人类的由来及性选择 - 第41章

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同样,雄性蜻蜓(Libellulidae)有时明显比雌性大,但从不比雌性小(16. 关于性别大小的其他陈述,请参阅Kirby和Spence,同上,第3卷,第300页;关于昆虫寿命,请参阅第344页)。麦克拉伦先生认为,它们通常不会在一周或两周后与雌性交配,直到它们呈现出典型的雄性颜色。但最有趣的情况是,性别间大小差异这样一个微不足道的特征可能依赖于多么复杂的、容易被忽视的关系。这就是刺腹蜂科昆虫的情况;F. 史密斯先生告诉我,在这个庞大的群体中,几乎所有雄性都比雌性小,按照一般的规律,它们大约在雌性之前一周出现;但在蜜蜂中,Apis mellifica、Anthidium manicatum和Anthophora acervorum的雄性比雌性大;在掘蜂中,Methoca ichneumonides的雄性也比雌性大。这种异常现象的解释是,这些物种绝对需要婚飞,雄性需要强大的力量和体型才能带着雌性飞行。在这里,体型增大与发育时间的常规关系相悖,因为尽管雄性较大,但它们却在较小的雌性之前出现。现在我们将回顾各个目,选择一些特别相关的事实。
鳞翅目(蝴蝶和蛾)将单独成章。
目,缨尾目。
这个低等组织的成员是无翅的、暗色的、微小的昆虫,头部和身体几乎畸形丑陋。它们的性别没有区别,但它们很有趣,因为它向我们展示了即使在动物界的低层,雄性也会对雌性献殷勤。J. 卢布克爵士说:“看到这些小生物(Smynthurus luteus)互相调情真是非常有趣。雄性比雌性小得多,绕着她跑,它们相互顶撞,面对面站立,像两只嬉戏的小羊一样前后移动。然后雌性假装逃跑,雄性愤怒地追着她,跑到前面,再次面对她;然后她转过身来,但更快更活跃的雄性也迅速转身,似乎用触角抽打她;然后它们面对面站一会儿,玩弄触角,看起来彼此完全依赖对方。” 目,双翅目(蝇类)。
性别之间的颜色差异很小。F. 沃克先生所知的最大差异是在Bibio属中,雄性是黑色或完全是黑色的,而雌性则是暗棕色的。Elaphomyia属是由Wallace先生(18. 《马来群岛》,第2卷,1869年,第313页)在新几内亚发现的,非常引人注目,因为雄性长有角,而雌性完全没有。这些角从眼睛下方长出,奇怪地类似于鹿角,要么分支,要么掌状。在其中一个物种中,它们的长度相当于整个身体。它们可能会被认为是用于战斗的,但在一个物种中,它们是美丽的粉红色,边缘黑色,中央有一条浅色条纹,而且这些昆虫整体上显得非常优雅,因此更有可能是作为装饰物。一些双翅目昆虫的雄性确实会相互争斗,这是肯定的。西伍德教授(19. 《现代昆虫分类》,第2卷)。ii.
1840, 第526页。
) 多次观察到这种情况发生在Tipulae身上。
其他双翅目昆虫的雄性似乎通过它们的鸣声来赢得雌性:H.
穆勒(20.
《应用》,等,‘Verh.
d.
n.
V.
Jahrg.
