我在此补充一点,这些伪眼点在性选择理论中提出了一些难题;虽然它们对我们来说看起来如此美观,但它们从未在一个性别中出现而在另一个性别中缺失,也从未在两性间有显著差异。(25. 贝茨先生非常友善地将这个主题提交给了昆虫学会,我已收到几位昆虫学家对此问题的答复。)这一事实目前无法解释;但如果将来发现伪眼点的形成是由翅膀组织在发育早期发生的某些变化引起的,那么根据我们对遗传规律的了解,我们可以预期它会被传给两性,尽管它是在单一性别中形成并完善的。
总体而言,尽管有许多严重的反对意见可以提出,但似乎很可能大多数色彩鲜艳的鳞翅目昆虫的颜色归因于性选择,除了在某些情况下,这些显眼的颜色是通过模仿作为保护手段获得的。
在动物王国中,雄性通常愿意接受任何雌性,而通常是雌性在选择。因此,如果性选择在鳞翅目昆虫中是有效的,当两性存在差异时,雄性应该更加色彩艳丽,这无疑是事实。当两性都色彩艳丽且彼此相似时,雄性所获得的特征似乎已被传递给两者。我们由此得出这一结论,因为在同一属内,从两性颜色的巨大差异到完全相同的颜色之间,存在逐步过渡的情况。
但是有人可能会问,两性之间的颜色差异是否可以用其他方式来解释,而不是性选择。例如,在同一物种的蝴蝶中,雄性和雌性在几个案例中已知(26. H.W. 贝茨,《亚马逊的博物学家》,第二卷,1863年,第228页。A.R. 华莱士,《林奈学会学报》第25卷,1865年,第10页)栖息在不同的环境中,前者通常在阳光下晒太阳,而后者则在阴暗的森林中活动。因此,不同的生活条件可能直接作用于两个性别;但这不太可能是(27. 关于整个主题,请参阅《家养动植物变异》1868年第二卷,第23章),因为在成年状态下,它们仅在极短的时间内暴露于不同的条件下;而且两性的幼虫都暴露于相同的条件下。
华莱士先生认为,两性之间的差异与其说是雄性被修改,不如说是雌性为了保护自己而获得了暗色。在我看来,相反,更有可能是雄性主要通过性选择被修改,而雌性相对变化不大。因此,我们可以理解为什么近缘物种的雌性通常比雄性更相似。它们向我们展示了所属群体祖先物种的原始颜色。然而,它们几乎总是由于积累一系列变异而转移了一些特征,从而使得雄性变得美丽。
但我并不否认某些物种的雌性可能已专门被修改以获得保护。在大多数情况下,不同物种的雄性和雌性在其漫长的幼虫阶段可能会受到不同的环境影响,从而受到影响;尽管对于雄性来说,由此产生的任何轻微的颜色变化通常会被性选择获得的鲜艳色彩所掩盖。
当我们讨论鸟类时,我将不得不讨论两性颜色差异的程度有多大是由于雄性通过性选择被修饰用于装饰目的,还是雌性通过自然选择被修饰用于保护目的,因此在这里我将不再多谈这个问题。
在所有等性遗传形式占主导的情况下,选择明亮的雄性会倾向于使雌性也变得明亮;选择暗色的雌性则会倾向于使雄性也变得暗淡。如果这两个过程同时进行,它们将相互抵消;最终结果取决于保护色的雌性数量更多还是明亮色的雄性数量更多,从而能留下更多的后代。
为了说明为何经常将特征传递给单一性别,华莱士先生表示他相信更常见的等性遗传形式可以通过自然选择转变为单性遗传,但我找不到支持这一观点的证据。我们知道在驯化条件下,新的特征常常出现,从一开始就被传递给单一性别;通过选择这样的变异,没有任何困难可以赋予雄性鲜艳的颜色,同时或随后赋予雌性暗色。在这种方式下,一些蝴蝶和蛾类的雌性可能已经被赋予不显眼的颜色以获得保护,并且与雄性截然不同。然而,没有明确的证据,我并不愿意承认两种复杂的选育过程,每种都需要将新特征传递给单一性别,已经在众多物种中进行——即雄性通过战胜对手而变得更美丽,雌性通过逃避敌人而变得更暗淡。例如,普通黄蝶(Gonepteryx)的雄性翅膀呈现出更为浓烈的黄色,而雌性同样醒目,但似乎并不太可能是因为雌性特别获得了淡色调作为保护,尽管雄性明亮的颜色很可能是作为一种性吸引而进化出来的。
