[图。
26。
Geotrupes stercorarius后腿（来自兰道伊斯）。
r。
锉板。
c。
股节。
f。
胫节。
t。
跗节。
tr。
爪垫。
]
许多金龟子具有发声的能力，而且发声器官的位置差异很大。
有些种类发出的声音非常响亮，以至于当史密斯先生抓到一只Trox sabulosus时，站在旁边的猎场看守人以为抓到了一只老鼠；但我未能在这只甲虫身上发现适当的发声器官。
在Geotrupes和Typhoeus中，每条后腿的股节上有一条狭窄的斜嵴（r，图26），该嵴有84条肋纹，由腹部的一个特定突出部分刮擦。
在近缘的Copris lunaris中，一条极其狭窄且精细的锉板沿着鞘翅的缝合边缘延伸，还有一条较短的锉板靠近基部外缘；但在某些其他Coprinus属中，根据Leconte（78，我感谢伊利诺伊州的沃尔什先生寄给我Leconte‘昆虫学导论’的摘录，第101、143页）所述，锉板位于腹部背面。
在Oryctes中，锉板位于前产卵板；并且，据同一位昆虫学家称，在一些其他Dynastini属中，锉板位于鞘翅的腹面。
最后，Westring指出，在Omaloplia brunnea中，锉板位于前胸骨板，刮板位于后胸骨板，因此这些部位位于身体的腹面，而不是像长角象科那样位于背面。
我们由此看到，不同甲虫科的发声器官在位置上被惊人地多样化了，但在结构上变化不大。
在同一科内，有些物种拥有这些器官，而另一些则没有。
如果假设原本各种甲虫通过身体任何坚硬粗糙的部分相互摩擦发出沙沙声或嘶嘶声是有用的，那么这种粗糙表面逐渐演变为规则的发声器官是可以理解的。
一些甲虫在移动时，无论有意还是无意，都会发出沙沙声，但它们并不具备专门的发声器官。
华莱士先生告诉我，Euchirus longimanus（一种金龟子，雄性前腿异常延长）“在移动时，通过腹部的伸出和收缩发出低沉的嘶嘶声；当被抓住时，它通过摩擦后腿与鞘翅边缘发出嘎吱声。
” 嘶嘶声显然是由于每片鞘翅缝合边缘沿窄锉板产生的；我也能通过摩擦股节的砂纸状表面与相应鞘翅的颗粒状边缘发出嘎吱声；但我在这里无法检测到任何适当的锉板；在如此大的昆虫中，我可能也很难忽略它。
在检查Cychrus并阅读Westring关于这种甲虫的描述后，似乎它是否拥有真正的锉板非常值得怀疑，尽管它有能力发出声音。
根据直翅目和半翅目的类比，我原本期望在鞘翅目中发现的发声器官会因性别而有所不同；但兰道伊斯仔细检查了几种物种后，没有观察到这种差异；Westring也没有；Crotch先生在准备他好心寄给我的许多标本时也没有。
然而，由于这些器官具有极大的变异性，即使有任何微小的差异，也很难检测到。
因此，在我检查的第一对Necrophorus humator和Pelobius标本中，雄性锉板明显比雌性大；但在后续的标本中并非如此。
在Geotrupes stercorarius中，我认为三个雄性个体的锉板看起来比相同数量的雌性更厚、更不透明、更突出；为了发现两性在发声能力上是否存在差异，我的儿子F. Darwin先生收集了57只活体标本，按照它们发出的声音大小分成两组。
然后他检查了所有这些标本，发现雄性和雌性在两组中的比例几乎相同。
F. Smith先生养活了许多Monoynchus pseudacori（象鼻虫科）的标本，并确信两性都发声，且似乎程度相等。
然而，在少数几种鞘翅目中，发声能力确实是一种性别特征。
Crotch先生发现，两种Heliopathes（隐翅虫科）的雄性单独拥有发声器官。
我检查了五只H. gibbus雄性，在所有这些雄性中，末端腹部节背面上有一个发育良好的锉板，部分分为两部分；而在相同数量的雌性中，甚至没有锉板的雏形，该节段的膜透明，比雄性薄得多。
在H. cribratostriatus中，雄性也有类似的锉板，只是它不分成两部分，而雌性完全缺乏这一器官；此外，雄性在鞘翅的端部边缘、缝线两侧各有三到四个短的纵向脊，这些脊被极细的小肋交叉，平行且类似于腹部锉板上的肋；这些脊是否作为独立的锉板，或者作为腹部锉板的刮板，我无法确定；雌性没有这种结构的痕迹。
再次，在Lamellicorn属Oryctes的三个物种中，我们有类似的情况。
在O. gryphus和nasicornis的雌性中，前产卵板锉板上的肋不如雄性连续和明显；但主要的区别是，当这个节段处于适当光线时，可以看到其整个上表面覆盖着毛发，而这些毛发在雄性中缺失或仅表现为极细的绒毛。
应该注意的是，在所有鞘翅目中，有效部分的锉板都没有毛发。
在O. senegalensis中，两性之间的差异更加显著，这在清洁并观察该腹节为透明物体时最为明显。