’ 第29卷,第80页。
梅尔耶,在《美国博物学家》,1874年,第236页。
)观察了两只雄性Eristalis追求一只雌性的情况;它们悬停在她上方,从一边飞到另一边,同时发出高亢的嗡嗡声。
蚊子和蠓(蚊科)似乎也通过嗡嗡声相互吸引;并且梅尔耶最近发现,雄性蚊子触角上的毛发会与调音叉的音符产生共振,这一范围内的声音是由雌性发出的。
较长的毛发会与低音共振,较短的毛发则与高音共振。
兰道伊斯还声称他多次通过发出特定的声音引来了一整群蠓。
可以补充的是,双翅目昆虫的心理能力可能高于大多数其他昆虫,这与其高度发达的神经系统相符。
(21. 见B. T. 洛内先生的有趣著作,《关于绿头苍蝇解剖学的研究》,1870年,第14页。
他提到(第33页),"被捕获的苍蝇会发出一种特别哀伤的声音,这种声音会使其他苍蝇消失。") 目录,半翅目(田蝽)。
J. W. 唐纳德森先生,他曾特别关注英国种类,友好地向我提供了关于它们性别差异的描述。
一些种类的雄性有翅膀,而雌性没有翅膀;两性在身体形态、鞘翅、触角和跗节上有差异;但由于这些差异的意义未知,此处暂且略过。
雌性通常比雄性更大更健壮。
对于英国种类以及据唐纳德森先生所知的外来种类,两性在颜色上通常差别不大;但在大约六种英国种类中,雄性明显比雌性暗;在另外四种英国种类中,雌性比雄性暗。
有些种类的两性都有美丽的颜色;由于这些昆虫散发出极其令人作呕的气味,它们显眼的颜色可能作为信号,表明它们对食虫动物不可食用。
在少数情况下,它们的颜色似乎是直接保护性的:因此,霍夫曼教授告诉我,他几乎无法将一种小的粉红色和绿色种类与欧洲山杨树干上的花蕾区分开来,这种昆虫经常栖息于此。
红蝽科的一些种类会发出摩擦声;在Pirates stridulus的情况下,据说(22. 西伍德,《现代昆虫分类》,第2卷,第473页。
)这是通过颈部在前胸腔内的运动产生的。
根据韦斯特林的说法,Reduvius personatus也会发出摩擦声。
但我不认为这是性特征,除非在非社会性昆虫中,似乎没有使用发声器官的理由,除非它作为一种性召唤。
目录:同翅目。
每一个在热带森林中漫步的人都会被雄性蝉的喧闹声震惊。
雌性是无声的;正如希腊诗人克桑卡斯所说,“幸福的蝉生活着,因为它们都有无声音的妻子。”
这种声音在距离巴西海岸四分之一英里处锚泊的“贝格尔号”上也能清楚听到;汉考克船长说在一英里外也能听见。
古希腊人曾经养过,现在中国人仍然把这种昆虫关在笼子里,以听它们的歌声,所以这对某些人的耳朵来说一定是悦耳的。
(23. 这些细节摘自西伍德的《现代昆虫分类》,第2卷,1840年,第422页。
关于凤蝶科,见柯比和斯宾塞,《引论》,第2卷,第401页。
)蝉科通常在白天歌唱,而凤蝶科似乎是夜歌者。
据兰道伊斯(24. ‘自然科学杂志’,B.
