它是征服者的持续目标。雄性鲑鱼就像刺鱼一样好斗；雄性鳟鱼也是如此，这是我从甘瑟博士那里听说的。
肖先生目睹了两条雄性鲑鱼之间的一场激烈争斗，持续了一整天；布伊斯特先生，渔业监督员，告诉我他经常从珀斯桥上观察到雄性鲑鱼驱赶它们的竞争者，而雌性则在产卵。
“它们在产卵场不断地争斗，互相撕咬，许多雄性因此受伤，导致大量死亡。许多精疲力竭的雄性被发现游弋在河岸附近，似乎处于垂死状态。”（6.《田野》，1867年6月29日。关于肖先生的陈述，请参见《爱丁堡评论》，1843年。另一位经验丰富的观察者（斯克罗普的《鲑鱼垂钓的日子》，第60页）指出，像雄鹿一样，雄性鲑鱼如果可以的话，会试图把其他雄性全部赶走。）布伊斯特先生告诉我，1868年6月，风暴蒙特菲尔德繁殖池的管理员前往北方泰恩河，发现了大约300条死鲑鱼，其中除了一个例外，其余都是雄性；他确信它们是因为争斗而丧生。（图27. 普通鲑鱼（Salmo salar）在繁殖季节的雄性头部。[这张插图以及其他本章中的所有插图都是由著名的艺术家福特先生根据大英博物馆的标本绘制的，在甘瑟博士的善意指导下完成的。] 图28. 雌性鲑鱼头部。）雄性鲑鱼最奇怪的特点是在繁殖季节，除了颜色略有变化外，“下颌延长，从末端向上伸出一个软骨状突起，当闭合时，这个突起占据上颌中间骨之间的深凹处。”（7. 雅雷尔，《英国鱼类史》，第二卷，1836年，第10页。）（图27和图28。）在我们的鲑鱼中，这种结构的变化仅限于繁殖季节；但在北美西北部的N.W.美洲鲑鱼（Salmo lycaodon）中，如J.K.洛德先生所认为的那样，这种变化是永久性的，并且在以前曾溯河而上的老雄性中最明显。（8. 《范库弗岛的博物学家》，第一卷，1866年，第54页。）在这些老雄性中，下颌发展成了巨大的钩状突起，牙齿生长成规则的獠牙，常常超过半英寸长。根据洛伊德先生的说法（9. 《斯堪的纳维亚冒险记》，第一卷，1854年，第100、104页），欧洲鲑鱼的临时钩状结构在雄性用极大的暴力冲撞另一只雄性时起到了加强和保护下颌的作用；但美国鲑鱼雄性的显著发达的牙齿可以与许多哺乳动物的獠牙相比，这表明了进攻而非防御的目的。鲑鱼并不是唯一一种两性牙齿不同的鱼；这种情况在许多鳐鱼中也存在。在刺尾鳐（Raia clavata）中，成年的雄性有尖锐的后向牙齿，而雌性的则是宽平的，形成一个铺面；因此，同一物种的两性牙齿差异比同一科中不同属的通常差异更大。雄性只有成年后牙齿才会变得尖锐：年轻时它们像雌性一样宽平。正如次级性征经常发生的那样，一些种类的鳐鱼（例如R.batis）的两性即使成年后都拥有尖锐的牙齿；在这里，一种原本属于雄性并首先获得的特征似乎已经传给了两性的后代。R.maculata的两性牙齿同样尖锐，但仅当完全成年时；雄性在其较早的年龄就获得了它们。我们将在以后遇到某些鸟类中的类似情况，在这些鸟类中，雄性在成年前比雌性更早获得共同的成年羽毛。对于其他种类的鳐鱼，即使老雄性也从未拥有尖锐的牙齿，因此成年的两性都配备了像幼体一样的宽平牙齿，也像上述物种的成熟雌性一样。 （10. 参见雅雷尔在其《英国鱼类史》第二卷1836年版第416页关于鳐鱼的描述，以及优秀的插图，第422、432页。）由于鳐鱼是大胆、强壮且贪吃的鱼类，我们可以怀疑雄性需要它们锋利的牙齿来与其他竞争对手争斗；但因为它们拥有许多部分被修改和适应用于捕捉雌性的结构，所以它们的牙齿可能被用来达到这个目的。关于体型大小，M. 卡本尼耶（11. 引自《农夫》，1868年，第369页。）认为几乎所有鱼类的雌性都比雄性大；甘瑟博士不知道有任何一例雄性实际上比雌性大的。在一些鲤形目鱼类中，雄性甚至不到雌性的一半大。由于许多种类的鱼类雄性习惯性地互相争斗，令人惊讶的是，它们并没有普遍通过性选择而变得比雌性更大更强壮。雄性因其体型小而受到不利影响，因为据卡本尼耶先生所说，当它们是肉食性的，它们容易被同种的雌性吞食，毫无疑问也会被其他种类的鱼类吞食。增大体型一定对雌性的重要性超过了力量和体型对雄性进行同类竞争的重要性；这或许是为了允许产生大量的卵子。
[图29. Callionymus lyra。上方为雄性，下方为雌性。注意：下方图片比上方缩小了一些。]