在雌性中，整个表面覆盖着小的分离的嵴，带有刺；而在雄性中，这些嵴在接近顶端时变得越来越融合、规则且无毛；因此，该节段的四分之三被极细的平行肋覆盖，这些肋在雌性中完全不存在。
然而，在所有三种Oryctes物种的雌性中，当软化标本的腹部前后推动时，会产生轻微的刮擦或发声。
在Heliopathes和Oryctes的情况下，雄性发声以吸引或激发雌性几乎毫无疑问；但在大多数甲虫中，发声显然对两性都起到相互呼唤的作用。
甲虫在各种情绪下发声，就像鸟类用声音来表达多种目的一样，不仅仅是吸引配偶。
巨大的Chiasognathus在愤怒或挑衅时发声；许多物种在受到束缚无法逃脱时也会这样做；在加那利群岛敲击树干空心茎时，Wollaston和Crotch先生能够通过甲虫的发声辨别Acalles属的存在。
最后，雄性Ateuchus发声是为了鼓励雌性工作，并在她被移走时感到苦恼。
（79. M. P. de la Brulerie，引自‘旅行杂志’，A. Murray，卷一，1868年，第135页。）
一些博物学家认为甲虫发出这种声音是为了吓跑敌人；但我认为，一个能够吞食大型甲虫的四足动物或鸟类不会因为这么轻微的声音而感到害怕。
认为发声用于性召唤的观点得到了死亡甲虫（Anobium tessellatum）相互回应彼此的滴答声的支持，并且，我自己也观察到人为制造的敲击声。
Doubleday先生还告诉我，他有时观察到雌性发出滴答声（80. 据Doubleday先生所述，“这种声音是由昆虫尽可能高地抬起腿，然后迅速连续五到六次撞击胸部到其所在的物质上产生的。”关于此主题的参考文献见Landois，《Zeitschrift für wissen. Zoolog.》B. xvii. s. 131。Olivier提到（Kirby和Spence‘昆虫学导论’第二卷，第p页）。395) 长角天牛（Pimelia striata）的雌性通过用腹部撞击任何坚硬物体发出相当响亮的声音，“雄性服从这一召唤，很快就会接近她并与之交配。
”），并且一两个小时后发现她已与雄性结合，在一次情况下甚至被几个雄性包围。
最后，很可能是许多种类的甲虫最初能够通过身体相邻硬部分摩擦产生的轻微沙沙声找到彼此；而且由于那些制造最大噪音的雄性或雌性在寻找伴侣方面更为成功，它们身体各部位的粗糙逐渐通过性选择发展成了真正的发声器官。
第十一章
昆虫，续篇。
鳞翅目。
（蝴蝶和飞蛾。）
蝴蝶的求偶——战斗——嘀嗒声——两性共同的颜色，或雄性更鲜艳——例子——不是生活条件直接作用的结果——保护色的颜色——飞蛾的颜色——展示——鳞翅目感知能力——变异性——雄性和雌性颜色差异的原因——拟态，雌性蝴蝶比雄性更鲜艳——毛毛虫的明亮颜色——关于昆虫次级性征的总结和评论——鸟类与昆虫的对比。
在这个大目中，对我们来说最有趣的是同一物种的两性之间以及同一属的不同物种之间的颜色差异。
几乎整章都将用于这个主题；但我会先对其他一两个问题做些简短的评论。
常常可以看到多个雄性追逐并围绕同一个雌性。
他们的求偶似乎是一个漫长的过程，因为我经常观察到一个或多个雄性围着雌性旋转，直到我感到疲惫，也没有看到求偶的结束。
A. G. 布特勒先生也告诉我，他多次观察到一只雄性追求雌性长达一刻钟；但她顽固地拒绝了他，最后降落在地面并合上翅膀，以此来逃避他的追求。
尽管蝴蝶是脆弱的生物，但它们好斗，一只帝王蝶（1. Apatura Iris: 'The Entomologist's Weekly Intelligence,' 1859年，第139页。关于婆罗洲蝴蝶，见C. Collingwood，《自然学家漫游记》，1868年，第183页。）被捕获时，其翅膀尖端因与其他雄性争斗而折断。
柯林伍德先生在谈到婆罗洲蝴蝶频繁的战斗时说：“它们彼此以极快的速度旋转，看起来被极大的狂怒驱使。”
Ageronia feronia 发出的声音类似于有齿轮通过弹簧扣发出的声音，可以在几码外听到：我在里约热内卢注意到这种声音，只是当两只这些蝴蝶以不规则的轨迹追逐时，因此这可能是在性别求偶期间发出的。
（2. 见我的《探险研究》，1845年，第33页。Doubleday先生检测到（《昆虫学会学报》，1845年3月3日，第123页）前翼基部有一个特殊的膜状囊，这可能与声音的产生有关。
关于Thecophora，见《动物记录》，1869年，第401页。
关于Buchanan White先生的观察，《苏格兰自然学家》，1872年7月，第214页。）
一些飞蛾也会发出声音；例如，Theocophora fovea的雄性。
两次，F. Buchanan White先生（3. 《苏格兰自然学家》，1872年7月，第213页。）听到了Hylophila prasinana雄性发出的尖锐快速的声音，他认为这是由弹性薄膜产生的，就像蝉一样，由肌肉提供。