第17卷,1867年,第152-158页。
)所述,声音是由气门唇的振动产生的,这些唇由从气管发出的气流驱动;但这一观点最近受到质疑。
鲍威尔博士似乎已经证明(25. ‘新西兰学会汇刊’,第5卷,1873年,第286页。
)这是由一种膜的振动产生的,这种膜由一种特殊肌肉驱动。
在活着的昆虫发出声音时,可以看到这种膜振动;在死掉的昆虫中,如果肌肉稍微干燥硬化后用针尖拉动,仍能听到正确的音调。
在雌性中,整个复杂的音乐装置都存在,但发育得远不如雄性,而且从未用于发声。
关于音乐的目的,哈特曼博士在谈到美国的十七年蝉时说(26. 我感谢沃尔什先生寄给我这段摘录,来自哈特曼博士的《十七年蝉的活动记录》。
),“现在(1851年6月6日和7日)到处都能听到鼓声。
我相信这是雄性发出的求偶信号。
站在约齐胸高的栗树幼苗丛中,周围有数百只,我观察到雌性围绕着鸣叫的雄性聚集。
” 他还说,“今年(1868年8月)我家花园中的一棵矮梨树产下了大约五十个十七年蝉的幼虫;我多次注意到,当雄性发出刺耳的声音时,雌性会靠近他。
” 弗里茨·穆勒从巴西南部写信告诉我,他经常听到一种具有特别响亮声音的蝉属雄性之间的音乐比赛;只要一个唱完,另一个马上就开始,然后另一个接着唱。
既然雄性之间存在如此激烈的竞争,雌性不仅可以通过声音找到它们,而且可能像鸟类一样,被声音最吸引人的雄性所刺激或诱惑。
我没有听说过任何同翅目昆虫两性之间有显著的装饰性差异。
道格拉斯先生告诉我有三种英国种类,其中雄性是黑色或带有黑色条纹,而雌性则是浅色或不明显的。
直翅目(蟋蟀和蚱蜢)。
这个目中的跳跃家族的雄性以其音乐能力著称,即蟋蟀科(Achetidae)、蝗科(Locustidae,没有相应的英文名称)和斑腿蝗科(Acridiidae,或称为蚱蜢)。
一些蝗科的摩擦声非常大,以至于在夜间一英里外就能听到(27. L. 吉尔丁,《林奈学会汇刊》,第15卷,第154页。
);某些种类的声音即使对人类耳朵来说也不乏音乐性,因此亚马逊地区的印第安人将它们关在柳条笼子里。
所有观察者一致认为,这些声音要么是为了呼唤,要么是为了激发沉默的雌性。
关于俄罗斯的迁徙蝗虫,科特提供了(28. 我根据科彭的说法引用此内容,‘关于南俄罗斯的蝗灾’,1866年,第32页;因为我未能成功获取科特的作品。
)一个有趣的例子,雌性选择雄性的过程。
这个种类的雄性(Pachytylus migratorius)在与雌性交配时,如果其他雄性接近,会因愤怒或嫉妒而发出摩擦声。
夜晚被意外发现的家蟋蟀会发出声音警告同伴。
(29. 吉尔伯特·怀特,《塞尔伯恩自然史》,第2卷,1825年,第262页。
)在美国,美洲 Katy-did(Platyphyllum concavum,蝗科的一种)被描述为爬上树的上部树枝,在晚上开始“嘈杂的唠叨”,同时邻近的树枝发出竞争性的声音,整个树林回荡着“Katy-did-she-did”的叫声。
贝茨先生在谈到欧洲田野蟋蟀(Achetidae的一种)时说,“观察到雄性在晚上会在它的洞穴入口处摩擦,直到雌性接近,此时更响亮的声音被更柔和的音调取代,而成功的音乐家会用触角抚慰他赢得的伴侣。
” (31. 《亚马逊河的博物学家》,第1卷,1863年,第252页。
贝茨先生对这三个家族的音乐装置的渐变进行了非常有趣的讨论。
另见西伍德,《现代昆虫分类》,第2卷,第445和453页。
)斯库德博士能够通过用芦苇摩擦乐器来激起这种昆虫回答他。
(32.《波士顿自然历史学会会报》,第十一卷。
1868年4月。
) 冯·西博尔德在前腿中发现了一种令人瞩目的听觉器官。
(33.
《比较解剖学新手册》(法文版),第一卷,1850年,第567页。
) [图11.
田野蟋蟀(来自兰多伊斯)。
右侧图示:翅膀神经的一部分底面,放大显示牙齿,st。
左侧图示:翅膀盖的上表面,有突出的光滑神经,r,牙齿(st)在其上刮擦。
图12.
家蟋蟀神经上的牙齿(来自兰多伊斯)。
] 在这三个科中,声音的产生方式有所不同。
在Achetidae科的雄性中,两个翅膀盖都有相同的装置;在田野蟋蟀(见图11的Gryllus campestris)中,如兰多伊斯所描述的(34.