在许多物种中，雄性独有鲜艳的颜色装饰；或者雄性的颜色比雌性更加鲜艳。雄性有时还配备了一些似乎对其普通生活用途无用的附肢，就像孔雀的尾羽一样。我从甘瑟博士的善意帮助中得到了大多数以下的事实。有理由怀疑许多热带鱼类在颜色和结构上存在性别差异；并且在我们的英国鱼类中也有一些引人注目的例子。Callionymus lyra的雄性被称为宝石龙鱼“因为它那耀眼的宝石般的色彩”。刚从海里捕获时，身体呈黄色，有各种色调，头部有明亮的蓝色条纹和斑点；背鳍呈浅棕色，有深色纵向条纹；腹鳍、尾鳍和臀鳍呈蓝黑色。雌性，即普通的龙鱼，被林奈和其他许多后来的博物学家认为是一种独立的物种；它是暗红棕色，背鳍呈棕色，其他鳍为白色。两性在头部和嘴的比例上也有差异，并且眼睛的位置也不同（12. 我根据雅雷尔的《英国鱼类》第一卷1836年版第261和266页撰写了这个描述。）；但最显著的区别是雄性背鳍的异常延长（图29）。萨维尔·肯特先生指出，这个“奇异的附肢，根据我对这种鱼在圈养环境下的观察，似乎是用于同一个目的，即鸡形目雄鸟的肉冠、羽饰等异常附属物，目的是吸引配偶。”（13. 《自然》，1873年7月，第264页。）幼年雄性在外形和颜色上都与成年雌性相似。在整个Callionymus属（14. 《大英博物馆刺尾鱼目录》，甘瑟博士著，1861年，第138-151页）中，雄性一般比雌性更加斑点鲜明，而在几种物种中，不仅背鳍，肛鳍也在雄性中显著延长。Cottus scorpius（海蝎鱼）的雄性比雌性更为纤细瘦小。它们的颜色也大相径庭。正如劳埃德先生所言（15. 《瑞典游戏鸟类》，等，1867年，第466页。），“对于任何没有在产卵季节看到这条鱼的人来说，很难想象它在其他方面如此不讨喜的情况下，此时却装饰着如此鲜艳的颜色。”Labrus mixtus的两性虽然颜色差异很大，但都非常美丽；雄性是橙色，带有明亮的蓝色条纹，雌性则是鲜红色，背部有一些黑色斑点。（图30. Xiphophorus Hellerii。上方为雄性，下方为雌性。）在非常不同的Cyprinodontidae家族中——居住在外国淡水中的居民——两性有时在各种特征上有很大差异。在Mollienesia petenensis的雄性中，这种差异尤为明显。关于这一物种及其后述的物种，我要感谢Gunther博士提供的信息：参见他在《伦敦动物学会会刊》（‘Transact. Zoological Soc.’）第6卷，1868年，第485页发表的关于“中美洲鱼类”的论文。（1）雄性背鳍发育显著，且有一排大型、圆形、眼状、明亮色彩的斑点；而雌性的背鳍则较小，形状不同，仅带有不规则弯曲的棕色斑点。在雄性中，肛鳍的基部边缘也有轻微延长且呈深色。在一种近缘物种——剑尾鱼（Xiphophorus Hellerii）（图30）中，尾鳍的下缘发育成长丝状，我听Gunther博士说，这些丝状物带有鲜艳的颜色条纹。这种丝状物不含肌肉，显然对鱼本身没有直接用途。类似于Callionymus的情况，幼年的雄性在颜色和结构上与成年的雌性相似。这样的性别差异可以与鸡形目鸟类中常见的性别差异进行严格的比较。（17. Gunther博士指出：“大英博物馆鱼类目录”，第3卷，1861年，第141页。）[图31. Plecostomus barbatus。上方图示为雄性头部；下方图示为雌性。] 在南美洲淡水生活的锯盖脂鲤属鱼类Plecostomus barbatus（18. 参见Gunther博士关于此属的文章，“动物学学会会刊”，1868年，第232页）（图31）中，雄性口部及鳃盖周围有硬毛形成的胡须，而雌性几乎看不到这些特征。这些硬毛具有鳞片的性质。在同一属的另一种物种中，雄性头部前端伸出柔软灵活的触须，而雌性则无此特征。这些触须是真皮的延伸，因此它们并不与前一种物种中的硬毛同源；但很难怀疑它们服务于相同的目的。这些目的可能是什么，难以猜测；这里似乎不像是为了装饰，但我们很难认为硬毛和柔韧的触须能以任何普通方式对雄性有用。在那个奇怪的怪物——鬼鲛（Chimaera monstrosa）中，雄性头顶有一个钩状骨，向前伸出，末端圆润并覆盖着尖刺；而在雌性中，“这个冠状物完全缺失”，但它的用途对雄性来说完全未知。