人类的由来及性选择 - 第40章

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弗里茨·穆勒(17. 《事实与论据》等,第79页)提供了一些关于这条规律的引人注目的例子;例如,沙蟹(Orchestia)的雄性直到接近完全成熟才获得其巨大的钳子,而这些钳子与雌性的构造截然不同;幼年时期,它的钳子与雌性相似。
纲,蛛形纲(蜘蛛)。
两性在颜色上通常没有很大差异,但雄性往往比雌性更暗,可以从布莱克沃尔先生的精美著作中看到。(18. 《大不列颠蜘蛛史》,1861-1864年。以下事实见第77、88、102页。)
然而,在某些物种中,这种差异非常明显:Sparassus smaragdulus的雌性呈暗绿色,而成年雄性的腹部则是鲜艳的黄色,有三条丰富的红色纵向条纹。
在某些Thomisus属的物种中,两性非常相似,而在其他物种中则有很大差异;类似的案例在许多其他属中也出现。
通常很难说哪个性别偏离了该物种所属属的普通颜色最多;但布莱克沃尔先生认为,一般来说,是雄性;坎斯特里尼(19. 这位作者最近发表了关于《蛛形纲次要性特征》的有价值论文,在《维罗纳-特伦蒂诺自然科学协会学报》第1卷第3期,1873年)。指出在某些属中,雄性可以很容易地被具体区分,而雌性则非常困难。
我被告知,布莱克沃尔先生说年轻时两性通常彼此相似;两者在达到成熟前的多次蜕皮过程中常常经历颜色的巨大变化。
在其他情况下,只有雄性似乎会改变颜色。
因此,上述明亮颜色的Sparassus雄性最初与雌性相似,直到接近成年时才获得其特有的色调。
蜘蛛具有敏锐的感官,并表现出很高的智力;众所周知,雌性经常对其卵表现出强烈的爱意,用丝包裹着携带它们。
雄性急切地寻找雌性,坎斯特里尼和其他人观察到它们为了争夺雌性而争斗。
这位作者说,在大约二十个物种中观察到了两性的结合;他明确表示,雌性会拒绝一些向她求爱的雄性,用张开的颚威胁它们,最后经过长时间的犹豫接受了选定的那个。
基于这些考虑,我们可以相当有信心地认为,某些物种两性之间明显的颜色差异是性选择的结果;尽管我们在这里没有最好的证据——雄性展示其装饰品。
从一些物种雄性的颜色极端可变性来看,例如线纹园蛛(Theridion lineatum),似乎这些雄性的性特征尚未固定。
坎斯特里尼从某些物种的雄性呈现出两种形式这一事实得出了相同的结论,它们在颌的大小和长度上有所不同;这让我们想起了上述的二态甲壳纲动物的例子。
雄性通常比雌性小得多,有时甚至到了令人惊讶的程度(20. 奥古斯特·维森(《留尼汪群岛的蜘蛛》第六版插图1和2)给出了一个很好的例子,Epeira nigra的雄性体型很小。在这个物种中,我还可以补充一句,雄性呈赤褐色,雌性呈黑色,腿上有红色条纹。其他更显著的性别间体型不平等的情况也被记录下来(《科学季刊》,1868年7月,第429页);但我没有见过原始报告。),并且他不得不在行动时极其谨慎,因为雌性常常表现得极为矜持,甚至达到危险的程度。
德·吉尔看到一只雄性“在准备献殷勤的过程中突然被关注的对象抓住,被她用网裹住并吞食,这景象,正如他所补充的,让他感到恐惧和愤怒。”(21. 科比和斯彭斯,《昆虫学入门》,第一卷,1818年,第280页。)
奥利弗·P·剑桥牧师(22. 《动物学会学报》,1871年,第621页。)这样解释Nephila属中雄性极端小的原因。
“文森先生生动地描述了雄性如何敏捷地逃脱雌性的凶猛攻击,通过在其身体和巨大的四肢上滑动和玩捉迷藏:在这种追逐中,显而易见,最小的雄性逃脱的机会最大,而较大的雄性则会成为早期的牺牲品;因此,逐渐选出了一个矮小的雄性种族,直到最终它们缩小到能够行使生殖功能的最小可能尺寸——实际上,可能就是我们现在看到的尺寸,即如此之小以至于成为雌性的寄生虫,要么不在她的注意范围内,要么太敏捷太小而难以捕捉。”
韦斯特林格发现了有趣的现象,即几种Theridion属的雄性(23. Theridion(Asagena, Sund.) serratipes, 4-punctatum et guttatum; 参见韦斯特林格在克罗伊尔的《自然历史期刊》第四卷,1842-1843年第349页;以及第五卷。ii.
