人类的由来及性选择 - 第45章

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大多数蛾子在白天或大部分白天都静止不动,翅膀紧贴着身体;而且上表面通常会被巧妙地阴影和着色,正如华莱士先生所指出的那样,以此来避免被察觉。
天蚕蛾科(Bombycidae)和夜蛾科(Noctuidae)(11. 华莱士先生在《哈德维克科学小报》,1867年9月,第193页)在休息时,前翅通常会重叠并遮住后翅;因此,即使后翅颜色鲜亮,风险也不会太大;事实上,它们确实常常这样被染色。
在飞行过程中,蛾子通常可以逃脱捕食者;然而,当后翅完全暴露时,它们的鲜亮颜色一定是冒着一定风险才获得的。
但以下事实提醒我们应该对此持谨慎态度。
常见的黄下翼(Triphaena)经常在白天或傍晚早期飞舞,这时由于后翅的颜色而显得非常显眼。
人们自然会认为这是危险的来源;但詹纳·詹纳·威尓先生认为,这实际上成了它们的一种逃生手段,因为鸟类会攻击这些色彩鲜艳且脆弱的表面,而不是身体本身。
例如,威尓先生将其一只精力充沛的Triphaena pronuba放入他的鸟舍,立即被知更鸟追逐;但鸟儿的注意力被彩色的翅膀吸引住了,这只蛾子直到大约五十次尝试后才被捕获,翅膀的小部分多次被折断。
他在户外用燕子和T.fimbria做了同样的实验;但这种蛾子的大尺寸可能妨碍了它的捕捉。
(12. 参见威尓先生在《昆虫学会会刊》,1869年,第23页上的论文。)
这使我们想起了华莱士先生的一句话(13. 《威斯敏斯特评论》,1867年7月,第16页),即在巴西森林和马来群岛中,许多常见且装饰华丽的蝴蝶虽然有宽阔的翅膀,却飞得很弱;并且“经常被捕获时翅膀穿孔或破损,好像被鸟类抓住,但它们逃脱了:如果翅膀相对于身体的比例较小,昆虫似乎更容易被击中或刺穿在致命部位,因此翅膀的扩大可能是间接有益的。”
展示。
许多蝴蝶和一些蛾子的鲜艳颜色是特意安排用于展示,以便更容易被人看见。
在夜间,颜色不可见,毫无疑问,作为整体的夜蛾比蝴蝶装饰得少得多,所有蝴蝶都是昼行性的。
但是某些蛾子家族的成员,如泽蛾科(Zygaenidae)、几种天蛾科(Sphingidae)、乌拉尼蛾科(Uranidae)、一些豹纹蛾科(Arctiidae)和丝蛾科(Saturniidae),在白天或傍晚飞翔,其中许多非常美丽,颜色比严格的夜行种类亮得多。
然而,也有一些例外记录了夜行的明亮颜色的物种。
(14. 例如,Lithosia;但韦斯特伍德教授(《现代昆虫分类学》,第二卷,第390页)似乎对这个案例感到惊讶。关于日间和夜间鳞翅目昆虫的相对颜色,请参见同一页333和392;另见哈里斯,《新英格兰昆虫专论》,1842年,第315页。)
还有另一种证据表明展示的存在。
如前所述,蝴蝶在休息时会抬起翅膀,但在晒太阳时,它们常交替抬起和放下翅膀,从而让两面都能完全看到;尽管下表面通常以一种模糊的方式着色以保护自己,但在许多物种中,它同样被装饰得像上表面一样精美,有时方式非常不同。
在一些热带物种中,下表面甚至比上表面更加鲜艳。
(15. 某些Papilio属蝴蝶上下表面的差异可以在华莱士先生的《马来地区Papilionidae纪要》中找到,该纪要发表于《林奈学会会刊》第25卷第1部分,1865年。)
在英国的绢蝶(Argynnis)中,只有下表面装饰有闪亮的银色。
然而,作为一个普遍的规律,上表面可能更充分暴露,因此比下表面颜色更鲜艳、更多样。