（19. F. Buckland，《陆地与水域》，1868年7月，第377页，附图。许多其他案例可以补充，其中一些结构仅存在于雄性中，其用途尚不清楚。） 这些结构在雄性成熟后是永久存在的；但在某些鳚科鱼类和另一种近缘属中（20. Gunther博士，《鱼类目录》，第3卷，第221页和第240页），雄性头部在繁殖季节会长出一个冠状物，同时身体也变得更加鲜艳。毫无疑问，这个冠状物是一种临时的性装饰，因为雌性完全没有这种特征。在该属的其他物种中，两性都拥有冠状物，至少在一个物种中，两性都没有这种特征。在许多丽鱼科鱼类中，例如Geophagus和尤其是Cichla，雄性额头上有一个明显的隆起，这是雌性和年轻雄性所完全缺乏的。Agassiz教授告诉我（21. 参见Agassiz教授和夫人合著的《巴西之旅》，1868年，第220页），当他观察这些鱼在产卵期时，隆起最大，而在其他季节则完全消失，此时两性头型轮廓没有任何差异。我从未发现它有任何特殊功能，亚马逊流域的印第安人也不知道它的用途。这些隆起在周期性出现方面类似于某些鸟类头部的肉瘤；但它们是否作为装饰品，目前仍存疑。我从Agassiz教授和Gunther博士那里听说，那些在颜色上永久性区别于雌性的鱼类雄性，在繁殖季节通常变得更鲜艳。这种情况同样适用于大量鱼类，这些鱼类的两性在一年中的其他时间颜色是相同的。十鰤鱼、罗非鱼和鲈鱼可以作为例子。在这个季节，雄性鲑鱼“脸颊上有橙色条纹，看起来像Labrus，身体部分呈现出金色橙色。”而雌性颜色较暗，常被称为黑鱼。（22. Yarrell，《英国鱼类史》，第2卷，1836年，第10、12、35页。）Salmo eriox或牛鳟的变化更为显著；char（S. umbla）的雄性在这个季节也比雌性略显明亮。（23. W. Thompson，《自然历史年鉴与杂志》，第6卷，1841年，第440页。）美国北部pike（Esox reticulatus）的颜色，特别是雄性的颜色，在繁殖季节变得异常强烈、鲜艳且虹彩般绚丽。（24. 《美国农业学家》，1868年，第100页。）另一个显著的例子是雄性三刺鱼（Gasterosteus leiurus），根据Warington先生描述（25. 《自然历史年鉴》，1852年10月版），当时“美丽得无法形容”。雌性的背部和眼睛只是普通的棕色，腹部白色。而雄性的眼睛则是“最美丽的绿色，金属般的光泽如同某些蜂鸟的绿羽毛。”雄性喉咙和腹部呈鲜红色，背部为灰绿色，整条鱼看起来仿佛有些半透明，并散发出内部炽热的光芒。在交配季节结束后，这些颜色都会发生变化，喉咙和腹部变为更浅的红色，背部更加绿色，耀眼的色调逐渐消退。关于鱼类求偶行为，自从本书第一版问世以来，除了已提到的刺鱼外，还观察到了其他案例。W. S. Kent先生说，Labrus mixtus的雄性与雌性颜色不同，它会在水族箱的沙子中挖出一个深深的洞，并努力以最令人信服的方式吸引同一物种的雌性共享它，它在雌性和已完成的巢穴之间来回游动，明显表现出极大的焦虑，希望她跟随。Cantharus lineatus的雄性在繁殖季节变为深铅灰色；然后它们离开鱼群，挖掘一个巢穴。现在每个雄性都在各自的巢穴旁严密守卫，并激烈攻击并驱赶任何同性别的其他鱼类。而对于相反性别的同伴，它们的行为截然不同；此时许多雌性充满鱼卵，雄性尽其所能诱骗这些雌性单独进入准备好的巢穴，并在那里沉积它们携带的众多卵，然后它们小心保护和守护这些卵。（26. 《自然》，1873年5月，第25页。）由M. Carbonnier详细观察的中国Macropus雄性求偶行为更为突出，同时也展示了雄性的展示行为。这些雄性在繁殖季节彼此争夺雌性的占有权；在求偶过程中，它们展开斑点并用色彩明亮的射线点缀的鳍，按照Carbonnier的说法，这与孔雀展翅的方式相似。它们随后活泼地围绕雌性跳跃，并通过“展示它们鲜艳的颜色”来吸引雌性的注意，而雌性似乎对此并不冷漠，缓慢游向雄性并似乎乐于待在其附近。在雄性赢得伴侣后，它通过吹出口腔中的空气和黏液形成一个小泡沫盘。然后它收集雌性掉落的受精卵，放入自己的口中；这让Carbonnier非常担心，因为他以为这些卵会被吞食。但是雄性很快将它们沉积在泡沫盘中，之后保护卵块，修补泡沫，并在孵化出幼鱼后照顾它们。