1846-1849, 第342页。
另见其他物种,《瑞典蜘蛛》,第184页。
)能发出摩擦声,而雌性则无声。
这一装置由腹部基部的一条锯齿状脊和硬化的胸节后部组成,后者摩擦前者的表面,而雌性身上却找不到这种结构的任何痕迹。
值得注意的是,几位作家,包括著名的蛛形学家瓦尔克纳尔,都声称蜘蛛会被音乐吸引。
(24.
H.H.van Zouteveen博士在他的荷兰语译本中(第一卷,第444页)收集了几个案例。
)根据接下来章节中描述的直翅目和半翅目的类比,我们可以几乎肯定,摩擦声的作用正如韦斯特林也认为的那样,是为了呼唤或刺激雌性;这是我知道的动物界等级上升过程中第一个为这个目的发声的例子。
(25.
然而,希尔根多夫最近指出,在一些高等甲壳纲动物中也有类似的结构,似乎可以产生声音;见《动物学记录》,1869年,第603页。
) 目:多足纲。
在这个纲的两个目——倍足纲和千足纲中,我找不到任何特别明显的性差异实例。
然而,在Glomeris limbata中,或许在一些其他物种中,雄性在颜色上略微不同于雌性;但这种Glomeris是一种高度变异的物种。
在倍足纲的雄性中,身体前部或后部某些节段的腿被改造成了用于抓住雌性的钩状附肢。
在Iulus的一些物种中,雄性的跗节装备有膜质吸盘,目的是相同的。
当我们讨论昆虫时,会发现一个更为罕见的情况,即在Lithobius中,雌性在其身体末端装备有用于抓住雄性的附肢。
(26.
Walckenaer et P. Gervais,《昆虫自然史:无翅昆虫》,第四卷,1847年,第17、19、68页。
) 第十章。
昆虫的次要性征。
雄性用于捕捉雌性的多样化结构——性别之间的差异,其意义尚不清楚——性别间的大小差异——衣鱼目——双翅目——半翅目——同翅目,雄性独有的音乐能力——直翅目,雄性的乐器,结构多样;好斗性;颜色——广翅目,性别间颜色差异——膜翅目,好斗性和气味——鞘翅目,颜色;装备有巨大的角,显然是作为装饰;战斗,摩擦器官通常在两性中都有。
在昆虫这一庞大的纲中,有时两性在运动器官上有差异,而在感觉器官上常常有差异,如许多物种雄性触角的栉状和美丽羽毛状。
在Chloeon中,一种蜉蝣,雄性有巨大的柱状复眼,而雌性完全没有。
(1.
J. Lubbock爵士,《林奈学会会报》,第二十五卷,1866年,第484页。
关于Mutillidae,请参见Westwood,《现代昆虫分类》,第二卷,第213页。
)某些昆虫的单眼在雌性中缺失,如Mutillidae;在这里,雌性同样没有翅膀。
但我们主要关注的是那些使一个雄性能通过力量、好斗性、装饰或音乐战胜另一个雄性的结构。
因此,雄性用于抓住雌性的无数装置可以简略提及。
除了腹部顶端复杂的结构,这些结构可能应该归类为主要器官(2.