因此,下表面通常为昆虫学家提供了检测各种物种亲缘关系的更有用的特征。
弗里茨·穆勒告诉我,在他位于南巴西的家中附近发现了三种Castnia:其中两种的后翅晦暗,在这些蝴蝶休息时总是被前翅覆盖;但第三种的后翅是黑色的,上面点缀着红色和白色,每当蝴蝶休息时,这些后翅都会完全展开并展示出来。
还可以举出其他类似的情况。
如果我们现在转向巨大的蛾类群体,我听说斯廷顿先生说它们不习惯将翅膀的下表面完全暴露在视野中,我们会发现这一侧很少被染成比上表面更亮,甚至与上表面亮度相当的颜色。
必须注意到规则的一些例外情况,无论是真实的还是表面上的,比如Hypopyra的情况。
(16. 参见Wormald先生关于这种蛾的文章:“昆虫学会会议录”,1868年3月2日。)
特里门先生告诉我,在吉内的工作中,有三只蛾子的下表面比上表面更加绚丽。
例如,在澳大利亚的Gastrophora中,前翅的上表面是浅灰色的,而下表面则由一个钴蓝色的圆点装饰,位于一个黑色标记的中央,周围环绕着橙黄色,再由蓝白色包围。
但这三种蛾子的生活习性未知,所以无法解释它们不寻常的着色方式。
特里门先生还告诉我,某些其他尺蛾科(Geometrae)和四裂夜蛾科(quadrifid Noctuae)的翅膀下表面要么更加斑驳,要么更加明亮,比上表面更鲜艳;但其中一些物种有“将翅膀完全竖立在背上,长时间保持这种姿势”的习惯,从而暴露了下表面。
还有一些物种在停在地面或草丛上时,偶尔会突然轻微抬起翅膀。
因此,在某些蛾子中下表面比上表面更鲜艳并不像最初看起来那么异常。
天蚕蛾科包括一些最美丽的蛾子,翅膀装饰精美,就像我们的英国帝王蛾,有漂亮的圆点;T.W.伍德先生(18. 《伦敦昆虫学会会刊》,1868年7月6日,第27页)观察到它们在某些动作上类似于蝴蝶;“例如,翅膀的柔和上下波动,这种动作在昼行性鳞翅目昆虫中比夜行性更为典型。”
一个奇怪的事实是,没有英国的蛾子颜色鲜艳,据我发现,几乎没有外国的物种,根据性别颜色有很大差异;尽管许多美丽的蝴蝶有这种情况。
然而,美国的一种蛾子——帝蛾(Saturnia Io)的雄性被描述为前翅深黄色,有紫色斑点,而雌性的翅膀是紫棕色,带有灰色条纹。
(19. 哈里斯,《专论》,等,弗林特编辑,1862年,第395页。)
英国的蛾子中,性别的颜色差异是棕色的,或者各种暗黄色调,或者几乎是白色的。
在几个物种中,雄性比雌性暗得多。
(20. 例如,我在儿子的收藏品中观察到,Lasiocampa quercus、Odonestis potatoria、Hypogymna dispar、Dasychira pudibunda和Cycnia mendica的雄性比雌性更暗。
在这个后一种物种中,两性之间的颜色差异非常明显;华莱士先生告诉我,我们认为这是一个保护性模仿的例子,仅限于一种性别,这将在后面更详细地解释。
Cycnia的白色雌性类似于非常常见的Spilosoma menthrasti,两者都呈白色;圣恩顿观察到,这种后一种蛾被一群喜欢捕食其他飞蛾的小火鸡完全厌恶地拒绝了;因此,如果英国鸟类通常将环颈蛾误认为斑蛾,它就能逃脱被捕食的命运,而它的白色欺骗性颜色也将因此变得非常有益。
此外,这些蛾属于通常在下午飞行的群体。
另一方面,在许多属中,正如斯台敦先生告知我的那样,雄性翅膀后缘的颜色比雌性更白——阿格罗蒂斯感叹号就是一个很好的例子。
在幽灵蛾(赫比亚鲁斯胡米利)中,这种差异更为明显;雄性为白色,而雌性则为黄色并带有更深的斑纹。
