欧洲突聋（Mutilla Europaea）能发出摩擦声；根据Goureau（62. 被Westwood引用，《现代昆虫分类》，第二卷，第214页）的说法，两性都有这种能力。他认为这种声音来自第三腹节与前腹节的摩擦，我发现这些表面有非常细的同心环；但头部与其连接的胸部突出部分也有类似的环，当用针尖刮擦这个突出部分时，会发出适当的声音。令人惊讶的是，两性都有摩擦发声的能力，因为雄性有翅膀而雌性没有翅膀。众所周知，蜜蜂通过嗡嗡声的音调表达某些情绪，如愤怒；根据H. 米勒（第80页）的说法，某些物种的雄性在追逐雌性时会发出特有的鸣唱声。
鞘翅目（甲虫）。
许多甲虫的颜色使其与它们经常栖息的表面相匹配，从而逃避捕食者的检测。其他种类的甲虫，例如钻石甲虫，装饰着华丽的颜色，这些颜色通常排列成条纹、斑点、十字和其他优雅的图案。这样的颜色很难直接作为保护手段，除非某些以花为食的种类；但它们可能作为一种警告或识别手段，遵循萤火虫磷光的原理。由于甲虫的颜色通常是两性相同的，我们没有证据表明它们是通过性选择获得的；但至少这是可能的，因为它们可能在一个性别的甲虫中发展出来，然后转移到另一性别；并且在那些具有其他明显次级性征的群体中，这种观点甚至在某种程度上是可能的。
盲甲虫，当然不能看到彼此的美丽，我从Waterhouse先生那里听说，它们从未展示过明亮的颜色，尽管它们常常有抛光的外壳；但它们隐匿的原因可能是它们通常生活在洞穴和其它阴暗的地方。一些长角甲虫，特别是某些Prionidae，违反了甲虫两性颜色不不同的规则。这些昆虫大多数体型大且颜色华丽。在Pyrodes属中（63. Pyrodes pulcherrimus，其中两性颜色差异显著，已被Bates先生在《昆虫学会会报》1869年第50页描述），我听到过的甲虫两性颜色差异的少数其他例子包括Kirby和Spence（‘昆虫入门’，第三卷，第301页）提到的Cantharis、Meloe、Rhagium和Leptura testacea；后者雄性是黄褐色的，胸部黑色，而雌性全身呈暗红色。这两种甲虫都属于长角甲虫科。Trimen先生和Waterhouse先生告诉我两种片角甲虫，即Peritrichia和Trichius，后者雄性比雌性颜色更加暗淡。在Tillus elongatus中，雄性是黑色的，而雌性始终被认为是一种深蓝色，胸部为红色。雄性Orsodacna atra，据沃尔什先生告知我，是黑色的，而雌性（所谓的O. ruficollis）则拥有红棕色的胸部。
)，我在贝茨先生的收藏品中看到的标本通常比雌性更红，但稍显暗淡，后者呈现出或多或少华丽的金绿色。
另一方面，在一个物种中，雄性呈金绿色，而雌性则被红色和紫色浓烈地渲染。
在Esmeralda属中，两性之间的颜色差异如此之大，以至于它们被列为不同的物种；在一个物种中，两者都是美丽闪耀的绿色，但雄性具有红色的胸部。
总体而言，就我所能判断的，那些性状不同的Prionidae的雌性比雄性颜色更为丰富，这与性选择相关的色彩规则并不一致。
[图16. Chalcosoma atlas.
上图为雄性（缩小）；下图为雌性（自然大小）。
图17. Copris isidis.
图18. Phanaeus faunus.
图19. Dipelicus cantori.