Anthocharis cardamines的雌性没有雄性的美丽橙色翼尖;因此她非常类似于我们花园里常见的白蝶(Pieris)。但我们没有任何证据表明这种相似性对她有利。
另一方面,她却类似于该属其他几种分布于世界不同地区的物种的两性,这表明她很可能保留了大量原始的颜色。
最后,正如我们所见,各种考虑导致这样的结论:在大多数色彩鲜艳的鳞翅目昆虫中,雄性主要通过性选择发生了变化;两性之间的差异程度主要取决于哪种遗传方式占主导地位。
遗传受许多未知的规律或条件支配,因此我们认为它以一种反复无常的方式起作用(28. 《家养动物和植物的变化》,第二卷,第十二章,第17页);由此我们可以部分理解为什么密切相关物种的性别要么差异惊人,要么颜色完全相同。
因为所有变化过程中的每一个步骤都必须通过雌性传递下去,所以雌性可能会发展出或多或少的这些步骤;这样我们就能够理解为什么近缘物种的两性之间会有从极端差异到完全没有差异的频繁渐变。
此外,这些渐变的情况相当常见,不足以支持我们认为这里看到的是雌性实际上正在经历过渡并为了保护而失去亮度的说法;因为我们有充分的理由相信,在任何特定时刻,绝大多数物种都是处于固定状态的。
拟态。
这一原理最初由贝茨先生(29. 《林奈学会会报》,第二十三卷,1862年,第495页)的一篇出色论文阐明,他用这论文照亮了许多晦涩的问题。
此前已经观察到,南美洲某些属于完全不同家族的蝴蝶,在每一条纹和每一种颜色上都如此接近Heliconidae,以至于只有经验丰富的昆虫学家才能区分它们。
由于Heliconidae按通常的方式着色,而其他种类则偏离了它们所属群体的通常颜色,显然后者是模仿者,而Heliconidae是被模仿的对象。
贝茨先生进一步观察到,模仿的物种相对较少,而被模仿的种类繁多,这两组生活在一起。
鉴于Heliconidae是显眼且美丽的昆虫,但个体和物种数量众多,他认为它们一定受到某种分泌物或气味的保护;这一结论现在已被充分证实(30. 《昆虫学会会报》,1866年12月3日,第xlv页),特别是贝尔特先生的确认。
因此,贝茨先生推断,模仿保护物种的蝴蝶通过变异和自然选择获得了目前令人惊叹的欺骗性外观,以便被误认为是受保护的种类,从而逃脱被捕食的命运。
这里并未尝试解释被模仿者的鲜艳颜色,而只是解释模仿蝴蝶的现象。
我们必须用与本章之前讨论过的案例相同的一般方法来解释前者颜色的原因。
自贝茨先生发表论文以来,华莱士先生在马来地区、特里门先生在南非以及赖利先生在美国都观察到了类似且同样显著的事实。(31. 华莱士,《林奈学会会报》,第二十五卷,1865年,第i页;《昆虫学会会报》,第四卷(第三系列),1867年,第301页;特里门,《林奈学会会报》,第二十六卷,1869年,第497页;赖利,《密苏里有害昆虫第三次年度报告》,1871年,第163-168页。后一篇文章很有价值,因为赖利先生在这里讨论了对贝茨理论提出的全部反对意见。)
一些作家难以理解拟态过程中第一步是如何通过自然选择实现的,因此有必要指出,这个过程可能很久以前就开始了,那时形式之间的颜色差异并不大。
在这种情况下,即使是非常微小的变化也是有益的,如果它能使一个物种更像另一个物种;然后被模仿的物种可能通过性选择或其他方式被极大地改变,如果这些变化是逐渐发生的,模仿者就很容易沿着相同的轨迹前进,直到它们与其原来的形态同样极端地不同;最终它们将获得一种完全不同于它们所属群体其他成员的外观或颜色。
还应该记住的是,许多鳞翅目昆虫在颜色上有相当大的和突然的变化。