值得注意的是,在设得兰群岛,这种蛾的雄性并没有像通常那样与雌性有显著差异,而是常常在颜色上与雌性密切相似(参见麦克拉克兰,《昆虫学学会会刊》,第2卷,1866年,第459页)。
乔治·弗雷泽先生建议(《自然》,1871年4月,第489页),在鬼蛾出现在这些北方岛屿的季节里,雄性的白色在昏暗的夜晚并不需要让它们对雌性可见。
很可能在这种情况下,雄性通过这种方式变得更加显眼,并且更容易在黄昏时被雌性看到。
从上述几个事实来看,我们无法承认蝴蝶和少数几种蛾的鲜艳颜色通常是出于保护的目的而获得的。
我们已经看到,它们的颜色和优雅的图案似乎是为展示而设计的。
因此,我认为雌性更喜欢或对更亮丽的雄性更有反应;因为在任何其他假设下,雄性似乎都会毫无意义地装饰自己。
我们知道蚂蚁和某些甲虫能够彼此产生情感依附,并且蚂蚁可以在几个月后认出自己的同类。
因此,鳞翅目昆虫具有足够的精神能力来欣赏明亮的颜色并非不可能,它们确实可以通过颜色发现花朵。
蜂鸟蛾常常可以从远处俯冲到绿色树叶中的花束上;并且我从两位在国外的人那里得到证实,这些蛾子反复访问房间墙壁上的花朵画,并徒劳地试图将它们的喙插入其中。
弗里茨·穆勒告诉我,巴西南部的一些蝴蝶种类明显表现出对某些颜色的偏好:他观察到它们经常访问五六个属植物的鲜艳红色花朵,但从不在同一花园中生长的相同属或其它属的白色或黄色开花物种上停留;我也收到了其他类似情况的报告。
据道布尔迪先生所说,常见的白蝴蝶常常会飞到地面上的一小块纸张上,无疑是因为它误以为那是它自己的同类。
柯林伍德先生(《中国海自然主义者漫步》,1868年,第182页)在谈到在马来群岛收集某些蝴蝶的困难时指出,“一个死掉的标本钉在一个显眼的树枝上,往往能阻止同种的昆虫继续飞行,并将其带入网兜的范围之内,特别是如果它是异性的话。”
如前所述,蝴蝶的求偶过程是一个漫长的过程。
雄性有时会因竞争而互相争斗;许多人可以看到多个雄性追逐或围绕同一个雌性。
因此,除非雌性更喜欢某个雄性,否则配对只能依赖偶然的机会,这似乎不太可能。
然而,如果雌性习惯性地,甚至是偶尔地偏爱更美丽的雄性,那么雄性的颜色将会逐渐变得更亮,并根据遗传规律传给两性或一性。
如果可以相信第九章补充部分中的结论,即许多鳞翅目昆虫的雄性(至少在成虫阶段)大大超过雌性数量,那么性选择的过程将大大加快。
然而,也有一些事实反对雌性蝴蝶更喜欢更美丽的雄性的观点;正如几位收集者向我保证的那样,新鲜的雌性常常与破损、褪色或暗淡的雄性交配;但这种情况几乎不可避免地会在雄性从茧中出现的时间早于雌性时发生。
对于蚕蛾科的蛾类来说,雄性和雌性在羽化后立即交配;因为由于口器发育不全,它们无法进食。
正如几位昆虫学家告诉我的那样,雌性几乎处于半休眠状态,似乎在选择伴侣方面没有任何表现。
这种情况也发生在普通的家蚕蛾(B.mori)中,据我被告知,一些大陆和英国的饲养者也有同样的经验。
华莱士博士,他在饲养布姆拜克斯西尼娅方面有着丰富的经验,坚信雌性没有选择或偏好的表现。
他曾经一起养过300多只这种蛾子,并且经常发现最健壮的雌性与体弱的雄性交配。
相反的情况似乎很少发生;因为他相信,更健壮的雄性会避开虚弱的雌性,而是被最具活力的雌性所吸引。
尽管如此,蚕蛾科虽然颜色较为朴素,但因其优雅的斑纹而常让我们觉得美丽。
到目前为止,我只提到了雄性比雌性更亮的物种,我认为它们的美丽是因为雌性在许多世代中选择了更吸引人的雄性并与其交配。