图20. Onthophagus rangifer，放大。
（图17至20中左图均为雄性。）
许多甲虫两性之间最显著的区别在于雄性头部、胸部和唇基部的巨大角状突起；在极少数情况下，这些角也出现在身体下表面。
这些角在巨大的象鼻虫科家族中，类似于各种四足动物如鹿、犀牛等的角，它们以其大小和多样化的形状令人惊叹。
我没有描述它们，而是给出了几个更显著形式的雄性和雌性图示。
（图16至20。）雌性一般以小结节或脊的形式表现出角的雏形；但有些甚至完全没有最微小的雏形。
另一方面，在Phanaeus lancifer中，雌性的角几乎与雄性一样发育良好；而在该属的一些其他物种和Copris中，雌性的角发育得稍微差一些。
我被告知，Bates先生发现象鼻虫亚科的角没有显示出任何与家族内不同亚组的重要特征差异相对应的变化：因此，在同一个Onthophagus属的节段中，有物种具有一只角，而另一些则具有两只。
几乎在所有情况下，角因其极端的可变性而引人注目；所以可以形成一个系列，从高度发达的雄性到退化得几乎无法与雌性区分开来的个体。
沃尔什先生（64. 《费城昆虫学会会刊》，1864年，第228页）发现，在Phanaeus carnifex中，某些雄性的角是其他雄性长度的三倍。
Bates先生在检查了超过一百只Onthophagus rangifer（图20）后认为，他终于发现了一种角不变化的物种；但进一步的研究证明并非如此。
角的巨大尺寸以及在密切相关的物种中的广泛不同结构表明它们是为了某种目的而形成的；但同一种雄性中角的极端可变性导致我们得出结论，这种目的并非明确的。
角没有显示出摩擦的痕迹，似乎不是用于任何普通的工作。
一些作者推测（65. Kirby 和 Spence，《昆虫学导论》，卷三，第300页），由于雄性比雌性更频繁地四处游荡，它们需要角作为对敌人的防御；但因为角常常是钝的，似乎不适合防御。
最明显的猜测是雄性用角互相争斗；但从未观察到雄性争斗；Bates先生在仔细检查了许多物种后，也没有在它们的残缺或破损状态中找到任何足够的证据，证明它们曾这样使用过。
如果雄性是习惯性的斗士，那么通过性选择，它们的身体大小可能会增加，从而超过雌性；但Bates先生在比较了Copridae科超过一百个物种的两性后，没有发现任何显著差异。
此外，在Lethrus中，属于象鼻虫科同一大类别的甲虫，雄性确实会争斗，但没有角，尽管它们的上颚比雌性大得多。
认为角是作为装饰物获得的观点最能解释它们的极度且不稳定的发展——正如在同一物种中它们的极端可变性以及在密切相关的物种中它们的极大多样性所显示的那样。
这个观点乍看起来极其不可能；但我们之后会在许多处于更高层级的动物中发现，即鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类中，各种各样的冠、瘤、角和梳子似乎就是为了这个单一目的而发展起来的。
[图21. Onitis furcifer，雄性从下方观察。
图22. Onitis furcifer。
左图，从侧面看的雄性；右图，雌性。
a. 头部角的雏形。
b. 胸部角或冠的痕迹。
]
Onitis furcifer（图21）和其他一些属的雄性在其前股上有奇异的突起，并在其胸下部有一个大的叉状角或一对角。
根据其他昆虫判断，这些可能帮助雄性抓住雌性。
虽然雄性身体上表面连一点角的痕迹都没有，但雌性明显表现出头部单个角的雏形（图22，a）和胸部的冠（b）。
尽管这个特定物种的雄性完全没有胸部的冠，但清楚的是，雌性略显的胸部冠是属于雄性的投影的雏形：因为Bubas bison属的雌性（紧接Onitis的属）胸部也有类似的轻微冠，而雄性在相同位置有巨大的投影。