我们由此了解到性选择是如何有效地导致了对组织的重要部分的改变，有时就像半翅目一样。
根据最后一章给出的理由，许多甲虫雄性拥有的大角很可能作为装饰物获得。
由于昆虫体型小，我们往往会低估它们的外表。
如果我们可以想象一只雄性甲虫（图16），它有着抛光的青铜色外壳和巨大的复杂角，放大到马的大小，甚至狗的大小，它将是世界上最令人印象深刻的动物之一。
昆虫的色彩是一个复杂而晦涩的课题。
当雄性和雌性略有不同且都不鲜艳时，很可能是两性以略微不同的方式变异，并且这些变异由每个性别传给另一性别，而不产生任何好处或坏处。
当雄性鲜艳且明显不同于雌性时，如一些蜻蜓和许多蝴蝶，很可能是雄性因性选择而获得色彩；而雌性则保留了原始或非常古老的色彩类型，稍作修改。
但在某些情况下，雌性似乎是通过单独传给她自己的变异而变得不显眼，作为一种直接保护手段；并且她几乎肯定有时会被赋予鲜艳的颜色，以模仿同一地区其他受保护的物种。
当两性相似且都颜色暗淡时，毫无疑问，它们是为了保护而这样着色的。
在某些情况下，当两者都明亮时也是如此，因为它们模仿受保护的物种，或者与周围环境如花朵相似；或者它们向敌人发出警告，表明它们不可食用。
在其他情况下，当两性相似且都鲜艳，特别是当颜色是为了展示而安排时，我们可以得出结论，它们是雄性作为吸引力获得的，并传递给了雌性。
当我们发现整个群体普遍采用相同的色彩模式，而某些物种的雄性与雌性颜色差异很大，而另一些物种差异很小或没有差异，并且中间有过渡状态连接这些极端情况时，这一点尤为明显。
正如鲜艳的颜色经常部分地从雄性转移到雌性一样，许多甲虫和一些其他甲虫的非凡角也是如此。
同样，直翅目和半翅目的雄性特有的发声器官通常以雏形或几乎完整的状态传递给雌性；但并不足够完善到有任何实际用途。
作为一个与性选择相关的有趣事实，某些雄性直翅目昆虫的摩擦器官直到最后一次蜕皮才完全发育；而某些雄性蜻蜓的颜色直到它们从蛹中羽化出来一段时间后才完全发育，这时它们已经准备好繁殖。性选择意味着更吸引异性的个体被对方所偏爱；就像昆虫那样，当两性有差异时，通常是雄性更加装饰华丽，并且更偏离所属物种的典型特征——而且由于是雄性积极寻找雌性，我们不得不认为雌性通常或偶尔会偏好更美丽的雄性，因此这些雄性才获得了它们的美丽。
大多数或所有目中的雌性可能有能力拒绝特定的雄性，这是很有可能的，因为许多雄性拥有奇异的捕捉装置，比如巨大的颚、粘附垫、刺、延长的腿等。
这些装置表明交配行为存在某些困难，因此雌性的同意似乎必不可少。
根据我们对各种昆虫感知能力和情感的了解，性选择在很大程度上发挥作用并不存在先验的不可能性，但目前我们在这方面没有直接证据，一些事实也与这种信念相矛盾。
然而，当我们看到许多雄性追逐同一个雌性时，我们很难相信交配完全依赖盲目的偶然性——雌性不施加选择，也不受雄性装饰的华丽色彩或其他装饰的影响。
如果我们承认半翅目和直翅目的雌性欣赏雄性伴侣的音乐音调，并且这些乐器通过性选择得到了完善，那么其他昆虫的雌性欣赏形状或颜色的美感并因此雄性获得这些特征的可能性就不大了。
然而，由于颜色如此多变，并且经常为了保护而被修改，难以确定在多少情况下性选择发挥了作用。
这一点在直翅目、膜翅目和鞘翅目等两性颜色差异不大的目中尤为困难，因为我们只能依靠类比。
对于鞘翅目来说，正如前面提到的，我们在大触角甲虫组中发现了最显著的例子，这一组被一些作者视为该目之首，并且有时能看到两性之间的相互依恋。在这组中，某些物种的雄性拥有用于性争斗的武器，另一些则配备了奇妙的角，许多具有发声器官，还有些则饰有美丽的金属光泽。
因此，似乎这些特征都是通过同样的方式获得的，即性选择。
关于蝴蝶，我们有最好的证据，因为雄性有时会精心展示它们美丽的颜色；我们无法相信它们这样做，除非这种展示对它们的求偶有益。
当我们谈到鸟类时，我们会发现它们在次级性征上与昆虫有着最密切的类比。
例如，许多雄鸟非常好斗，有些还配备有专门的战斗武器。
它们在繁殖季节使用器官来产生声音和音乐。
它们常常装饰着各种各样的冠、角、肉垂和羽毛，以及美丽的颜色，显然都是为了展示。