本章中给出了一些实例;在贝茨先生和华莱士先生的论文中可以找到更多的例子。
有些物种的性别相同,模仿另一种物种的两性。
但是特里门先生在他的论文中提到了三个案例,其中模仿对象的性别在颜色上彼此不同,模仿对象的性别也以类似的方式不同。
还有几个记录显示,只有雌性模仿色彩鲜艳且受保护的物种,而雄性保留了它们直接亲缘物种的正常外观。“
这里明显可以看出,雌性通过连续变异而发生的变化已单独传递给了她。
然而,很可能许多连续变异中的某些会传递给雄性,如果不是因为这样雄性会被雌性认为不那么有吸引力而被消除的话;因此,只有那些从一开始就严格限制在雌性中传递的变异得以保存。
我们在这方面的部分说明可以在贝特先生(32. 《尼加拉瓜的博物学家》,1874年,第385页)的一份声明中找到;即一些模仿受保护物种的Leptalides雄性仍然以隐蔽的方式保留了一些它们原有的特征。
因此,在雄性中,“下翅的上半部是纯白色,而其余翅膀则有黑色、红色和黄色的条纹和斑点,就像它们模仿的物种一样。
雌性没有这个白色的斑块,雄性通常通过覆盖上翅来隐藏它,所以我无法想象它对他们有什么别的用途,除了在求偶时向雌性展示,从而满足它们对Leptalides所属目正常颜色的深层偏好。”
毛虫的明亮颜色。
当我思考许多蝴蝶的美丽时,我注意到一些毛虫也有着华丽的色彩;既然性选择在这里不可能起作用,除非能解释毛虫的明亮颜色,否则将成熟昆虫的美丽归因于这种机制似乎是轻率的。
首先可以观察到,毛虫的颜色与成熟昆虫的颜色没有密切的相关性。
其次,它们的明亮颜色并没有以普通的方式起到保护作用。
贝茨先生告诉我一个例子,他说他见过的最显眼的毛虫(一种天蛾)生活在南美洲开阔的平原上的树的大绿叶上;它长约四英寸,横纹为黑黄相间,头部、腿部和尾部为鲜红色。
因此,无论谁经过都会一眼看到它,甚至在几十码之外,毫无疑问也会引起每只飞过鸟的注意。
然后我请教了华莱士先生,他对解决难题有着天生的天赋。
经过一番思考,他回复道:“大多数毛虫需要保护,这一点可以从一些种类长有刺或刺激性毛发,以及许多毛虫像它们所吃的叶子一样是绿色,或者像它们生活的树枝一样奇怪地伪装成树枝来推断。”
另一位提供保护实例的人是J先生。曼塞尔·威尔(Mansel Weale)还可以补充一点,即南非金合欢树上生活着一种蛾的毛虫,它为自己建造了一个完全无法与周围的刺区分开来的保护鞘。
基于这样的考虑,华莱士先生认为,那些颜色鲜艳的毛虫可能因为具有令人作呕的味道而受到保护;但因为它们的皮肤极为脆弱,肠道也很容易从伤口突出,哪怕只是被鸟喙轻轻啄一下,也会致命。
因此,正如华莱士先生所指出的,“仅仅味道难吃不足以保护毛虫,除非某种外在的信号向潜在的捕食者表明,它们猎物的味道令人作呕。” 在这种情况下,对毛虫来说,能够瞬间且确定地被所有鸟类和其他动物识别为不可食用,将会非常有利。
因此,最艳丽的颜色会是有用的,甚至可能是通过变异和最容易辨认的个体存活下来而获得的。
这个假设乍一看似乎很大胆,但当它提交给昆虫学会(33. 《昆虫学会会报》,1866年12月3日,第xlv页;1867年3月4日,第lxxx页)时,得到了各种陈述的支持;詹纳·詹纳·威尔(J. Jenner Weir)先生在其饲养大量鸟类的温室里告诉我,他进行了许多试验,发现一条规则:所有夜间活动和隐居习性、皮肤光滑、绿色以及模仿树枝的毛虫,都被他的鸟贪婪地吞食。而毛发和棘刺种类的毛虫总是被拒绝,四种明显颜色的物种也是如此。