这些器官在密切相关的物种中往往有所不同,提供了极好的特定特征。
但从功能角度来看,正如R. MacLachlan先生对我所说,它们的重要性可能被高估了。
有人提出,这些器官的轻微差异足以阻止明显变种或初期物种的杂交,从而有助于它们的发展。
我们可以通过许多已知的案例推断,这不太可能是真的(例如,Bronn,《自然史》,B. ii. 1843, s. 164; Westwood,《昆虫学会会报》,第三卷,1842年,第195页),观察到不同物种结合在一起。
MacLachlan先生告诉我(见《Stett. Ent. Zeitung》,1867年,第155页),当Meyer博士将几种呈现强烈差异的Phryganidae物种关在一起时,它们交配并产下可育卵。
),“令人惊讶的是,”B.D. Walsh先生(3.
《实用昆虫学家》,费城,第二卷,1867年5月,第88页)指出,“自然界为了看似微不足道的目的——让雄性能牢固抓住雌性——使用了多少不同的器官。”有时用颚来达到这个目的;因此,Corydalis cornutus(一种在某种程度上与蜻蜓等相关的神经翅目昆虫)的雄性有着巨大的弯曲颚,比雌性的长数倍,而且光滑而不是锯齿状,这样它就能抓住她而不造成伤害。
(4.
Walsh先生,同上,第107页。
)北美的一种鹿角虫(Lucanus elaphus)用其颚部(比雌性大得多)达到同样的目的,但可能也用于战斗。
在一种沙蜂(Ammophila)中,两性颚部非常相似,但用途截然不同:教授Westwood观察到,“雄性极为热情,用镰刀状的颚部抱住雌性的颈部”(5.
《现代昆虫分类》,第二卷,1840年,第205、206页。
Walsh先生注意到这个双用途的事实,并多次观察到此现象。
);而雌性则用这些器官在沙滩上挖掘巢穴。
[图9.
Crabro cribrarius。
上方图示为雄性;下方为雌性。
] 多数甲虫的前腿跗节膨胀或装有毛发垫;在许多水甲虫的属中,它们装备有圆形扁平的吸盘,以便雄性能附着在雌性光滑的身体上。
更不寻常的是,一些水甲虫(Dytiscus)的雌性鞘翅深陷,并且在Acilius sulcatus中密布毛发,作为对雄性的辅助。
另一些水甲虫(Hydroporus)的雌性鞘翅则为捕捉雄性而穿孔。
(6.
这是一个有趣的且无法解释的二态现象,因为四种类欧洲Dytiscus物种和某些Hydroporus物种的某些雌性鞘翅光滑;未观察到从沟槽或穿孔到完全光滑的中间过渡形态。
参见Dr. H. Schaum在《动物学家》中的引述,第五至第六卷,1847-48年,第1896页。
此外,参见Kirby和Spence,《昆虫入门》,第三卷,1826年,第305页。
)在Crabro cribrarius雄性(图9)中,胫骨扩展成一块宽阔的角质板,带有细小的膜状斑点,使其外观奇特,类似筛子。
(7.
Westwood,《现代分类》,第二卷,第193页。
关于Penthe和其他引用的内容摘自Walsh,《实用昆虫学家》,费城,第三卷,第88页。
)在Penthe(一种甲虫属)的雄性中,触角的一些中部关节膨胀,并在下表面装有毛发垫,与Carabidae的跗节上的毛发垫相似,“显然出于相同的目的。”
在雄性蜻蜓中,“尾端的附器以几乎无限的有趣图案变化,以便拥抱雌性的颈部。”
最后,在许多昆虫的雄性中,腿装备有特殊的刺、结节或刺突;或者整个腿弯曲或加厚,但这绝不是一种性特征;或者一条或三条腿延长,有时达到夸张的程度。
(8.
Kirby和Spence,《入门》等,第三卷,第332-336页。
)[图10.