我们将发现，正如昆虫一样，在某些群体中，两性同样美丽，并且都拥有通常仅限于雄性的装饰。
在其他群体中，两性同样朴素无装饰。
最后，在少数异常情况下，雌性比雄性更美丽。
在同一种群的鸟类中，我们经常会发现从两性之间无差异到极端差异的各种过渡。
我们将看到，像雌性昆虫一样，雌性鸟类常常拥有或多或少的、原本属于雄性的特征痕迹或残余，这些特征对雄性有用。
事实上，在所有这些方面，鸟类和昆虫之间的类比都非常接近。
无论哪种解释适用于一个类别，很可能也适用于另一个类别；正如我们以后将尝试详细说明的那样，这种解释就是性选择。
第十二章
鱼类、两栖类和爬行动物的次级性征。
鱼类：雄性的求偶和战斗——雌性体型较大——雄性，明亮的颜色和装饰性附属物；其他奇怪的特征——雄性在繁殖季节单独获得的颜色和附属物——雄性和雌性都鲜艳的鱼类——保护色——雌性较不显眼的颜色不能用保护原理来解释——雄鱼筑巢并照顾卵和幼鱼。
两栖动物：两性之间的结构和颜色差异——发声器官。
爬行动物：龟鳖类——鳄鱼——蛇，在某些情况下颜色具有保护作用——蜥蜴，战斗——装饰性附属物——两性之间奇怪的结构差异——颜色——两性之间的差异几乎和鸟类一样大。
我们现在来到了脊椎动物这一大亚界，将从最低的鱼类开始。
板鳃鱼类（鲨鱼、鳐鱼）和奇美拉鱼类的雄性提供了用来固定雌性的鳍脚，就像许多低等动物所拥有的各种结构一样。
除了鳍脚之外，许多鳐鱼的雄性头部上有簇集的强而尖的刺，胸部鳍的“上外表面”有多排这样的刺。
这些刺在某些物种的雄性身上存在，而这些物种身体的其他部分光滑。
它们只在繁殖季节暂时发育；Gunther博士怀疑它们在身体两侧向内向下弯曲时作为捕获器官发挥作用。
这是一个值得注意的事实，即某些物种的雌性而不是雄性背部布满了大型钩形刺，例如Raia clavata。
（1.Yarrell的‘英国鱼类史’第二卷，1836年，第417、425、436页。Gunther博士告诉我，R.clavata的刺是雌性特有的。）
只有马林鱼（Mallotus villosus，鲑科的一种）的雄性拥有紧密排列的刷状鳞片的嵴，借助这些嵴，两个雄性分别位于雌性两侧，抓住她，而她在沙滩上快速奔跑，然后在那里产下卵。
（2.《美国博物学家》，1871年4月，第119页。）广泛不同的Monacanthus scopas呈现出某种类似的结构。
Gunther博士告诉我，雄性尾部两侧有一簇硬直的刺，像梳子上的刺一样；在六英寸长的标本中，这些刺长约一又二分之一英寸；雌性在同一位置有一簇刷毛，可以与牙刷的刷毛相比。
在另一个物种M.peronii中，雄性拥有与上一物种雌性相同的刷状结构，而雌性尾部两侧光滑。
在该属的某些其他物种中，雄性尾部在雄性中略显粗糙，在雌性中则完全光滑；最后在其他一些物种中，两性都光滑。
许多鱼类为争夺雌性的占有权而战斗。
例如，描述了雄性三刺鱼（Gasterosteus leiurus）在雌性从藏身处出来并查看它为她建造的巢时，“欣喜若狂”。
“他围绕着她四处游动，然后到他为巢准备的材料那里，然后立刻返回；如果她不前进，他会试图用吻顶她，然后试着用尾巴和侧刺把她拉到巢里。”（3.见Warington先生在《自然历史年鉴和杂志》1852年10月和1855年11月的文章。）据说雄性是多配偶制的（4.Noel Humphreys，《河园》，1857年）；它们异常勇敢且好斗，而“雌性则相当温顺”。
它们的战斗有时是激烈的；“这些微小的斗士紧紧咬住对方几秒钟，翻滚多次直到它们的力量似乎完全耗尽。
”对于粗尾三刺鱼（G.trachurus），雄性在战斗时围绕彼此游泳，互相咬合并试图用竖起的侧刺刺穿对方。
同一位作者补充道（5.Loudon的《自然历史杂志》，第三卷，1830年，第331页），“这些小恶魔的咬伤非常严重。
它们也用它们的侧刺造成了致命的效果，我曾目睹一只在战斗中撕开了它的对手，导致它沉入水底死亡。
”当一条鱼被击败时，“它英勇的姿态消失了；它的鲜艳颜色褪去；它在和平的同伴中隐藏自己的耻辱，但一段时间内它是征服者的持续目标。雄性鲑鱼就像刺鱼一样好斗；雄性鳟鱼也是如此，这是我从甘瑟博士那里听说的。