但也有少数相反的情况发生,其中雌性比雄性更加绚丽;我相信在这里,雄性选择了更美丽的雌性,从而慢慢增加了它们的美丽。
我们不知道为什么在动物界的各个类别中,某些少数物种的雄性会选择更美丽的雌性,而不是像动物界普遍存在的那样接受任何雌性;但如果与通常的鳞翅目昆虫相反,雌性数量远多于雄性,那么后者很可能会挑选出更美丽的雌性。
巴特勒先生向我展示了大英博物馆中的几种卡利德里亚斯物种,其中一些雌性与雄性一样美丽,而在另一些中则远远超过了雄性的美丽;因为只有雌性翅膀边缘被染上了绯红和橙色,并点缀着黑色。
这些物种中较平庸的雄性彼此非常相似,表明这里雌性发生了变化;而在那些雄性更为华丽的情况下,则是雄性发生了变化,雌性仍然非常相似。
在英格兰,我们也有一些类似的案例,虽然不像其他地方那么明显。
两种茶尺蠖的雌性前翅上都有明亮的紫色或橙色斑块。
在灰蝶中,两性差异不大;但灰蝶中的珍妮拉雌性翅膀上有明显的浅棕色斑块;而其他一些物种的雌性比雄性更亮丽。
再次,埃杜萨和海勒的灰蝶雌性“在黑色边缘上有橙色或黄色斑点,而在雄性中仅表现为细条纹”;而在斑蝶中,“雌性装饰有黑色斑点的前翅,而这些斑点在雄性中仅部分存在”。
现在已知许多蝴蝶的雄性在婚飞期间支撑着雌性;但在刚刚提到的物种中,却是雌性支撑着雄性;所以两性扮演的角色是相反的,它们的相对美丽也是如此。
在整个动物王国中,雄性通常更积极地参与求偶,它们的美丽似乎是因为雌性接受了更具吸引力的个体而增加的;但对于这些蝴蝶来说,雌性在最终婚姻仪式中起着更积极的作用,所以我们也可以认为它们在求偶中也是如此;在这种情况下,我们可以理解为什么它们会被赋予更多的美丽。梅尔多拉从上述陈述中得出结论:“尽管我不完全相信性选择对昆虫颜色的作用,但这些事实无疑有力地支持了达尔文先生的观点。”(23. 《自然》,1871年4月27日,第508页。梅尔多拉引用了唐泽尔在《法国昆虫学会公报》1837年第77页关于蝴蝶交配时飞行的内容。另见格·弗雷泽先生在《自然》1871年4月20日第489页关于几种英国蝴蝶性别差异的论述。)
关于颜色的变异性,没有困难之处,因为可以举出许多高度变异的鳞翅目昆虫的例子。一个典型的例子就足够了。贝茨先生向我展示了一系列帕普利奥·塞索斯特里斯和帕普利奥·奇尔登斯的标本;在后者中,雄性在前翅绿色釉面斑块的范围以及后翅白色斑点和鲜红色条纹的大小上变化很大,因此雄性之间在最华丽和最朴素之间的对比非常显著。帕普利奥·塞索斯特里斯的雄性远不如帕普利奥·奇尔登斯美丽,而且它在前翅绿色斑块的大小以及偶尔出现在后翅的小红色条纹上也有轻微的变化,似乎是从它的雌性那里借用的特征,因为该属的许多其他物种的雌性都具有这种红色条纹。因此,从最亮的帕普利奥·塞索斯特里斯标本到最暗淡的帕普利奥·奇尔登斯标本之间几乎没有间隔,显而易见的是,就单纯的变异性而言,通过选择永久性地增加任何一个物种的美丽都不会有任何困难。这里的变异性几乎仅限于雄性;然而,华莱士先生和贝茨先生已经证明(24. 华莱士,《马来亚地区的凤蝶》,载于《林奈学会学报》第25卷,1865年,第8、36页。华莱士给出了一个罕见变种的例子,严格介于两个其他明显不同的雌性变种之间。另见贝茨先生在《昆虫学会会刊》1866年11月19日第40页)。一些物种的雌性极其多变,而雄性则几乎不变。在后续章节中,我将有机会展示,许多鳞翅目昆虫翅膀上的美丽眼状斑点或伪眼点是非常多变的。
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