他还引用了Guenee的话，Setina发出的声音像手表的滴答声，显然是借助“两个大的鼓膜泡状结构”，位于胸部区域；并且“这些在雄性中比在雌性中发育得更多。”因此，鳞翅目的发声器官似乎与性功能有一定的关系。
我没有提到众所周知的死亡头飞蛾发出的声音，因为它通常是在飞蛾从茧中出来后不久就能听到的。
Giard总是观察到两种天蛾散发出的麝香味是雄性特有的（4. 《动物记录》，1869年，第347页。）；在高等类群中，我们将遇到许多只有雄性散发气味的例子。
每个人都会欣赏许多蝴蝶和某些飞蛾的极端美丽；可能会问，它们的颜色和多样化的图案是这些昆虫所暴露的物理条件直接作用的结果吗？还是连续的变异被积累并确定为保护色，或者为了某种未知的目的，或者是为了吸引异性？再次，为什么某些物种的雄性和雌性颜色差异很大，而在同一属的其他物种中两性颜色相同？在尝试回答这些问题之前，必须给出一系列事实。
在我们美丽的英国蝴蝶中，如军士、孔雀和画眉（Vanessae）以及许多其他的蝴蝶，两性颜色相同。
热带地区的Heliconidae和大多数Danaidae也是如此。
但在某些其他热带群体和一些英国蝴蝶中，如紫帝、橙帽等（Apatura Iris和Anthocharis cardamines），两性颜色要么有很大差异，要么略有不同。
没有语言可以描述某些热带物种雄性的辉煌。
即使在同一属内，我们经常发现物种之间两性颜色差异巨大，而另一些物种则非常相似。
因此，在南美属Epicalia中，Bates先生（我要感谢他提供了大部分以下的事实，并审阅了整个讨论）告诉我，他知道十二个物种，两性都栖息在同一地点（这并不总是蝴蝶的情况），因此不能被外部条件影响。
（5. 参见Bates先生在《费城昆虫学会学报》上的论文，1865年，第206页。关于Diadema，Wallace先生在同一主题上，在《伦敦昆虫学会学报》，1869年，第278页也有论述。）
在这十二个物种中的九个，雄性属于所有蝴蝶中最耀眼的，与相对朴素的雌性差异如此之大，以至于它们曾被置于不同的属中。
这九个物种的雌性在整体颜色类型上彼此相似；它们还与世界其他地区几种亲缘属的两性相似。
因此我们可以推断，这九个物种，以及该属的其他物种，可能都是从一种祖先形式演化而来，这种形式的颜色大致相同。
在第十个物种中，雌性仍然保留着相同的总体色彩，但雄性却与她相似，因此他比前几个物种的雄性显得不那么华丽和对比鲜明。
在第十一和第十二个物种中，雌性偏离了常规模式，因为它们几乎像雄性一样装饰得华丽，但稍微逊色一些。
因此，在这两个后继物种中，雄性的明亮颜色似乎已经转移到了雌性身上；而在第十个物种中，雄性要么保留了要么恢复了雌性和该属祖先形式的朴素颜色。
在这种三种情况下，两性因此变得几乎相同，尽管方式相反。
在近缘属Eubagis中，一些物种的两性颜色朴素且几乎相同；而在大多数物种中，雄性以多样化的方式装饰有美丽的金属色调，并且与雌性有很大差异。
整个属内的雌性保留了相同的总体色彩风格，因此它们彼此更加相似，而不是像它们自己的雄性那样。
在属Papilio中，Aeneas组的所有物种因其明显的强烈对比颜色而引人注目，并且它们展示了性别之间差异程度经常变化的趋势。
在少数物种中，例如P. ascanius，雄性和雌性颜色相同；在其他物种中，雄性要么略显明亮，要么非常出色于雌性。
与我们的Vanessae近缘的属Junonia提供了几乎平行的情况，尽管大多数物种的两性彼此相似，且缺乏丰富的颜色，但在某些物种中，例如J.欧尼翁蝶中，雄性比雌性略显亮色，而在少数情况下（例如J.安德雷米亚贾），雄性与雌性差异如此之大，以至于可能被误认为是完全不同的物种。布特勒先生在大英博物馆向我指出的另一个显著例子是热带美洲的一种提克拉蝶，其中两性几乎完全相似且极其华丽；而在另一种物种中，雄性同样以同样华丽的方式着色，而雌性整个上表面则为暗淡的均匀棕色。我们常见的英国小蓝蝶属Lycaena的蝴蝶很好地说明了两性之间的颜色差异，尽管不如上述外来属那样引人注目。在Lycaena agestis中，两性翅膀均为棕色，并带有小的环状橙色斑点，因此彼此相似。在L.ogen中，雄性的翅膀为漂亮的蓝色，边缘为黑色，而雌性的翅膀为棕色，边缘相似，与L.agestis的翅膀非常相似。最后，在L.arion中，两性均为蓝色，非常相似，但雌性的翅膀边缘稍显暗淡，黑色斑点更明显；而在一种明亮的印度蓝色物种中，两性更为相似。我给出这些细节是为了表明，当蝴蝶的两性存在差异时，雄性通常更为美丽，并且往往偏离其所属群体的一般色彩类型。