同样，几乎可以肯定，Onitis furcifer雌性头部的小点（a），以及两三个相关物种雌性头部的小点，是头角的退化代表，这是许多象鼻虫雄性共有的特征，如Phanaeus（图18）。
旧观念认为，雏形是为了完成自然界的计划而创造的，在这里完全不成立，反而在这个家族中出现了普通状态的完全倒置。
我们可以合理怀疑，雄性原本有角并将它们以雏形传给了雌性，就像许多其他象鼻虫一样。
为什么雄性后来失去了角，我们不知道；但这可能是由于补偿原则，因为下表面的大角和突起的发展所致；并且因为这些特征仅限于雄性，所以雌性上表面角的雏形不会因此消失。
[图23. Bledius taurus，放大。
左图为雄性；右图为雌性。
]
迄今为止给出的例子都涉及象鼻虫，但少数其他甲虫的雄性，属于两个截然不同的群体，即象鼻虫科和隐翅虫科，也有角——前者在身体下表面（66. Kirby 和 Spence，《昆虫学导论》，卷三，第329页），后者在头部和胸部的上表面。
在隐翅虫科中，同一种雄性的角在物种内部也异常可变，正如我们在象鼻虫科中看到的那样。
在Siagonium中，我们有一个二态性的例子，因为雄性可以分为两组，它们的身体大小和角的发育程度差异很大，没有中间过渡。
在Bledius的一个物种（图23）中，也属于隐翅虫科，Westwood教授指出，“可以在同一地点找到雄性标本，其中胸部中央的角非常大，但头部的角完全退化；而另一些，则胸部的角较短，而头部的突起较长。”（67. 《现代昆虫分类》，卷一，第172页：Siagonium，第172页。我在大英博物馆注意到一个Siagonium的雄性标本处于中间状态，因此二态性并不严格。）
在这里，我们显然有一个补偿的例子，它为我们之前提到的Onitis雄性可能失去上角的情况提供了启示。
战斗法则。一些甲虫雄性个体，尽管看起来并不适合战斗，却仍然会为了争夺雌性而互相争斗。
华莱士先生（68. 《马来群岛》，第二卷，1869年，第276页。Riley，《密苏里昆虫第六报告》，1874年，第115页）观察到两种象鼻虫Leptorhynchus angustatus的雄性，“为了一个雌性正在搏斗，那只雌性则在一旁忙着钻洞。它们用象鼻般的喙互相推搡，还用爪子抓挠和敲打，似乎怒不可遏。”然而，较小的雄性“很快逃跑了，承认自己失败了。”在少数情况下，雄性甲虫通过拥有巨大的带齿下颌骨，这些下颌骨比雌性的大得多，从而非常适合战斗。这种情况发生在常见的鹿角甲虫（Lucanus cervus）中，其雄性在蛹期结束后大约一周才出现，因此经常可以看到几个雄性追逐同一只雌性。在这个季节，它们会进行激烈的冲突。当戴维斯先生（69. 《昆虫学杂志》，第一卷，1833年，第82页。关于这个物种的冲突，还可参见Kirby和Spence在同一期刊第三卷第314页；以及Westwood，第一卷第187页）将两只雄性和一只雌性关在一个盒子里时，较大的雄性严重夹伤了较小的雄性，直到它放弃了自己的追求。一位朋友告诉我，当他还是个孩子的时候，他经常把雄性甲虫放在一起看它们打架，他注意到它们比雌性更加勇敢和凶猛，就像高等动物一样。雄性甲虫会抓住手指，如果手指被放在它们面前，但雌性不会，尽管它们有更强壮的下颚。许多鹿角甲虫（Lucanidae）的雄性以及上述提到的Leptorhynchus的雄性都比雌性更大更有力。Lethrus cephalotes（一种犀金龟）的两性共同居住在同一洞穴中，雄性的下颚比雌性更大。如果在繁殖季节，陌生的雄性试图进入洞穴，就会受到攻击；雌性并不会袖手旁观，而是关闭洞口，不断从后面推着雄性向前，直到入侵者被杀死或逃跑。（70. 引自Fischer，《分类学历史词典》，第十卷，第324页。）另一种犀金龟Ateuchus cicatricosus的两性成对生活，似乎非常亲密；雄性激励雌性滚动粪球，其中产卵；如果她被移走，他会变得非常不安。