肖先生目睹了两条雄性鲑鱼之间的一场激烈争斗，持续了一整天；布伊斯特先生，渔业监督员，告诉我他经常从珀斯桥上观察到雄性鲑鱼驱赶它们的竞争者，而雌性则在产卵。
“它们在产卵场不断地争斗，互相撕咬，许多雄性因此受伤，导致大量死亡。许多精疲力竭的雄性被发现游弋在河岸附近，似乎处于垂死状态。”（6.《田野》，1867年6月29日。关于肖先生的陈述，请参见《爱丁堡评论》，1843年。另一位经验丰富的观察者（斯克罗普的《鲑鱼垂钓的日子》，第60页）指出，像雄鹿一样，雄性鲑鱼如果可以的话，会试图把其他雄性全部赶走。）布伊斯特先生告诉我，1868年6月，风暴蒙特菲尔德繁殖池的管理员前往北方泰恩河，发现了大约300条死鲑鱼，其中除了一个例外，其余都是雄性；他确信它们是因为争斗而丧生。（图27. 普通鲑鱼（Salmo salar）在繁殖季节的雄性头部。[这张插图以及其他本章中的所有插图都是由著名的艺术家福特先生根据大英博物馆的标本绘制的，在甘瑟博士的善意指导下完成的。] 图28. 雌性鲑鱼头部。）雄性鲑鱼最奇怪的特点是在繁殖季节，除了颜色略有变化外，“下颌延长，从末端向上伸出一个软骨状突起，当闭合时，这个突起占据上颌中间骨之间的深凹处。”（7. 雅雷尔，《英国鱼类史》，第二卷，1836年，第10页。）（图27和图28。）在我们的鲑鱼中，这种结构的变化仅限于繁殖季节；但在北美西北部的N.W.美洲鲑鱼（Salmo lycaodon）中，如J.K.洛德先生所认为的那样，这种变化是永久性的，并且在以前曾溯河而上的老雄性中最明显。（8. 《范库弗岛的博物学家》，第一卷，1866年，第54页。）在这些老雄性中，下颌发展成了巨大的钩状突起，牙齿生长成规则的獠牙，常常超过半英寸长。根据洛伊德先生的说法（9. 《斯堪的纳维亚冒险记》，第一卷，1854年，第100、104页），欧洲鲑鱼的临时钩状结构在雄性用极大的暴力冲撞另一只雄性时起到了加强和保护下颌的作用；但美国鲑鱼雄性的显著发达的牙齿可以与许多哺乳动物的獠牙相比，这表明了进攻而非防御的目的。鲑鱼并不是唯一一种两性牙齿不同的鱼；这种情况在许多鳐鱼中也存在。在刺尾鳐（Raia clavata）中，成年的雄性有尖锐的后向牙齿，而雌性的则是宽平的，形成一个铺面；因此，同一物种的两性牙齿差异比同一科中不同属的通常差异更大。雄性只有成年后牙齿才会变得尖锐：年轻时它们像雌性一样宽平。正如次级性征经常发生的那样，一些种类的鳐鱼（例如R.batis）的两性即使成年后都拥有尖锐的牙齿；在这里，一种原本属于雄性并首先获得的特征似乎已经传给了两性的后代。R.maculata的两性牙齿同样尖锐，但仅当完全成年时；雄性在其较早的年龄就获得了它们。我们将在以后遇到某些鸟类中的类似情况，在这些鸟类中，雄性在成年前比雌性更早获得共同的成年羽毛。对于其他种类的鳐鱼，即使老雄性也从未拥有尖锐的牙齿，因此成年的两性都配备了像幼体一样的宽平牙齿，也像上述物种的成熟雌性一样。 （10. 参见雅雷尔在其《英国鱼类史》第二卷1836年版第416页关于鳐鱼的描述，以及优秀的插图，第422、432页。）由于鳐鱼是大胆、强壮且贪吃的鱼类，我们可以怀疑雄性需要它们锋利的牙齿来与其他竞争对手争斗；但因为它们拥有许多部分被修改和适应用于捕捉雌性的结构，所以它们的牙齿可能被用来达到这个目的。关于体型大小，M. 卡本尼耶（11. 引自《农夫》，1868年，第369页。）认为几乎所有鱼类的雌性都比雄性大；甘瑟博士不知道有任何一例雄性实际上比雌性大的。在一些鲤形目鱼类中，雄性甚至不到雌性的一半大。由于许多种类的鱼类雄性习惯性地互相争斗，令人惊讶的是，它们并没有普遍通过性选择而变得比雌性更大更强壮。雄性因其体型小而受到不利影响，因为据卡本尼耶先生所说，当它们是肉食性的，它们容易被同种的雌性吞食，毫无疑问也会被其他种类的鱼类吞食。增大体型一定对雌性的重要性超过了力量和体型对雄性进行同类竞争的重要性；这或许是为了允许产生大量的卵子。
[图29. Callionymus lyra。上方为雄性，下方为雌性。注意：下方图片比上方缩小了一些。]