因此，在大多数群体中，各物种的雌性比雄性更为相似。然而，在某些情况下，我会在后面提到，雌性比雄性更加华丽。其次，这些细节旨在清楚地说明，同一属内，两性之间常常呈现出从无差异到巨大差异的各种阶段，以至于昆虫学家长时间以来一直将它们置于同一属中。第三，我们已经看到，当两性几乎相似时，这似乎是因为雄性将其颜色传递给了雌性，或者雄性保留了，或许恢复了该群体的原始颜色。值得注意的是，在那些两性有差异的群体中，雌性通常有些许相似于雄性，因此当雄性异常美丽时，雌性几乎总是展现出某种程度的美丽。从两性差异程度的许多渐变案例以及整个群体中相同一般类型的普遍存在的证据来看，我们可以得出结论，确定某些物种仅雄性具有鲜艳色彩的原因和另一些物种的两性均具鲜艳色彩的原因通常是相同的。由于许多华丽的蝴蝶栖息在热带地区，人们常常认为它们的颜色是由于这些区域的高温和湿度所致；但贝茨先生通过对比温带和热带地区的各种密切相关的昆虫群体表明，这一观点无法成立；而当同种的雄性和雌性生活在同一地区，食用相同的食物并遵循完全相同的生活习性时，这种证据就变得确凿无疑。即使在两性相似的情况下，我们也很难相信它们的鲜艳且美丽的颜色是组织性质和周围环境作用的无目的结果。对于所有种类的动物来说，每当颜色因某种特殊目的而改变时，这在我们看来要么是为了直接或间接保护，要么是为了两性间的吸引力。在许多蝴蝶物种中，翅膀的上表面较为暗淡；这很可能使它们得以逃避观察和危险。但是蝴蝶在其休息时特别容易受到敌人的攻击，而大多数种类在休息时会将翅膀垂直竖起在背部上方，这样只有下表面暴露在外。因此，正是这一面经常被染成模仿它们常栖息的物体的颜色。我相信罗斯勒博士首先注意到某些凡尼亚蝶和其他蝴蝶闭合翅膀时与树皮的相似性。可以举出许多类似的显著事实。最有趣的一个是由华莱士先生记录的印度和苏门答腊常见的一种蝴蝶（卡利玛），当它落在灌木上时会像魔法一样消失；因为它将头部和触角隐藏在闭合的翅膀之间，而这些翅膀无论在形状、颜色还是脉络上都无法与一片枯叶及其叶柄区分开来。在其他一些情况下，翅膀的下表面虽然颜色鲜艳，但仍具有保护作用；例如，在Thecla rubi中，翅膀闭合时呈翡翠绿色，与黑莓幼叶相似，春季时这种蝴蝶常栖息于此。同样值得注意的是，在许多翅膀上表面两性颜色差异极大的物种中，下表面在两性中却极为相似甚至完全相同，起到了保护作用。（8. G.弗雷泽先生，《自然》，1871年4月，第489页。）尽管许多蝴蝶上下表面的暗色调无疑有助于隐蔽它们，但我们不能将此观点扩展到如我们的帝王蝶和孔雀蝶、我们的白菜粉蝶（Pieris）或栖息于开阔沼泽的大凤蝶等物种的上表面鲜艳且显眼的颜色上——因为这些蝴蝶因此而对所有生物可见。这些物种的两性都是一样的；但在普通黄蝶（Gonepteryx rhamni）中，雄性呈强烈的黄色，而雌性则较浅；在橙翅蝶（Anthocharis cardamines）中，仅雄性翅膀尖端呈明亮的橙色。在这些情况下，两性都非常醒目，无法相信它们的颜色差异与普通保护有任何关系。魏斯曼教授指出（9.《隔离对物种形成的影响》，1872年，第58页），一种Lycaenae的雌性在降落到地面时展开其棕色翅膀，此时几乎不可见；而雄性则似乎意识到自己翅膀上表面明亮的蓝色带来的危险，休息时将其关闭；这表明蓝色颜色在任何情况下都不具备保护作用。然而，可以合理推测，显眼的颜色对许多物种具有间接益处，作为一种警告，表明它们不可食用。因为在某些其他情况下，美丽是通过模仿其他居住在同一地区并因其某种方式令敌人反感而免受攻击的美丽物种获得的；但我们需要解释模仿物种的美丽。正如沃尔什先生对我所说，我们所指的橙翅蝶的雌性和一种美国物种（Anth.genutia）的雌性可能向我们展示了该属祖先物种的原始颜色；因为四五个广泛分布的物种的两性几乎以相同的方式着色。就像前面的几个案例一样，我们可以推断出，是Anth.cardamines和genutia的雄性脱离了该属的一般类型。在来自加利福尼亚的Anth.sara中，雌性的翅膀尖端部分发展出了橙色；但它们比雄性的颜色更浅，并在其他方面略有不同。在亲缘关系密切的印度形式Iphias glaucippe中，橙色尖端在两性中完全发育。正如A.布特勒先生指出的那样，在这个Iphias中，翅膀的下表面惊人地类似于一片浅色叶子；而在我们的英国橙翅蝶中，下表面则类似于野芹菜的花序，这种蝴蝶常在夜间栖息于此。（10. T.W.伍德先生，《学生》，1868年9月，第81页，有有趣的观察。）) 同样的理由迫使我们相信，较低的表面在这里已经被染色以保护自身，这同样也让我们否认翅膀尖端被染成明亮的橙色是为了同样的目的，特别是当这种特征仅限于雄性时。