Taphroderes distortus(放大)。
上方图示为雄性;下方为雌性。
] 在各目中的许多物种中,两性之间存在一些意义不明的差异。
一个有趣的例子是一种甲虫(图10),其雄性的左颚显著增大;以至于嘴部严重变形。
在另一种Carabidous甲虫,Eurygnathus中,我们看到一个独特的案例,即雄性头部比雌性宽大,尽管在Wollaston先生所知范围内,这种差异是可变的。
可以举出无数这样的案例。它们在鳞翅目昆虫中十分常见:其中最令人惊奇的是某些雄性蝴蝶的前足或多或少退化了,胫节和跗节缩小为小小的瘤状结构。
翅膀在两性之间也常常在脉络上有所不同(10. E. Doubleday,《动物博物志年鉴与杂志》,第1卷,1848年,第379页),有时甚至在外形上有显著差异,例如阿里科里斯·埃皮图斯(Aricoris epitus),这是我在大英博物馆由A. 布特勒先生展示给我的。某些南美洲蝴蝶的雄性在翅膀边缘有毛发簇生,后翅盘区则有角质突起。(11. H. W. 贝茨,《林奈学会会刊》,第6卷,1862年,第74页。Wonfor的观察被引用在《大众科学评论》,1868年,第343页。)在几种英国蝴蝶中,正如Wonfor所显示的,只有雄性在某些部位覆盖着特殊的鳞片。雌性萤火虫发光的原因曾引起广泛讨论。雄性萤火虫以及幼虫和卵都具有微弱的发光性。一些作者认为这种光是用来吓退天敌的,而另一些人则认为它用来引导雄性找到雌性。最后,贝特先生似乎解决了这个难题:他发现所有他尝试过的磷光萤科昆虫对食虫哺乳动物和鸟类都非常令人厌恶。(12. 《尼加拉瓜的博物学家》,1874年,第316-320页。关于卵的磷光现象,见《自然历史年鉴与杂志》,1871年11月,第372页。)这与贝茨的观点一致,后者将在后面解释,许多昆虫模仿磷光萤科昆虫,以便被误认为是它们,从而逃避捕杀。他还相信发光种类通过立即被识别为不可食用而受益。很可能同样的解释可以扩展到叩甲科昆虫,两者都有非常明亮的发光性。目前尚不清楚为什么雌性萤火虫的翅膀没有发育,但她现在的状态与幼虫非常相似,由于幼虫被许多动物大量捕食,我们可以理解为什么她比雄性更加发光和显眼,以及为什么幼虫本身也有发光性。
性别间的大小差异。
在各种昆虫中,雄性通常比雌性小;这种差异即使在幼虫阶段也能被察觉。家蚕蛾(Bombyx mori)的雄性和雌性茧之间的差异非常显著,以至于在法国,他们采用了一种特殊的方法来称重分离它们。(13. Robinet,《养蚕》,1848年,第207页。)在动物界较低的类别中,雌性体型较大的原因一般取决于它们产生大量的卵子;这一点在一定程度上也可能适用于昆虫。但华莱士博士提出了一个更为可能的解释。他发现,在仔细观察了Bombyx Cynthia和Bombyx Yamamai的幼虫发育情况,尤其是第二代在非正常食物上饲养的小型幼虫发育情况后,“个体蛾越细小,其变态所需的时间就越长;因此,由于需要携带众多卵子,雌性体型较大且较重,所以雄性会先于雌性成熟,雄性体型较小且需要成熟的部分较少。”(14. 《昆虫学学会会报》,第三系列,第5卷,第486页。)由于大多数昆虫寿命短暂,而且面临诸多危险,显然对雌性来说尽快受精是有利的。通过让大量雄性提前成熟,以迎接雌性的到来,可以达到这一目的;而这又自然会通过自然选择实现,因为较小的雄性会首先成熟,并留下大量的后代,这些后代继承了其父辈雄性较小的特征,而较大的雄性由于成熟较晚,留下的后代较少。然而,也有一些例外,雄性昆虫比雌性大的情况,有些例外是可以理解的。体型和力量对争夺雌性的雄性来说是一种优势;在这种情况下,如鹿角虫(Lucanus),雄性比雌性大。但也有一些甲虫,人们不知道它们是否一起争斗,雄性比雌性大,这一事实的意义未知;但在某些情况下,如巨大的Dynastes和Megasoma,我们至少可以看到雄性不需要比雌性小才能在它们之前成熟,因为这些甲虫并不短命,会有足够的时间进行性别配对。
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