在许多物种中，雄性独有鲜艳的颜色装饰；或者雄性的颜色比雌性更加鲜艳。雄性有时还配备了一些似乎对其普通生活用途无用的附肢，就像孔雀的尾羽一样。我从甘瑟博士的善意帮助中得到了大多数以下的事实。有理由怀疑许多热带鱼类在颜色和结构上存在性别差异；并且在我们的英国鱼类中也有一些引人注目的例子。Callionymus lyra的雄性被称为宝石龙鱼“因为它那耀眼的宝石般的色彩”。刚从海里捕获时，身体呈黄色，有各种色调，头部有明亮的蓝色条纹和斑点；背鳍呈浅棕色，有深色纵向条纹；腹鳍、尾鳍和臀鳍呈蓝黑色。雌性，即普通的龙鱼，被林奈和其他许多后来的博物学家认为是一种独立的物种；它是暗红棕色，背鳍呈棕色，其他鳍为白色。两性在头部和嘴的比例上也有差异，并且眼睛的位置也不同（12. 我根据雅雷尔的《英国鱼类》第一卷1836年版第261和266页撰写了这个描述。）；但最显著的区别是雄性背鳍的异常延长（图29）。萨维尔·肯特先生指出，这个“奇异的附肢，根据我对这种鱼在圈养环境下的观察，似乎是用于同一个目的，即鸡形目雄鸟的肉冠、羽饰等异常附属物，目的是吸引配偶。”（13. 《自然》，1873年7月，第264页。）幼年雄性在外形和颜色上都与成年雌性相似。在整个Callionymus属（14. 《大英博物馆刺尾鱼目录》，甘瑟博士著，1861年，第138-151页）中，雄性一般比雌性更加斑点鲜明，而在几种物种中，不仅背鳍，肛鳍也在雄性中显著延长。Cottus scorpius（海蝎鱼）的雄性比雌性更为纤细瘦小。它们的颜色也大相径庭。正如劳埃德先生所言（15. 《瑞典游戏鸟类》，等，1867年，第466页。），“对于任何没有在产卵季节看到这条鱼的人来说，很难想象它在其他方面如此不讨喜的情况下，此时却装饰着如此鲜艳的颜色。”Labrus mixtus的两性虽然颜色差异很大，但都非常美丽；雄性是橙色，带有明亮的蓝色条纹，雌性则是鲜红色，背部有一些黑色斑点。（图30. Xiphophorus Hellerii。上方为雄性，下方为雌性。）在非常不同的Cyprinodontidae家族中——居住在外国淡水中的居民——两性有时在各种特征上有很大差异。在Mollienesia petenensis的雄性中，这种差异尤为明显。关于这一物种及其后述的物种，我要感谢Gunther博士提供的信息：参见他在《伦敦动物学会会刊》（‘Transact. Zoological Soc.’）第6卷，1868年，第485页发表的关于“中美洲鱼类”的论文。（1）雄性背鳍发育显著，且有一排大型、圆形、眼状、明亮色彩的斑点；而雌性的背鳍则较小，形状不同，仅带有不规则弯曲的棕色斑点。在雄性中，肛鳍的基部边缘也有轻微延长且呈深色。在一种近缘物种——剑尾鱼（Xiphophorus Hellerii）（图30）中，尾鳍的下缘发育成长丝状，我听Gunther博士说，这些丝状物带有鲜艳的颜色条纹。这种丝状物不含肌肉，显然对鱼本身没有直接用途。类似于Callionymus的情况，幼年的雄性在颜色和结构上与成年的雌性相似。这样的性别差异可以与鸡形目鸟类中常见的性别差异进行严格的比较。（17. Gunther博士指出：“大英博物馆鱼类目录”，第3卷，1861年，第141页。）[图31. Plecostomus barbatus。上方图示为雄性头部；下方图示为雌性。] 在南美洲淡水生活的锯盖脂鲤属鱼类Plecostomus barbatus（18. 参见Gunther博士关于此属的文章，“动物学学会会刊”，1868年，第232页）（图31）中，雄性口部及鳃盖周围有硬毛形成的胡须，而雌性几乎看不到这些特征。这些硬毛具有鳞片的性质。在同一属的另一种物种中，雄性头部前端伸出柔软灵活的触须，而雌性则无此特征。这些触须是真皮的延伸，因此它们并不与前一种物种中的硬毛同源；但很难怀疑它们服务于相同的目的。这些目的可能是什么，难以猜测；这里似乎不像是为了装饰，但我们很难认为硬毛和柔韧的触须能以任何普通方式对雄性有用。在那个奇怪的怪物——鬼鲛（Chimaera monstrosa）中，雄性头顶有一个钩状骨，向前伸出，末端圆润并覆盖着尖刺；而在雌性中，“这个冠状物完全缺失”，但它的用途对雄性来说完全未知。（19. F. Buckland，《陆地与水域》，1868年7月，第377页，附图。