26。
Geotrupes stercorarius后腿（来自兰道伊斯）。
r。
锉板。
c。
股节。
f。
胫节。
t。
跗节。
tr。
爪垫。
]
许多金龟子具有发声的能力，而且发声器官的位置差异很大。
有些种类发出的声音非常响亮，以至于当史密斯先生抓到一只Trox sabulosus时，站在旁边的猎场看守人以为抓到了一只老鼠；但我未能在这只甲虫身上发现适当的发声器官。
在Geotrupes和Typhoeus中，每条后腿的股节上有一条狭窄的斜嵴（r，图26），该嵴有84条肋纹，由腹部的一个特定突出部分刮擦。
在近缘的Copris lunaris中，一条极其狭窄且精细的锉板沿着鞘翅的缝合边缘延伸，还有一条较短的锉板靠近基部外缘；但在某些其他Coprinus属中，根据Leconte（78，我感谢伊利诺伊州的沃尔什先生寄给我Leconte‘昆虫学导论’的摘录，第101、143页）所述，锉板位于腹部背面。
在Oryctes中，锉板位于前产卵板；并且，据同一位昆虫学家称，在一些其他Dynastini属中，锉板位于鞘翅的腹面。
最后，Westring指出，在Omaloplia brunnea中，锉板位于前胸骨板，刮板位于后胸骨板，因此这些部位位于身体的腹面，而不是像长角象科那样位于背面。
我们由此看到，不同甲虫科的发声器官在位置上被惊人地多样化了，但在结构上变化不大。
在同一科内，有些物种拥有这些器官，而另一些则没有。
如果假设原本各种甲虫通过身体任何坚硬粗糙的部分相互摩擦发出沙沙声或嘶嘶声是有用的，那么这种粗糙表面逐渐演变为规则的发声器官是可以理解的。
一些甲虫在移动时，无论有意还是无意，都会发出沙沙声，但它们并不具备专门的发声器官。
华莱士先生告诉我，Euchirus longimanus（一种金龟子，雄性前腿异常延长）“在移动时，通过腹部的伸出和收缩发出低沉的嘶嘶声；当被抓住时，它通过摩擦后腿与鞘翅边缘发出嘎吱声。
” 嘶嘶声显然是由于每片鞘翅缝合边缘沿窄锉板产生的；我也能通过摩擦股节的砂纸状表面与相应鞘翅的颗粒状边缘发出嘎吱声；但我在这里无法检测到任何适当的锉板；在如此大的昆虫中，我可能也很难忽略它。
在检查Cychrus并阅读Westring关于这种甲虫的描述后，似乎它是否拥有真正的锉板非常值得怀疑，尽管它有能力发出声音。
根据直翅目和半翅目的类比，我原本期望在鞘翅目中发现的发声器官会因性别而有所不同；但兰道伊斯仔细检查了几种物种后，没有观察到这种差异；Westring也没有；Crotch先生在准备他好心寄给我的许多标本时也没有。
然而，由于这些器官具有极大的变异性，即使有任何微小的差异，也很难检测到。
因此，在我检查的第一对Necrophorus humator和Pelobius标本中，雄性锉板明显比雌性大；但在后续的标本中并非如此。
在Geotrupes stercorarius中，我认为三个雄性个体的锉板看起来比相同数量的雌性更厚、更不透明、更突出；为了发现两性在发声能力上是否存在差异，我的儿子F. Darwin先生收集了57只活体标本，按照它们发出的声音大小分成两组。
然后他检查了所有这些标本，发现雄性和雌性在两组中的比例几乎相同。
F. Smith先生养活了许多Monoynchus pseudacori（象鼻虫科）的标本，并确信两性都发声，且似乎程度相等。
然而，在少数几种鞘翅目中，发声能力确实是一种性别特征。
Crotch先生发现，两种Heliopathes（隐翅虫科）的雄性单独拥有发声器官。
我检查了五只H. gibbus雄性，在所有这些雄性中，末端腹部节背面上有一个发育良好的锉板，部分分为两部分；而在相同数量的雌性中，甚至没有锉板的雏形，该节段的膜透明，比雄性薄得多。
在H. cribratostriatus中，雄性也有类似的锉板，只是它不分成两部分，而雌性完全缺乏这一器官；此外，雄性在鞘翅的端部边缘、缝线两侧各有三到四个短的纵向脊，这些脊被极细的小肋交叉，平行且类似于腹部锉板上的肋；这些脊是否作为独立的锉板，或者作为腹部锉板的刮板，我无法确定；雌性没有这种结构的痕迹。
再次，在Lamellicorn属Oryctes的三个物种中，我们有类似的情况。
在O. gryphus和nasicornis的雌性中，前产卵板锉板上的肋不如雄性连续和明显；但主要的区别是，当这个节段处于适当光线时，可以看到其整个上表面覆盖着毛发，而这些毛发在雄性中缺失或仅表现为极细的绒毛。
应该注意的是，在所有鞘翅目中，有效部分的锉板都没有毛发。
在O. senegalensis中，两性之间的差异更加显著，这在清洁并观察该腹节为透明物体时最为明显。