当鸟拒绝毛虫时,它们显然通过摇头和清洁喙部,表明它们对味道感到厌恶。(34. 参见詹纳·詹纳·威尔先生关于昆虫和食虫鸟类的文章,《昆虫学会会报》,1869年,第21页;以及巴特勒先生的文章,同上,第27页。莱利先生在《密苏里州有害昆虫第三年度报告》1871年,第148页,给出了类似的事实。然而,华莱士博士和奥维尔先生提供了一些反对意见;参见《动物记录》,1869年,第349页。)三种显眼的毛虫和蛾也被巴特勒先生喂给了几只蜥蜴和青蛙,尽管其他种类的毛虫被狼吞虎咽地吃掉,但这些却被拒绝。因此,华莱士先生的观点的可能性得到了证实,即某些毛虫因其自身利益而变得显眼,以便容易被敌人识别,这与药剂师出售彩色瓶装毒药给人类的道理大致相同。
我们目前还不能解释许多毛虫颜色的优雅多样性;但如果某一物种在过去曾获得过一种暗淡、斑驳或条纹的外观,无论是为了模仿周围物体还是由于气候等直接作用,那么当它的色调变得强烈和明亮时,几乎肯定不会变得统一;因为在让毛虫仅仅显得醒目方面,不会有朝着任何特定方向的选择。
关于昆虫的一般总结和结论。
回顾各个目,我们看到性别往往在各种特征上有所不同,这些特征的意义我们一点也不了解。
性别在感官器官和移动方式上也常常不同,这样雄性就能更快地发现并到达雌性。
它们在雄性拥有多样化装置以留住找到的雌性方面更加不同。
然而,我们在这里只次要关心这些性别差异。
在几乎所有目中,一些物种的雄性,即使是非常弱小和脆弱的种类,都已知是非常好斗的;少数物种则装备有特殊武器来与竞争对手战斗。
然而,战斗法则在昆虫中并不像在高等动物中那样广泛适用。
因此,很可能正是由于这个原因,只有在少数情况下雄性比雌性更大更强壮。
相反,它们通常更小,以便在较短时间内发育成熟,以便在雌性出现时大量存在。
在半翅目两个家族和直翅目三个家族中,只有雄性拥有有效的发声器官。
这些器官在整个繁殖季节不间断地使用,不仅用于呼唤雌性,而且显然用于通过与其他雄性竞争来吸引或刺激雌性。
任何承认任何形式选择的人都会在阅读上述讨论后,不会质疑这些乐器是通过性选择获得的。
在另外四个目中,一个性别或更常见的是两个性别都配备有各种发声器官,这些器官似乎仅仅作为呼叫音。
当两个性别都有这种器官时,能发出最大声或持续时间最长的个体将比声音较小的个体更容易获得配偶,因此这些器官可能确实是通过性选择获得的。
总体而言,尽管有许多严重的反对意见可以提出,但似乎很可能大多数色彩鲜艳的鳞翅目昆虫的颜色归因于性选择,除了在某些情况下,这些显眼的颜色是通过模仿作为保护手段获得的。
在动物王国中,雄性通常愿意接受任何雌性,而通常是雌性在选择。因此,如果性选择在鳞翅目昆虫中是有效的,当两性存在差异时,雄性应该更加色彩艳丽,这无疑是事实。当两性都色彩艳丽且彼此相似时,雄性所获得的特征似乎已被传递给两者。我们由此得出这一结论,因为在同一属内,从两性颜色的巨大差异到完全相同的颜色之间,存在逐步过渡的情况。
但是有人可能会问,两性之间的颜色差异是否可以用其他方式来解释,而不是性选择。例如,在同一物种的蝴蝶中,雄性和雌性在几个案例中已知(26. H.W. 贝茨,《亚马逊的博物学家》,第二卷,1863年,第228页。A.R. 华莱士,《林奈学会学报》第25卷,1865年,第10页)栖息在不同的环境中,前者通常在阳光下晒太阳,而后者则在阴暗的森林中活动。因此,不同的生活条件可能直接作用于两个性别;但这不太可能是(27. 关于整个主题,请参阅《家养动植物变异》1868年第二卷,第23章),因为在成年状态下,它们仅在极短的时间内暴露于不同的条件下;而且两性的幼虫都暴露于相同的条件下。
华莱士先生认为,两性之间的差异与其说是雄性被修改,不如说是雌性为了保护自己而获得了暗色。在我看来,相反,更有可能是雄性主要通过性选择被修改,而雌性相对变化不大。因此,我们可以理解为什么近缘物种的雌性通常比雄性更相似。它们向我们展示了所属群体祖先物种的原始颜色。然而,它们几乎总是由于积累一系列变异而转移了一些特征,从而使得雄性变得美丽。