如果雄性被移走，雌性则停止所有工作，正如Brulerie先生所相信的那样，她可能会留在原地直到死亡。（71. 《法国昆虫学会年报》，1866年，引自A. Murray，《旅行记》，1868年，第135页。）[图24. 减小尺寸的Chiasognathus Grantii。上图为雄性；下图为雌性。] 鹿角甲虫的雄性巨大下颚在大小和结构上都非常多变，这一点与其他许多犀金龟和隐翅虫的头部和胸部上的角类似。可以形成从最优良到最劣质或退化的雄性的一个完整系列。虽然普通鹿角甲虫的下颚以及可能许多其他种类的下颚确实可以用作有效的战斗武器，但它们的巨大尺寸是否能仅以此来解释尚存疑。我们已经看到北美鹿角甲虫Lucanus elaphus用它们来抓住雌性。由于它们如此显眼且优雅分支，加之由于长度过长而不适合夹击，我怀疑它们除了作为武器外，或许还具有装饰作用，就像上述描述的各种物种头和胸部上的角一样。智利的华丽鹿角甲虫Chiasognathus grantii——属于同一家族的一只华丽甲虫——拥有巨大的下颚（图24）；它大胆且好斗；当受到威胁时，它会转身，张开巨大的下颚，同时大声发出鸣叫声。但它的下颚不够强壮，无法夹痛我的手指。性选择，即意味着拥有相当强的感知能力和强烈激情的选择，在犀金龟科中似乎比任何其他甲虫科更为有效。有些物种的雄性配备了战斗武器；有些以成对形式生活并表现出相互爱慕；许多在兴奋时能够发声；许多被赋予了最奇异的角，显然用于装饰；还有一些白天活动的种类，体色绚丽夺目。最后，世界上最大的一些甲虫属于这个家族，林奈和Fabricius将其列为甲虫纲的首类。（72. Westwood，《现代分类》，第一卷，第184页。） 发声器官。许多且广泛不同的甲虫科都拥有这些器官。这种声音有时可以在几英尺甚至几码远的地方听到（73. Wollaston，《关于某些发声象鼻虫》，《自然历史年鉴与杂志》，第六卷，1860年，第14页），但它不能与直翅目昆虫发出的声音相比。通常由一个狭窄、略微隆起的表面组成，上面布满了非常细密的平行肋条，有时如此之细以至于产生虹彩颜色，在显微镜下看起来非常优雅。在某些情况下，如Typhoeus，可以追踪到覆盖整个周围表面的小型、毛发状或鳞片状突起，它们以近似平行的线条分布，逐渐过渡到发声器的肋条上。这种转变是通过它们变得融合、笔直、更突出和平滑的过程完成的。身体相邻部分上的硬脊椎作为刮擦器来刮擦发声器，但在某些情况下，这个刮擦器已被特别修改以达到此目的。它迅速地在发声器上来回移动，或者反之亦然。[图25. Necrophorus（来自Landois）。r. 两个发声器。左图是发声器的一部分放大显示。] 这些器官位于身体的不同位置。在腐食甲虫（Necrophorus）中，两个平行的发声器（r，图25）位于第五腹节的背部表面，每个发声器（74. Landois，《科学动物学杂志》，第十七卷，1867年，第127页）由126至140根细密的肋条组成。这些肋条被刮擦在鞘翅后缘，其中一小部分超出一般轮廓。在许多Crioceridae中，以及在Clythra 4-punctata（一种金龟子）和其他一些Tenebrionidae等（75. 我非常感谢Crotch先生寄给我许多来自这三个家族以及其他家族的甲虫标本，并提供了宝贵的信息。他认为Clythra的发声能力之前未被观察到。我也非常感谢E.W. Janson先生提供的信息和标本。我还想补充一点，我的儿子F. Darwin先生发现Dermestes murinus会发声，但他未能找到发声装置。Scolytus最近被Chapman博士在《昆虫学家月刊》第六卷第130页描述为发声器。）发声器位于腹部顶端背部，由鞘翅刮擦而成。在属于另一家族的Heterocerus中，发声器位于第一腹节的两侧，由股部的脊椎刮擦而成。