同样地,如果任何变异出现在雌性鸽子身上,并且从一开始就限于雌性的发展,那么很容易制造一个只有雌性具有这种特征的品种;但如果这种变异没有这样最初就被限制,这个过程将会非常困难,甚至可能是不可能的。
(37.
自本书第一版出版以来,能发现如此经验丰富的育种者如Tegetmeier先生(《田野》,1872年9月)这样的评论,让我感到非常满意。
在描述了一些关于鸽子的有趣案例后,他说:“很奇怪的是达尔文先生竟然建议通过人工选择的方法来改变鸟类的性色。当他这样做时,他对我已经提到的事实一无所知;但令人惊奇的是,他提出的程序方法多么接近正确。”)
关于特征发育时期与其传递至单性或双性之间的关系。
为什么某些特征应该由双性继承,而其他特征仅由单一性别继承,即首先表现出该特征的性别,在大多数情况下完全是未知的。
我们甚至无法猜测为什么在某些鸽子亚品种中,虽然黑色条纹通过母体传递,却仅在雄性中发育,而每种其他特征都同样传递给双性。
为什么再次在猫中,玳瑁色在罕见的情况下仅在雌性中发育。
同样的特征,如缺失或额外的指头、色盲等,在人类中可以仅由一个家族的男性继承,而在另一个家族中仅由女性继承,尽管在这两种情况下都是通过相反性别以及相同性别传递的。
(38.
参考见我的《家养动物和植物的变异》第二卷第72页。
) 尽管如此,我们还是无知的,但似乎有两条规则常常成立——在生命后期某一性别首次出现的变异倾向于仅在该性别中发展;而早期在某一性别中首次出现的变异倾向于在双性中发展。
然而,我绝不敢认为这是唯一的决定因素。
由于我没有在其他地方讨论这个问题,并且它对性选择有重要影响,我必须在这里详细阐述一些复杂的问题。
本身来说,任何在早期出现的特征很可能倾向于平等继承给双性,因为双性在生殖能力获得之前并没有太大差异。
另一方面,在生殖能力获得并两性开始分化之后,从每个变异部位脱落的胚芽体(如果我可以再次使用泛生假说的语言)更有可能拥有与同性组织结合的适当亲和力,从而得以发展,而不是与异性组织结合。
我最初得出这种关系的推论是因为每当成年雄性与成年雌性不同,并且以相同的方式与两性幼体不同。
这一事实的普遍性是非常显著的:几乎适用于所有哺乳动物、鸟类、两栖动物和鱼类;也适用于许多甲壳类动物、蜘蛛和少数昆虫,如某些直翅目昆虫和蜻蜓。
在所有这些情况下,通过积累使雄性获得其典型雄性特征的变异必须发生在生命的某个较晚阶段;否则,幼年雄性也会被同样特征化;并且符合我们的规则,这些变异仅传递给并发展在成年雄性中。
当成年雄性与两性幼体(这些幼体除少数例外外是一样的)密切相似时,他通常也与成年雌性相似;并且在大多数这些情况下,通过这些变异,幼体和成年个体获得其当前特征,很可能根据我们的规则,在青春期发生。
但是这里存在疑问,因为特征有时会在父母首次显现的年龄之前传递给后代,所以父母可能在成年后变异,并在年轻时将特征传递给后代。
此外,还有许多动物,两性彼此非常相似,但两者都与它们的幼体不同:在这种情况下,成人的特征一定是在生命晚期获得的;尽管如此,这些特征似乎违背了我们的规则,却被传递给双性。
我们不能忽略可能性甚至概率,即在暴露于类似条件下,同一性质的连续变异可能在生命稍晚阶段同时出现在双性中;在这种情况下,变异将在相应晚的年龄传递给双性后代;那时就不存在真正违反规则的情况,即在生命晚期发生的变异仅限于首次出现的性别。
这条规则似乎比第二条规则更为普遍,即早期在某一性别中发生的变异倾向于传递给双性。
显然,即使无法估计在动物王国中有多少案例支持这两项主张,我也想到调查一些引人注目的或关键实例,并依赖结果。
鹿科动物提供了一个极好的调查案例。在除一种以外的所有物种中,角仅在雄性身上发育,尽管它们肯定通过雌性传递,并且可能在雌性身上异常发育。
另一方面,在驯鹿中,雌性也长有角;因此,在这个物种中,根据我们的规则,角应该在生命的早期出现,远远早于两性成熟并显著分化之前。
在所有其他物种中,角应该在生命的后期出现,这将导致它们仅在首次出现在整个家族祖先的那一个性中发展。
现在,在属于家族不同部分且栖息于不同地区的七种物种中,其中只有雄性拥有角,我发现角首次出现的时间从罗弗鹿出生后九个月到另外六种大型物种中的雄鹿十、十二个月甚至更晚不等。