在雌性中，整个表面覆盖着小的分离的嵴，带有刺；而在雄性中，这些嵴在接近顶端时变得越来越融合、规则且无毛；因此，该节段的四分之三被极细的平行肋覆盖，这些肋在雌性中完全不存在。
然而，在所有三种Oryctes物种的雌性中，当软化标本的腹部前后推动时，会产生轻微的刮擦或发声。
在Heliopathes和Oryctes的情况下，雄性发声以吸引或激发雌性几乎毫无疑问；但在大多数甲虫中，发声显然对两性都起到相互呼唤的作用。
甲虫在各种情绪下发声，就像鸟类用声音来表达多种目的一样，不仅仅是吸引配偶。
巨大的Chiasognathus在愤怒或挑衅时发声；许多物种在受到束缚无法逃脱时也会这样做；在加那利群岛敲击树干空心茎时，Wollaston和Crotch先生能够通过甲虫的发声辨别Acalles属的存在。
最后，雄性Ateuchus发声是为了鼓励雌性工作，并在她被移走时感到苦恼。
（79. M. P. de la Brulerie，引自‘旅行杂志’，A. Murray，卷一，1868年，第135页。）
一些博物学家认为甲虫发出这种声音是为了吓跑敌人；但我认为，一个能够吞食大型甲虫的四足动物或鸟类不会因为这么轻微的声音而感到害怕。
认为发声用于性召唤的观点得到了死亡甲虫（Anobium tessellatum）相互回应彼此的滴答声的支持，并且，我自己也观察到人为制造的敲击声。
Doubleday先生还告诉我，他有时观察到雌性发出滴答声（80. 据Doubleday先生所述，“这种声音是由昆虫尽可能高地抬起腿，然后迅速连续五到六次撞击胸部到其所在的物质上产生的。”关于此主题的参考文献见Landois，《Zeitschrift für wissen. Zoolog.》B. xvii. s. 131。Olivier提到（Kirby和Spence‘昆虫学导论’第二卷，第p页）。395) 长角天牛（Pimelia striata）的雌性通过用腹部撞击任何坚硬物体发出相当响亮的声音，“雄性服从这一召唤，很快就会接近她并与之交配。
”），并且一两个小时后发现她已与雄性结合，在一次情况下甚至被几个雄性包围。
最后，很可能是许多种类的甲虫最初能够通过身体相邻硬部分摩擦产生的轻微沙沙声找到彼此；而且由于那些制造最大噪音的雄性或雌性在寻找伴侣方面更为成功，它们身体各部位的粗糙逐渐通过性选择发展成了真正的发声器官。
第十一章
昆虫，续篇。
鳞翅目。
（蝴蝶和飞蛾。）
蝴蝶的求偶——战斗——嘀嗒声——两性共同的颜色，或雄性更鲜艳——例子——不是生活条件直接作用的结果——保护色的颜色——飞蛾的颜色——展示——鳞翅目感知能力——变异性——雄性和雌性颜色差异的原因——拟态，雌性蝴蝶比雄性更鲜艳——毛毛虫的明亮颜色——关于昆虫次级性征的总结和评论——鸟类与昆虫的对比。
在这个大目中，对我们来说最有趣的是同一物种的两性之间以及同一属的不同物种之间的颜色差异。
几乎整章都将用于这个主题；但我会先对其他一两个问题做些简短的评论。
常常可以看到多个雄性追逐并围绕同一个雌性。
他们的求偶似乎是一个漫长的过程，因为我经常观察到一个或多个雄性围着雌性旋转，直到我感到疲惫，也没有看到求偶的结束。
A. G. 布特勒先生也告诉我，他多次观察到一只雄性追求雌性长达一刻钟；但她顽固地拒绝了他，最后降落在地面并合上翅膀，以此来逃避他的追求。
尽管蝴蝶是脆弱的生物，但它们好斗，一只帝王蝶（1. Apatura Iris: 'The Entomologist's Weekly Intelligence,' 1859年，第139页。关于婆罗洲蝴蝶，见C. Collingwood，《自然学家漫游记》，1868年，第183页。）被捕获时，其翅膀尖端因与其他雄性争斗而折断。
柯林伍德先生在谈到婆罗洲蝴蝶频繁的战斗时说：“它们彼此以极快的速度旋转，看起来被极大的狂怒驱使。”
Ageronia feronia 发出的声音类似于有齿轮通过弹簧扣发出的声音，可以在几码外听到：我在里约热内卢注意到这种声音，只是当两只这些蝴蝶以不规则的轨迹追逐时，因此这可能是在性别求偶期间发出的。
（2. 见我的《探险研究》，1845年，第33页。Doubleday先生检测到（《昆虫学会学报》，1845年3月3日，第123页）前翼基部有一个特殊的膜状囊，这可能与声音的产生有关。
关于Thecophora，见《动物记录》，1869年，第401页。
关于Buchanan White先生的观察，《苏格兰自然学家》，1872年7月，第214页。）
一些飞蛾也会发出声音；例如，Theocophora fovea的雄性。
两次，F. Buchanan White先生（3. 《苏格兰自然学家》，1872年7月，第213页。）听到了Hylophila prasinana雄性发出的尖锐快速的声音，他认为这是由弹性薄膜产生的，就像蝉一样，由肌肉提供。