（76. Schiodte翻译，《自然历史年鉴》，第二十卷，1867年，第37页。）在某些象鼻虫科和虎甲科（77. Westring描述了（Kroyer，《自然历史学报》，第二卷，1848-49年，第334页）在这两个以及其它家族中的发声器官。在虎甲科中，我检查了Elaphrus uliginosus和Blethisa multipunctata，这是由Crotch先生寄给我的。在Blethisa中，腹部段沟槽边缘的横脊据我判断，并没有参与到刮擦鞘翅上的发声器的过程中。）在某些象鼻虫科和虎甲科中，这些部分的位置完全相反，因为发声器位于鞘翅内侧靠近末端或沿外缘，腹部段的边缘作为刮擦器。在Pelobius Hermanni（一种潜水甲虫）中，有一条强健的脊椎平行且靠近鞘翅缝线，上面布满肋条，中间部分较粗，两端逐渐变细，特别是在上端；当这只昆虫被水包围或在空气中时，通过腹部极硬的边缘刮擦发声器会产生摩擦声。在许多长角甲虫（长角象科）中，这些器官的位置完全不同，锉板位于中胸，摩擦前胸；兰道伊斯在厚唇象鼻虫的锉板上数出了238条非常细小的肋纹。
鞘翅目（甲虫）。
许多甲虫的颜色使其与它们经常栖息的表面相匹配，从而逃避捕食者的检测。其他种类的甲虫，例如钻石甲虫，装饰着华丽的颜色，这些颜色通常排列成条纹、斑点、十字和其他优雅的图案。这样的颜色很难直接作为保护手段，除非某些以花为食的种类；但它们可能作为一种警告或识别手段，遵循萤火虫磷光的原理。由于甲虫的颜色通常是两性相同的，我们没有证据表明它们是通过性选择获得的；但至少这是可能的，因为它们可能在一个性别的甲虫中发展出来，然后转移到另一性别；并且在那些具有其他明显次级性征的群体中，这种观点甚至在某种程度上是可能的。
盲甲虫，当然不能看到彼此的美丽，我从Waterhouse先生那里听说，它们从未展示过明亮的颜色，尽管它们常常有抛光的外壳；但它们隐匿的原因可能是它们通常生活在洞穴和其它阴暗的地方。一些长角甲虫，特别是某些Prionidae，违反了甲虫两性颜色不不同的规则。这些昆虫大多数体型大且颜色华丽。在Pyrodes属中（63. Pyrodes pulcherrimus，其中两性颜色差异显著，已被Bates先生在《昆虫学会会报》1869年第50页描述），我听到过的甲虫两性颜色差异的少数其他例子包括Kirby和Spence（‘昆虫入门’，第三卷，第301页）提到的Cantharis、Meloe、Rhagium和Leptura testacea；后者雄性是黄褐色的，胸部黑色，而雌性全身呈暗红色。这两种甲虫都属于长角甲虫科。Trimen先生和Waterhouse先生告诉我两种片角甲虫，即Peritrichia和Trichius，后者雄性比雌性颜色更加暗淡。在Tillus elongatus中，雄性是黑色的，而雌性始终被认为是一种深蓝色，胸部为红色。雄性Orsodacna atra，据沃尔什先生告知我，是黑色的，而雌性（所谓的O. ruficollis）则拥有红棕色的胸部。
)，我在贝茨先生的收藏品中看到的标本通常比雌性更红，但稍显暗淡，后者呈现出或多或少华丽的金绿色。
另一方面，在一个物种中，雄性呈金绿色，而雌性则被红色和紫色浓烈地渲染。
在Esmeralda属中，两性之间的颜色差异如此之大，以至于它们被列为不同的物种；在一个物种中，两者都是美丽闪耀的绿色，但雄性具有红色的胸部。
总体而言，就我所能判断的，那些性状不同的Prionidae的雌性比雄性颜色更为丰富，这与性选择相关的色彩规则并不一致。
[图16. Chalcosoma atlas.
上图为雄性（缩小）；下图为雌性（自然大小）。
图17. Copris isidis.
图18. Phanaeus faunus.
图19. Dipelicus cantori.