但我并不否认某些物种的雌性可能已专门被修改以获得保护。在大多数情况下,不同物种的雄性和雌性在其漫长的幼虫阶段可能会受到不同的环境影响,从而受到影响;尽管对于雄性来说,由此产生的任何轻微的颜色变化通常会被性选择获得的鲜艳色彩所掩盖。
当我们讨论鸟类时,我将不得不讨论两性颜色差异的程度有多大是由于雄性通过性选择被修饰用于装饰目的,还是雌性通过自然选择被修饰用于保护目的,因此在这里我将不再多谈这个问题。
在所有等性遗传形式占主导的情况下,选择明亮的雄性会倾向于使雌性也变得明亮;选择暗色的雌性则会倾向于使雄性也变得暗淡。如果这两个过程同时进行,它们将相互抵消;最终结果取决于保护色的雌性数量更多还是明亮色的雄性数量更多,从而能留下更多的后代。
为了说明为何经常将特征传递给单一性别,华莱士先生表示他相信更常见的等性遗传形式可以通过自然选择转变为单性遗传,但我找不到支持这一观点的证据。我们知道在驯化条件下,新的特征常常出现,从一开始就被传递给单一性别;通过选择这样的变异,没有任何困难可以赋予雄性鲜艳的颜色,同时或随后赋予雌性暗色。在这种方式下,一些蝴蝶和蛾类的雌性可能已经被赋予不显眼的颜色以获得保护,并且与雄性截然不同。然而,没有明确的证据,我并不愿意承认两种复杂的选育过程,每种都需要将新特征传递给单一性别,已经在众多物种中进行——即雄性通过战胜对手而变得更美丽,雌性通过逃避敌人而变得更暗淡。例如,普通黄蝶(Gonepteryx)的雄性翅膀呈现出更为浓烈的黄色,而雌性同样醒目,但似乎并不太可能是因为雌性特别获得了淡色调作为保护,尽管雄性明亮的颜色很可能是作为一种性吸引而进化出来的。
Anthocharis cardamines的雌性没有雄性的美丽橙色翼尖;因此她非常类似于我们花园里常见的白蝶(Pieris)。但我们没有任何证据表明这种相似性对她有利。
另一方面,她却类似于该属其他几种分布于世界不同地区的物种的两性,这表明她很可能保留了大量原始的颜色。
最后,正如我们所见,各种考虑导致这样的结论:在大多数色彩鲜艳的鳞翅目昆虫中,雄性主要通过性选择发生了变化;两性之间的差异程度主要取决于哪种遗传方式占主导地位。
遗传受许多未知的规律或条件支配,因此我们认为它以一种反复无常的方式起作用(28. 《家养动物和植物的变化》,第二卷,第十二章,第17页);由此我们可以部分理解为什么密切相关物种的性别要么差异惊人,要么颜色完全相同。
因为所有变化过程中的每一个步骤都必须通过雌性传递下去,所以雌性可能会发展出或多或少的这些步骤;这样我们就能够理解为什么近缘物种的两性之间会有从极端差异到完全没有差异的频繁渐变。
此外,这些渐变的情况相当常见,不足以支持我们认为这里看到的是雌性实际上正在经历过渡并为了保护而失去亮度的说法;因为我们有充分的理由相信,在任何特定时刻,绝大多数物种都是处于固定状态的。
拟态。
这一原理最初由贝茨先生(29. 《林奈学会会报》,第二十三卷,1862年,第495页)的一篇出色论文阐明,他用这论文照亮了许多晦涩的问题。
此前已经观察到,南美洲某些属于完全不同家族的蝴蝶,在每一条纹和每一种颜色上都如此接近Heliconidae,以至于只有经验丰富的昆虫学家才能区分它们。
由于Heliconidae按通常的方式着色,而其他种类则偏离了它们所属群体的通常颜色,显然后者是模仿者,而Heliconidae是被模仿的对象。
贝茨先生进一步观察到,模仿的物种相对较少,而被模仿的种类繁多,这两组生活在一起。
鉴于Heliconidae是显眼且美丽的昆虫,但个体和物种数量众多,他认为它们一定受到某种分泌物或气味的保护;这一结论现在已被充分证实(30. 《昆虫学会会报》,1866年12月3日,第xlv页),特别是贝尔特先生的确认。