他还引用了Guenee的话，Setina发出的声音像手表的滴答声，显然是借助“两个大的鼓膜泡状结构”，位于胸部区域；并且“这些在雄性中比在雌性中发育得更多。”因此，鳞翅目的发声器官似乎与性功能有一定的关系。
我没有提到众所周知的死亡头飞蛾发出的声音，因为它通常是在飞蛾从茧中出来后不久就能听到的。
Giard总是观察到两种天蛾散发出的麝香味是雄性特有的（4. 《动物记录》，1869年，第347页。）；在高等类群中，我们将遇到许多只有雄性散发气味的例子。
每个人都会欣赏许多蝴蝶和某些飞蛾的极端美丽；可能会问，它们的颜色和多样化的图案是这些昆虫所暴露的物理条件直接作用的结果吗？还是连续的变异被积累并确定为保护色，或者为了某种未知的目的，或者是为了吸引异性？再次，为什么某些物种的雄性和雌性颜色差异很大，而在同一属的其他物种中两性颜色相同？在尝试回答这些问题之前，必须给出一系列事实。
在我们美丽的英国蝴蝶中，如军士、孔雀和画眉（Vanessae）以及许多其他的蝴蝶，两性颜色相同。
热带地区的Heliconidae和大多数Danaidae也是如此。
但在某些其他热带群体和一些英国蝴蝶中，如紫帝、橙帽等（Apatura Iris和Anthocharis cardamines），两性颜色要么有很大差异，要么略有不同。
没有语言可以描述某些热带物种雄性的辉煌。
即使在同一属内，我们经常发现物种之间两性颜色差异巨大，而另一些物种则非常相似。
因此，在南美属Epicalia中，Bates先生（我要感谢他提供了大部分以下的事实，并审阅了整个讨论）告诉我，他知道十二个物种，两性都栖息在同一地点（这并不总是蝴蝶的情况），因此不能被外部条件影响。
（5. 参见Bates先生在《费城昆虫学会学报》上的论文，1865年，第206页。关于Diadema，Wallace先生在同一主题上，在《伦敦昆虫学会学报》，1869年，第278页也有论述。）
在这十二个物种中的九个，雄性属于所有蝴蝶中最耀眼的，与相对朴素的雌性差异如此之大，以至于它们曾被置于不同的属中。
这九个物种的雌性在整体颜色类型上彼此相似；它们还与世界其他地区几种亲缘属的两性相似。
因此我们可以推断，这九个物种，以及该属的其他物种，可能都是从一种祖先形式演化而来，这种形式的颜色大致相同。
在第十个物种中，雌性仍然保留着相同的总体色彩，但雄性却与她相似，因此他比前几个物种的雄性显得不那么华丽和对比鲜明。
在第十一和第十二个物种中，雌性偏离了常规模式，因为它们几乎像雄性一样装饰得华丽，但稍微逊色一些。
因此，在这两个后继物种中，雄性的明亮颜色似乎已经转移到了雌性身上；而在第十个物种中，雄性要么保留了要么恢复了雌性和该属祖先形式的朴素颜色。
在这种三种情况下，两性因此变得几乎相同，尽管方式相反。
在近缘属Eubagis中，一些物种的两性颜色朴素且几乎相同；而在大多数物种中，雄性以多样化的方式装饰有美丽的金属色调，并且与雌性有很大差异。
整个属内的雌性保留了相同的总体色彩风格，因此它们彼此更加相似，而不是像它们自己的雄性那样。
在属Papilio中，Aeneas组的所有物种因其明显的强烈对比颜色而引人注目，并且它们展示了性别之间差异程度经常变化的趋势。
在少数物种中，例如P. ascanius，雄性和雌性颜色相同；在其他物种中，雄性要么略显明亮，要么非常出色于雌性。
与我们的Vanessae近缘的属Junonia提供了几乎平行的情况，尽管大多数物种的两性彼此相似，且缺乏丰富的颜色，但在某些物种中，例如J.欧尼翁蝶中，雄性比雌性略显亮色，而在少数情况下（例如J.安德雷米亚贾），雄性与雌性差异如此之大，以至于可能被误认为是完全不同的物种。布特勒先生在大英博物馆向我指出的另一个显著例子是热带美洲的一种提克拉蝶，其中两性几乎完全相似且极其华丽；而在另一种物种中，雄性同样以同样华丽的方式着色，而雌性整个上表面则为暗淡的均匀棕色。我们常见的英国小蓝蝶属Lycaena的蝴蝶很好地说明了两性之间的颜色差异，尽管不如上述外来属那样引人注目。在Lycaena agestis中，两性翅膀均为棕色，并带有小的环状橙色斑点，因此彼此相似。在L.ogen中，雄性的翅膀为漂亮的蓝色，边缘为黑色，而雌性的翅膀为棕色，边缘相似，与L.agestis的翅膀非常相似。最后，在L.arion中，两性均为蓝色，非常相似，但雌性的翅膀边缘稍显暗淡，黑色斑点更明显；而在一种明亮的印度蓝色物种中，两性更为相似。我给出这些细节是为了表明，当蝴蝶的两性存在差异时，雄性通常更为美丽，并且往往偏离其所属群体的一般色彩类型。