图20. Onthophagus rangifer，放大。
（图17至20中左图均为雄性。）
许多甲虫两性之间最显著的区别在于雄性头部、胸部和唇基部的巨大角状突起；在极少数情况下，这些角也出现在身体下表面。
这些角在巨大的象鼻虫科家族中，类似于各种四足动物如鹿、犀牛等的角，它们以其大小和多样化的形状令人惊叹。
我没有描述它们，而是给出了几个更显著形式的雄性和雌性图示。
（图16至20。）雌性一般以小结节或脊的形式表现出角的雏形；但有些甚至完全没有最微小的雏形。
另一方面，在Phanaeus lancifer中，雌性的角几乎与雄性一样发育良好；而在该属的一些其他物种和Copris中，雌性的角发育得稍微差一些。
我被告知，Bates先生发现象鼻虫亚科的角没有显示出任何与家族内不同亚组的重要特征差异相对应的变化：因此，在同一个Onthophagus属的节段中，有物种具有一只角，而另一些则具有两只。
几乎在所有情况下，角因其极端的可变性而引人注目；所以可以形成一个系列，从高度发达的雄性到退化得几乎无法与雌性区分开来的个体。
沃尔什先生（64. 《费城昆虫学会会刊》，1864年，第228页）发现，在Phanaeus carnifex中，某些雄性的角是其他雄性长度的三倍。
Bates先生在检查了超过一百只Onthophagus rangifer（图20）后认为，他终于发现了一种角不变化的物种；但进一步的研究证明并非如此。
角的巨大尺寸以及在密切相关的物种中的广泛不同结构表明它们是为了某种目的而形成的；但同一种雄性中角的极端可变性导致我们得出结论，这种目的并非明确的。
角没有显示出摩擦的痕迹，似乎不是用于任何普通的工作。
一些作者推测（65. Kirby 和 Spence，《昆虫学导论》，卷三，第300页），由于雄性比雌性更频繁地四处游荡，它们需要角作为对敌人的防御；但因为角常常是钝的，似乎不适合防御。
最明显的猜测是雄性用角互相争斗；但从未观察到雄性争斗；Bates先生在仔细检查了许多物种后，也没有在它们的残缺或破损状态中找到任何足够的证据，证明它们曾这样使用过。
如果雄性是习惯性的斗士，那么通过性选择，它们的身体大小可能会增加，从而超过雌性；但Bates先生在比较了Copridae科超过一百个物种的两性后，没有发现任何显著差异。
此外，在Lethrus中，属于象鼻虫科同一大类别的甲虫，雄性确实会争斗，但没有角，尽管它们的上颚比雌性大得多。
认为角是作为装饰物获得的观点最能解释它们的极度且不稳定的发展——正如在同一物种中它们的极端可变性以及在密切相关的物种中它们的极大多样性所显示的那样。
这个观点乍看起来极其不可能；但我们之后会在许多处于更高层级的动物中发现，即鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类中，各种各样的冠、瘤、角和梳子似乎就是为了这个单一目的而发展起来的。
[图21. Onitis furcifer，雄性从下方观察。
图22. Onitis furcifer。
左图，从侧面看的雄性；右图，雌性。
a. 头部角的雏形。
b. 胸部角或冠的痕迹。
]
Onitis furcifer（图21）和其他一些属的雄性在其前股上有奇异的突起，并在其胸下部有一个大的叉状角或一对角。
根据其他昆虫判断，这些可能帮助雄性抓住雌性。
虽然雄性身体上表面连一点角的痕迹都没有，但雌性明显表现出头部单个角的雏形（图22，a）和胸部的冠（b）。
尽管这个特定物种的雄性完全没有胸部的冠，但清楚的是，雌性略显的胸部冠是属于雄性的投影的雏形：因为Bubas bison属的雌性（紧接Onitis的属）胸部也有类似的轻微冠，而雄性在相同位置有巨大的投影。
同样，几乎可以肯定，Onitis furcifer雌性头部的小点（a），以及两三个相关物种雌性头部的小点，是头角的退化代表，这是许多象鼻虫雄性共有的特征，如Phanaeus（图18）。
旧观念认为，雏形是为了完成自然界的计划而创造的，在这里完全不成立，反而在这个家族中出现了普通状态的完全倒置。
我们可以合理怀疑，雄性原本有角并将它们以雏形传给了雌性，就像许多其他象鼻虫一样。