因此,贝茨先生推断,模仿保护物种的蝴蝶通过变异和自然选择获得了目前令人惊叹的欺骗性外观,以便被误认为是受保护的种类,从而逃脱被捕食的命运。
这里并未尝试解释被模仿者的鲜艳颜色,而只是解释模仿蝴蝶的现象。
我们必须用与本章之前讨论过的案例相同的一般方法来解释前者颜色的原因。
自贝茨先生发表论文以来,华莱士先生在马来地区、特里门先生在南非以及赖利先生在美国都观察到了类似且同样显著的事实。(31. 华莱士,《林奈学会会报》,第二十五卷,1865年,第i页;《昆虫学会会报》,第四卷(第三系列),1867年,第301页;特里门,《林奈学会会报》,第二十六卷,1869年,第497页;赖利,《密苏里有害昆虫第三次年度报告》,1871年,第163-168页。后一篇文章很有价值,因为赖利先生在这里讨论了对贝茨理论提出的全部反对意见。)
一些作家难以理解拟态过程中第一步是如何通过自然选择实现的,因此有必要指出,这个过程可能很久以前就开始了,那时形式之间的颜色差异并不大。
在这种情况下,即使是非常微小的变化也是有益的,如果它能使一个物种更像另一个物种;然后被模仿的物种可能通过性选择或其他方式被极大地改变,如果这些变化是逐渐发生的,模仿者就很容易沿着相同的轨迹前进,直到它们与其原来的形态同样极端地不同;最终它们将获得一种完全不同于它们所属群体其他成员的外观或颜色。
还应该记住的是,许多鳞翅目昆虫在颜色上有相当大的和突然的变化。
本章中给出了一些实例;在贝茨先生和华莱士先生的论文中可以找到更多的例子。
有些物种的性别相同,模仿另一种物种的两性。
但是特里门先生在他的论文中提到了三个案例,其中模仿对象的性别在颜色上彼此不同,模仿对象的性别也以类似的方式不同。
还有几个记录显示,只有雌性模仿色彩鲜艳且受保护的物种,而雄性保留了它们直接亲缘物种的正常外观。“
这里明显可以看出,雌性通过连续变异而发生的变化已单独传递给了她。
然而,很可能许多连续变异中的某些会传递给雄性,如果不是因为这样雄性会被雌性认为不那么有吸引力而被消除的话;因此,只有那些从一开始就严格限制在雌性中传递的变异得以保存。
我们在这方面的部分说明可以在贝特先生(32. 《尼加拉瓜的博物学家》,1874年,第385页)的一份声明中找到;即一些模仿受保护物种的Leptalides雄性仍然以隐蔽的方式保留了一些它们原有的特征。
因此,在雄性中,“下翅的上半部是纯白色,而其余翅膀则有黑色、红色和黄色的条纹和斑点,就像它们模仿的物种一样。
雌性没有这个白色的斑块,雄性通常通过覆盖上翅来隐藏它,所以我无法想象它对他们有什么别的用途,除了在求偶时向雌性展示,从而满足它们对Leptalides所属目正常颜色的深层偏好。”
毛虫的明亮颜色。
当我思考许多蝴蝶的美丽时,我注意到一些毛虫也有着华丽的色彩;既然性选择在这里不可能起作用,除非能解释毛虫的明亮颜色,否则将成熟昆虫的美丽归因于这种机制似乎是轻率的。
首先可以观察到,毛虫的颜色与成熟昆虫的颜色没有密切的相关性。
其次,它们的明亮颜色并没有以普通的方式起到保护作用。
贝茨先生告诉我一个例子,他说他见过的最显眼的毛虫(一种天蛾)生活在南美洲开阔的平原上的树的大绿叶上;它长约四英寸,横纹为黑黄相间,头部、腿部和尾部为鲜红色。
因此,无论谁经过都会一眼看到它,甚至在几十码之外,毫无疑问也会引起每只飞过鸟的注意。
然后我请教了华莱士先生,他对解决难题有着天生的天赋。
经过一番思考,他回复道:“大多数毛虫需要保护,这一点可以从一些种类长有刺或刺激性毛发,以及许多毛虫像它们所吃的叶子一样是绿色,或者像它们生活的树枝一样奇怪地伪装成树枝来推断。”