因此，在大多数群体中，各物种的雌性比雄性更为相似。然而，在某些情况下，我会在后面提到，雌性比雄性更加华丽。其次，这些细节旨在清楚地说明，同一属内，两性之间常常呈现出从无差异到巨大差异的各种阶段，以至于昆虫学家长时间以来一直将它们置于同一属中。第三，我们已经看到，当两性几乎相似时，这似乎是因为雄性将其颜色传递给了雌性，或者雄性保留了，或许恢复了该群体的原始颜色。值得注意的是，在那些两性有差异的群体中，雌性通常有些许相似于雄性，因此当雄性异常美丽时，雌性几乎总是展现出某种程度的美丽。从两性差异程度的许多渐变案例以及整个群体中相同一般类型的普遍存在的证据来看，我们可以得出结论，确定某些物种仅雄性具有鲜艳色彩的原因和另一些物种的两性均具鲜艳色彩的原因通常是相同的。由于许多华丽的蝴蝶栖息在热带地区，人们常常认为它们的颜色是由于这些区域的高温和湿度所致；但贝茨先生通过对比温带和热带地区的各种密切相关的昆虫群体表明，这一观点无法成立；而当同种的雄性和雌性生活在同一地区，食用相同的食物并遵循完全相同的生活习性时，这种证据就变得确凿无疑。即使在两性相似的情况下，我们也很难相信它们的鲜艳且美丽的颜色是组织性质和周围环境作用的无目的结果。对于所有种类的动物来说，每当颜色因某种特殊目的而改变时，这在我们看来要么是为了直接或间接保护，要么是为了两性间的吸引力。在许多蝴蝶物种中，翅膀的上表面较为暗淡；这很可能使它们得以逃避观察和危险。但是蝴蝶在其休息时特别容易受到敌人的攻击，而大多数种类在休息时会将翅膀垂直竖起在背部上方，这样只有下表面暴露在外。因此，正是这一面经常被染成模仿它们常栖息的物体的颜色。我相信罗斯勒博士首先注意到某些凡尼亚蝶和其他蝴蝶闭合翅膀时与树皮的相似性。可以举出许多类似的显著事实。最有趣的一个是由华莱士先生记录的印度和苏门答腊常见的一种蝴蝶（卡利玛），当它落在灌木上时会像魔法一样消失；因为它将头部和触角隐藏在闭合的翅膀之间，而这些翅膀无论在形状、颜色还是脉络上都无法与一片枯叶及其叶柄区分开来。在其他一些情况下，翅膀的下表面虽然颜色鲜艳，但仍具有保护作用；例如，在Thecla rubi中，翅膀闭合时呈翡翠绿色，与黑莓幼叶相似，春季时这种蝴蝶常栖息于此。同样值得注意的是，在许多翅膀上表面两性颜色差异极大的物种中，下表面在两性中却极为相似甚至完全相同，起到了保护作用。（8. G.弗雷泽先生，《自然》，1871年4月，第489页。）尽管许多蝴蝶上下表面的暗色调无疑有助于隐蔽它们，但我们不能将此观点扩展到如我们的帝王蝶和孔雀蝶、我们的白菜粉蝶（Pieris）或栖息于开阔沼泽的大凤蝶等物种的上表面鲜艳且显眼的颜色上——因为这些蝴蝶因此而对所有生物可见。这些物种的两性都是一样的；但在普通黄蝶（Gonepteryx rhamni）中，雄性呈强烈的黄色，而雌性则较浅；在橙翅蝶（Anthocharis cardamines）中，仅雄性翅膀尖端呈明亮的橙色。在这些情况下，两性都非常醒目，无法相信它们的颜色差异与普通保护有任何关系。魏斯曼教授指出（9.《隔离对物种形成的影响》，1872年，第58页），一种Lycaenae的雌性在降落到地面时展开其棕色翅膀，此时几乎不可见；而雄性则似乎意识到自己翅膀上表面明亮的蓝色带来的危险，休息时将其关闭；这表明蓝色颜色在任何情况下都不具备保护作用。然而，可以合理推测，显眼的颜色对许多物种具有间接益处，作为一种警告，表明它们不可食用。因为在某些其他情况下，美丽是通过模仿其他居住在同一地区并因其某种方式令敌人反感而免受攻击的美丽物种获得的；但我们需要解释模仿物种的美丽。正如沃尔什先生对我所说，我们所指的橙翅蝶的雌性和一种美国物种（Anth.genutia）的雌性可能向我们展示了该属祖先物种的原始颜色；因为四五个广泛分布的物种的两性几乎以相同的方式着色。就像前面的几个案例一样，我们可以推断出，是Anth.cardamines和genutia的雄性脱离了该属的一般类型。在来自加利福尼亚的Anth.sara中，雌性的翅膀尖端部分发展出了橙色；但它们比雄性的颜色更浅，并在其他方面略有不同。在亲缘关系密切的印度形式Iphias glaucippe中，橙色尖端在两性中完全发育。正如A.布特勒先生指出的那样，在这个Iphias中，翅膀的下表面惊人地类似于一片浅色叶子；而在我们的英国橙翅蝶中，下表面则类似于野芹菜的花序，这种蝴蝶常在夜间栖息于此。（10. T.W.伍德先生，《学生》，1868年9月，第81页，有有趣的观察。）) 同样的理由迫使我们相信，较低的表面在这里已经被染色以保护自身，这同样也让我们否认翅膀尖端被染成明亮的橙色是为了同样的目的，特别是当这种特征仅限于雄性时。