《自然科学动物学期刊》B.卷十七,1867年,第117页),
翅膀盖下的一条神经上有131到138个锐利的横脊或牙齿(st)。
这个带齿的神经迅速地在另一侧翅膀盖上突出的、光滑的、坚硬的神经(r)上刮擦。
首先是一只翅膀摩擦另一只翅膀,然后动作反转。
同时抬起两只翅膀,以增加共振效果。
在某些物种中,雄性的翅膀盖基部带有类似云母的薄片。
(35.
韦斯特伍德,《昆虫现代分类》,第一卷,第440页。
) 我在这里提供了一个图示(图12),展示另一种Gryllus物种的神经底部牙齿,即G. domesticus。
关于这些牙齿的形成,格鲁伯博士已经证明(36.
《关于蝗虫科发声器官的研究,对达尔文主义的贡献》,
《自然科学动物学期刊》B.卷二十二,1872年,第100页),
它们是通过选择的帮助,从覆盖翅膀和身体的微小鳞片和毛发发展而来的,我也得出了关于鞘翅目昆虫的相同结论。
但是格鲁伯博士进一步表明,它们的发展部分直接是由于翅膀摩擦的刺激。
[图13.
Chlorocoelus Tanana(来自贝茨)。
a,b.
相对翅膀盖的突起。
] 在Locustidae科中,相对的翅膀盖在结构上彼此不同(图13),动作不能像上一个科那样反转。
左边作为弓的部分的翅膀盖位于右边作为提琴部分的翅膀盖之上。
前者下表面的一条神经(a)被精细锯齿状,被刮擦到对面或右翅膀盖上突出的神经上。
在我观察到的英国Phasgonura viridissima中,锯齿状神经似乎摩擦对面翅膀的圆钝后角,其边缘加厚、棕色且非常锋利。
在右翅膀,但不在左翅膀上,有一个透明如云母的小板,周围有神经环绕,称为speculum。
在Ephippiger vitium中,这个家族的一个成员,我们看到一个有趣的次级变化;翅膀盖大大减小,但“前胸的后部抬高成一种穹顶状覆盖翅膀盖,可能增加了声音的效果。”
(37.
韦斯特伍德,《昆虫现代分类》,第一卷,第453页。
)
因此我们可以看到,音乐装置在Locustidae(包括我认为该订单中最强大的表演者)中比在Achetidae中更分化或专业化,其中两个翅膀盖具有相同的结构和功能。
(38.
兰多伊斯,《自然科学动物学期刊》B.卷十七,1867年,第121、122页。
) 兰多伊斯在Locustidae中检测到,在Decticus中有一排短窄的小牙齿,仅仅是残余物,在右翅膀盖的下表面,它位于另一侧下方,从未用作弓。
我在Phasgonura viridissima的右翅膀盖下发现了相同的残余结构。
因此我们可以自信地推断,Locustidae是从一种形式演化而来的,这种形式与现存的Achetidae一样,两个翅膀盖在下表面都有锯齿状神经,可以任意用作弓;但在Locustidae中,两个翅膀盖逐渐分化并完善,按照劳动分工的原则,一个专门用作弓,另一个用作提琴。
格鲁伯博士也持同样观点,并表明右翅膀下表面通常能找到残余牙齿。
通过何种步骤Achetidae中更简单的装置起源,我们不知道,但很可能翅膀盖的基部最初相互重叠,就像现在这样;神经摩擦产生的沙沙声,就像现在雌性翅膀盖的情况。
(39.
沃什先生还告诉我,他注意到Platyphyllum concavum的雌性“被捕获时通过摩擦翅膀盖发出微弱的沙沙声。”)
因此,雄性偶尔和偶然发出的沙沙声,如果能对雌性起到哪怕一点点的求爱作用,就可能通过性选择得到强化,因为粗糙度的变化被持续保存下来。
[图14.
Stenobothrus pratorum的后腿:r,发声脊;下图,形成脊的牙齿,放大显示(来自兰多伊斯)。
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