为什么雄性后来失去了角，我们不知道；但这可能是由于补偿原则，因为下表面的大角和突起的发展所致；并且因为这些特征仅限于雄性，所以雌性上表面角的雏形不会因此消失。
[图23. Bledius taurus，放大。
左图为雄性；右图为雌性。
]
迄今为止给出的例子都涉及象鼻虫，但少数其他甲虫的雄性，属于两个截然不同的群体，即象鼻虫科和隐翅虫科，也有角——前者在身体下表面（66. Kirby 和 Spence，《昆虫学导论》，卷三，第329页），后者在头部和胸部的上表面。
在隐翅虫科中，同一种雄性的角在物种内部也异常可变，正如我们在象鼻虫科中看到的那样。
在Siagonium中，我们有一个二态性的例子，因为雄性可以分为两组，它们的身体大小和角的发育程度差异很大，没有中间过渡。
在Bledius的一个物种（图23）中，也属于隐翅虫科，Westwood教授指出，“可以在同一地点找到雄性标本，其中胸部中央的角非常大，但头部的角完全退化；而另一些，则胸部的角较短，而头部的突起较长。”（67. 《现代昆虫分类》，卷一，第172页：Siagonium，第172页。我在大英博物馆注意到一个Siagonium的雄性标本处于中间状态，因此二态性并不严格。）
在这里，我们显然有一个补偿的例子，它为我们之前提到的Onitis雄性可能失去上角的情况提供了启示。
战斗法则。一些甲虫雄性个体，尽管看起来并不适合战斗，却仍然会为了争夺雌性而互相争斗。
华莱士先生（68. 《马来群岛》，第二卷，1869年，第276页。Riley，《密苏里昆虫第六报告》，1874年，第115页）观察到两种象鼻虫Leptorhynchus angustatus的雄性，“为了一个雌性正在搏斗，那只雌性则在一旁忙着钻洞。它们用象鼻般的喙互相推搡，还用爪子抓挠和敲打，似乎怒不可遏。”然而，较小的雄性“很快逃跑了，承认自己失败了。”在少数情况下，雄性甲虫通过拥有巨大的带齿下颌骨，这些下颌骨比雌性的大得多，从而非常适合战斗。这种情况发生在常见的鹿角甲虫（Lucanus cervus）中，其雄性在蛹期结束后大约一周才出现，因此经常可以看到几个雄性追逐同一只雌性。在这个季节，它们会进行激烈的冲突。当戴维斯先生（69. 《昆虫学杂志》，第一卷，1833年，第82页。关于这个物种的冲突，还可参见Kirby和Spence在同一期刊第三卷第314页；以及Westwood，第一卷第187页）将两只雄性和一只雌性关在一个盒子里时，较大的雄性严重夹伤了较小的雄性，直到它放弃了自己的追求。一位朋友告诉我，当他还是个孩子的时候，他经常把雄性甲虫放在一起看它们打架，他注意到它们比雌性更加勇敢和凶猛，就像高等动物一样。雄性甲虫会抓住手指，如果手指被放在它们面前，但雌性不会，尽管它们有更强壮的下颚。许多鹿角甲虫（Lucanidae）的雄性以及上述提到的Leptorhynchus的雄性都比雌性更大更有力。Lethrus cephalotes（一种犀金龟）的两性共同居住在同一洞穴中，雄性的下颚比雌性更大。如果在繁殖季节，陌生的雄性试图进入洞穴，就会受到攻击；雌性并不会袖手旁观，而是关闭洞口，不断从后面推着雄性向前，直到入侵者被杀死或逃跑。（70. 引自Fischer，《分类学历史词典》，第十卷，第324页。）另一种犀金龟Ateuchus cicatricosus的两性成对生活，似乎非常亲密；雄性激励雌性滚动粪球，其中产卵；如果她被移走，他会变得非常不安。如果雄性被移走，雌性则停止所有工作，正如Brulerie先生所相信的那样，她可能会留在原地直到死亡。（71. 《法国昆虫学会年报》，1866年，引自A. Murray，《旅行记》，1868年，第135页。）[图24. 减小尺寸的Chiasognathus Grantii。上图为雄性；下图为雌性。] 鹿角甲虫的雄性巨大下颚在大小和结构上都非常多变，这一点与其他许多犀金龟和隐翅虫的头部和胸部上的角类似。可以形成从最优良到最劣质或退化的雄性的一个完整系列。虽然普通鹿角甲虫的下颚以及可能许多其他种类的下颚确实可以用作有效的战斗武器，但它们的巨大尺寸是否能仅以此来解释尚存疑。我们已经看到北美鹿角甲虫Lucanus elaphus用它们来抓住雌性。