许多其他案例可以补充，其中一些结构仅存在于雄性中，其用途尚不清楚。） 这些结构在雄性成熟后是永久存在的；但在某些鳚科鱼类和另一种近缘属中（20. Gunther博士，《鱼类目录》，第3卷，第221页和第240页），雄性头部在繁殖季节会长出一个冠状物，同时身体也变得更加鲜艳。毫无疑问，这个冠状物是一种临时的性装饰，因为雌性完全没有这种特征。在该属的其他物种中，两性都拥有冠状物，至少在一个物种中，两性都没有这种特征。在许多丽鱼科鱼类中，例如Geophagus和尤其是Cichla，雄性额头上有一个明显的隆起，这是雌性和年轻雄性所完全缺乏的。Agassiz教授告诉我（21. 参见Agassiz教授和夫人合著的《巴西之旅》，1868年，第220页），当他观察这些鱼在产卵期时，隆起最大，而在其他季节则完全消失，此时两性头型轮廓没有任何差异。我从未发现它有任何特殊功能，亚马逊流域的印第安人也不知道它的用途。这些隆起在周期性出现方面类似于某些鸟类头部的肉瘤；但它们是否作为装饰品，目前仍存疑。我从Agassiz教授和Gunther博士那里听说，那些在颜色上永久性区别于雌性的鱼类雄性，在繁殖季节通常变得更鲜艳。这种情况同样适用于大量鱼类，这些鱼类的两性在一年中的其他时间颜色是相同的。十鰤鱼、罗非鱼和鲈鱼可以作为例子。在这个季节，雄性鲑鱼“脸颊上有橙色条纹，看起来像Labrus，身体部分呈现出金色橙色。”而雌性颜色较暗，常被称为黑鱼。（22. Yarrell，《英国鱼类史》，第2卷，1836年，第10、12、35页。）Salmo eriox或牛鳟的变化更为显著；char（S. umbla）的雄性在这个季节也比雌性略显明亮。（23. W. Thompson，《自然历史年鉴与杂志》，第6卷，1841年，第440页。）美国北部pike（Esox reticulatus）的颜色，特别是雄性的颜色，在繁殖季节变得异常强烈、鲜艳且虹彩般绚丽。（24. 《美国农业学家》，1868年，第100页。）另一个显著的例子是雄性三刺鱼（Gasterosteus leiurus），根据Warington先生描述（25. 《自然历史年鉴》，1852年10月版），当时“美丽得无法形容”。雌性的背部和眼睛只是普通的棕色，腹部白色。而雄性的眼睛则是“最美丽的绿色，金属般的光泽如同某些蜂鸟的绿羽毛。”雄性喉咙和腹部呈鲜红色，背部为灰绿色，整条鱼看起来仿佛有些半透明，并散发出内部炽热的光芒。在交配季节结束后，这些颜色都会发生变化，喉咙和腹部变为更浅的红色，背部更加绿色，耀眼的色调逐渐消退。关于鱼类求偶行为，自从本书第一版问世以来，除了已提到的刺鱼外，还观察到了其他案例。W. S. Kent先生说，Labrus mixtus的雄性与雌性颜色不同，它会在水族箱的沙子中挖出一个深深的洞，并努力以最令人信服的方式吸引同一物种的雌性共享它，它在雌性和已完成的巢穴之间来回游动，明显表现出极大的焦虑，希望她跟随。Cantharus lineatus的雄性在繁殖季节变为深铅灰色；然后它们离开鱼群，挖掘一个巢穴。现在每个雄性都在各自的巢穴旁严密守卫，并激烈攻击并驱赶任何同性别的其他鱼类。而对于相反性别的同伴，它们的行为截然不同；此时许多雌性充满鱼卵，雄性尽其所能诱骗这些雌性单独进入准备好的巢穴，并在那里沉积它们携带的众多卵，然后它们小心保护和守护这些卵。（26. 《自然》，1873年5月，第25页。）由M. Carbonnier详细观察的中国Macropus雄性求偶行为更为突出，同时也展示了雄性的展示行为。这些雄性在繁殖季节彼此争夺雌性的占有权；在求偶过程中，它们展开斑点并用色彩明亮的射线点缀的鳍，按照Carbonnier的说法，这与孔雀展翅的方式相似。它们随后活泼地围绕雌性跳跃，并通过“展示它们鲜艳的颜色”来吸引雌性的注意，而雌性似乎对此并不冷漠，缓慢游向雄性并似乎乐于待在其附近。在雄性赢得伴侣后，它通过吹出口腔中的空气和黏液形成一个小泡沫盘。然后它收集雌性掉落的受精卵，放入自己的口中；这让Carbonnier非常担心，因为他以为这些卵会被吞食。但是雄性很快将它们沉积在泡沫盘中，之后保护卵块，修补泡沫，并在孵化出幼鱼后照顾它们。