另一位提供保护实例的人是J先生。曼塞尔·威尔(Mansel Weale)还可以补充一点,即南非金合欢树上生活着一种蛾的毛虫,它为自己建造了一个完全无法与周围的刺区分开来的保护鞘。
基于这样的考虑,华莱士先生认为,那些颜色鲜艳的毛虫可能因为具有令人作呕的味道而受到保护;但因为它们的皮肤极为脆弱,肠道也很容易从伤口突出,哪怕只是被鸟喙轻轻啄一下,也会致命。
因此,正如华莱士先生所指出的,“仅仅味道难吃不足以保护毛虫,除非某种外在的信号向潜在的捕食者表明,它们猎物的味道令人作呕。” 在这种情况下,对毛虫来说,能够瞬间且确定地被所有鸟类和其他动物识别为不可食用,将会非常有利。
因此,最艳丽的颜色会是有用的,甚至可能是通过变异和最容易辨认的个体存活下来而获得的。
这个假设乍一看似乎很大胆,但当它提交给昆虫学会(33. 《昆虫学会会报》,1866年12月3日,第xlv页;1867年3月4日,第lxxx页)时,得到了各种陈述的支持;詹纳·詹纳·威尔(J. Jenner Weir)先生在其饲养大量鸟类的温室里告诉我,他进行了许多试验,发现一条规则:所有夜间活动和隐居习性、皮肤光滑、绿色以及模仿树枝的毛虫,都被他的鸟贪婪地吞食。而毛发和棘刺种类的毛虫总是被拒绝,四种明显颜色的物种也是如此。
当鸟拒绝毛虫时,它们显然通过摇头和清洁喙部,表明它们对味道感到厌恶。(34. 参见詹纳·詹纳·威尔先生关于昆虫和食虫鸟类的文章,《昆虫学会会报》,1869年,第21页;以及巴特勒先生的文章,同上,第27页。莱利先生在《密苏里州有害昆虫第三年度报告》1871年,第148页,给出了类似的事实。然而,华莱士博士和奥维尔先生提供了一些反对意见;参见《动物记录》,1869年,第349页。)三种显眼的毛虫和蛾也被巴特勒先生喂给了几只蜥蜴和青蛙,尽管其他种类的毛虫被狼吞虎咽地吃掉,但这些却被拒绝。因此,华莱士先生的观点的可能性得到了证实,即某些毛虫因其自身利益而变得显眼,以便容易被敌人识别,这与药剂师出售彩色瓶装毒药给人类的道理大致相同。
我们目前还不能解释许多毛虫颜色的优雅多样性;但如果某一物种在过去曾获得过一种暗淡、斑驳或条纹的外观,无论是为了模仿周围物体还是由于气候等直接作用,那么当它的色调变得强烈和明亮时,几乎肯定不会变得统一;因为在让毛虫仅仅显得醒目方面,不会有朝着任何特定方向的选择。
关于昆虫的一般总结和结论。
回顾各个目,我们看到性别往往在各种特征上有所不同,这些特征的意义我们一点也不了解。
性别在感官器官和移动方式上也常常不同,这样雄性就能更快地发现并到达雌性。
它们在雄性拥有多样化装置以留住找到的雌性方面更加不同。
然而,我们在这里只次要关心这些性别差异。
在几乎所有目中,一些物种的雄性,即使是非常弱小和脆弱的种类,都已知是非常好斗的;少数物种则装备有特殊武器来与竞争对手战斗。
然而,战斗法则在昆虫中并不像在高等动物中那样广泛适用。
因此,很可能正是由于这个原因,只有在少数情况下雄性比雌性更大更强壮。
相反,它们通常更小,以便在较短时间内发育成熟,以便在雌性出现时大量存在。
在半翅目两个家族和直翅目三个家族中,只有雄性拥有有效的发声器官。
这些器官在整个繁殖季节不间断地使用,不仅用于呼唤雌性,而且显然用于通过与其他雄性竞争来吸引或刺激雌性。
任何承认任何形式选择的人都会在阅读上述讨论后,不会质疑这些乐器是通过性选择获得的。
在另外四个目中,一个性别或更常见的是两个性别都配备有各种发声器官,这些器官似乎仅仅作为呼叫音。
当两个性别都有这种器官时,能发出最大声或持续时间最长的个体将比声音较小的个体更容易获得配偶,因此这些器官可能确实是通过性选择获得的。