由于它们如此显眼且优雅分支，加之由于长度过长而不适合夹击，我怀疑它们除了作为武器外，或许还具有装饰作用，就像上述描述的各种物种头和胸部上的角一样。智利的华丽鹿角甲虫Chiasognathus grantii——属于同一家族的一只华丽甲虫——拥有巨大的下颚（图24）；它大胆且好斗；当受到威胁时，它会转身，张开巨大的下颚，同时大声发出鸣叫声。但它的下颚不够强壮，无法夹痛我的手指。性选择，即意味着拥有相当强的感知能力和强烈激情的选择，在犀金龟科中似乎比任何其他甲虫科更为有效。有些物种的雄性配备了战斗武器；有些以成对形式生活并表现出相互爱慕；许多在兴奋时能够发声；许多被赋予了最奇异的角，显然用于装饰；还有一些白天活动的种类，体色绚丽夺目。最后，世界上最大的一些甲虫属于这个家族，林奈和Fabricius将其列为甲虫纲的首类。（72. Westwood，《现代分类》，第一卷，第184页。） 发声器官。许多且广泛不同的甲虫科都拥有这些器官。这种声音有时可以在几英尺甚至几码远的地方听到（73. Wollaston，《关于某些发声象鼻虫》，《自然历史年鉴与杂志》，第六卷，1860年，第14页），但它不能与直翅目昆虫发出的声音相比。通常由一个狭窄、略微隆起的表面组成，上面布满了非常细密的平行肋条，有时如此之细以至于产生虹彩颜色，在显微镜下看起来非常优雅。在某些情况下，如Typhoeus，可以追踪到覆盖整个周围表面的小型、毛发状或鳞片状突起，它们以近似平行的线条分布，逐渐过渡到发声器的肋条上。这种转变是通过它们变得融合、笔直、更突出和平滑的过程完成的。身体相邻部分上的硬脊椎作为刮擦器来刮擦发声器，但在某些情况下，这个刮擦器已被特别修改以达到此目的。它迅速地在发声器上来回移动，或者反之亦然。[图25. Necrophorus（来自Landois）。r. 两个发声器。左图是发声器的一部分放大显示。] 这些器官位于身体的不同位置。在腐食甲虫（Necrophorus）中，两个平行的发声器（r，图25）位于第五腹节的背部表面，每个发声器（74. Landois，《科学动物学杂志》，第十七卷，1867年，第127页）由126至140根细密的肋条组成。这些肋条被刮擦在鞘翅后缘，其中一小部分超出一般轮廓。在许多Crioceridae中，以及在Clythra 4-punctata（一种金龟子）和其他一些Tenebrionidae等（75. 我非常感谢Crotch先生寄给我许多来自这三个家族以及其他家族的甲虫标本，并提供了宝贵的信息。他认为Clythra的发声能力之前未被观察到。我也非常感谢E.W. Janson先生提供的信息和标本。我还想补充一点，我的儿子F. Darwin先生发现Dermestes murinus会发声，但他未能找到发声装置。Scolytus最近被Chapman博士在《昆虫学家月刊》第六卷第130页描述为发声器。）发声器位于腹部顶端背部，由鞘翅刮擦而成。在属于另一家族的Heterocerus中，发声器位于第一腹节的两侧，由股部的脊椎刮擦而成。（76. Schiodte翻译，《自然历史年鉴》，第二十卷，1867年，第37页。）在某些象鼻虫科和虎甲科（77. Westring描述了（Kroyer，《自然历史学报》，第二卷，1848-49年，第334页）在这两个以及其它家族中的发声器官。在虎甲科中，我检查了Elaphrus uliginosus和Blethisa multipunctata，这是由Crotch先生寄给我的。在Blethisa中，腹部段沟槽边缘的横脊据我判断，并没有参与到刮擦鞘翅上的发声器的过程中。）在某些象鼻虫科和虎甲科中，这些部分的位置完全相反，因为发声器位于鞘翅内侧靠近末端或沿外缘，腹部段的边缘作为刮擦器。在Pelobius Hermanni（一种潜水甲虫）中，有一条强健的脊椎平行且靠近鞘翅缝线，上面布满肋条，中间部分较粗，两端逐渐变细，特别是在上端；当这只昆虫被水包围或在空气中时，通过腹部极硬的边缘刮擦发声器会产生摩擦声。在许多长角甲虫（长角象科）中，这些器官的位置完全不同，锉板位于中胸，摩擦前胸；兰道伊斯在厚唇象鼻虫的锉板上数出了238条非常细小的肋纹。