(39. 我非常感谢Cupples先生为我向Breadalbane侯爵的资深护林员Robertson先生询问苏格兰的罗弗鹿和红鹿的情况。关于黇鹿,我要感谢Eyton先生和其他人提供的信息。关于北美Cervus alces,请参见《土地与水》,1868年,第221页和第254页;对于同一大陆上的C. Virginianus和strongyloceros,请参见J. D. Caton在《渥太华自然科学院年报》1868年第13页的文章。关于缅甸的Eldi鹿,请参见Beaven中尉,《动物学会会刊》1867年第762页。)
但驯鹿的情况完全不同;因为正如我从Nilsson教授那里听说的那样,他亲切地为我在拉普兰进行了特别调查,幼崽在出生后四到五周内就会长出角,并且在同一时间在两个性别上都长出角。
所以在这里我们看到一个结构,在家族的一个物种中以极不寻常的早期年龄发育,并且同样在这一个物种中共同存在于两个性别中。
在几种羚羊中,只有雄性拥有角,而在大多数情况下,两个性别都有角。
关于发育时期的问题,Blyth先生告诉我,曾经在动物园有一只年轻的库都羚(Ant. strepsiceros),只有雄性有角,还有一只密切相关物种——大瞪羚(Ant. oryx),两个性别都有角的小个体。现在,严格来说,按照我们的规则,在十个月大的雄性库都羚中,角显得异常小,考虑到它们最终达到的大小;而在三月龄的雄性大瞪羚中,角已经明显比库都羚的大得多。
还有一个值得注意的事实是,在叉角羚(40. Antilocapra Americana. 我要感谢Canfield博士关于雌性角的信息:另见他在《动物学会年报》1866年第109页的论文。此外还有Owen,《脊椎动物解剖学》第三卷第627页),只有大约五分之一的雌性有角,这些角处于雏形状态,虽然有时超过四英寸长:因此,就雄性独占角这一点而言,该物种处于中间状态,角在出生后约五到六个月才出现。
因此,与其他羚羊的角发育相比,以及根据我们对鹿、牛等角的了解,叉角羚的角出现在生命中期——也就是说,不像牛和绵羊那样很早,也不像较大的鹿和羚羊那样很晚。
绵羊、山羊和牛的角在两个性别中都发育良好,尽管大小并不完全相等,可以在出生时或之后不久就能感觉到,甚至能看到。
(41. 我被告知北威尔士的绵羊在出生时总是能感觉到角,有时甚至长度可达一英寸。Youatt说(《牛》,1834年,第277页),牛额骨的突出在出生时穿透了皮肤,角质层很快就在上面形成。)
然而,我们的规则似乎在某些绵羊品种中失败了,例如美利奴羊,因为只有公羊才有角;因为我无法找到证据表明(42. 我非常感谢Carus教授为我向萨克森美利奴羊的最高权威进行调查。在非洲几内亚海岸有一种羊,与美利奴羊一样,只有公羊有角;Winwood Reade先生告诉我,他曾观察到一只小公羊,出生于2月10日,3月6日第一次长出角,因此在这种情况下,按照规则,角的发育发生在生命较晚的阶段,而不是威尔士羊中,两者都有角。),在这一品种中,角的发育比普通两只性别都有角的羊晚。
但在家养绵羊中,有无角并不是一个固定不变的特征;一定比例的美利奴母羊长有小角,有些公羊则没有角;并且在大多数品种中,偶尔也会出现无角的母羊。
W. Marshall博士最近专门研究了鸟类头部常见的隆起(43. “关于鸟类头骨隆起”,《荷兰动物学档案》第1卷第2期,1872年),并得出了以下结论:在那些仅限于雄性的物种中,它们在生命晚期发育;而在那些两个性别都有的物种中,它们在非常早期的阶段发育。
这无疑是对我的两条遗传法则的有力验证。
在大多数雉鸡科的物种中,雄性与雌性显著不同,并且它们在其生命稍晚的阶段获得装饰。
然而,耳雉(Crossoptilon auritum)提供了一个显著的例外,因为两个性别都拥有美丽的尾羽、大型耳簇和头部周围的红色天鹅绒;我发现所有这些特征都按照规则在生命早期出现。
然而,成年雄性可以通过脚刺与成年雌性区分开来;并且符合我们的规则,这些脚刺在六个月大之前不会开始发育,正如Bartlett先生向我保证的那样,即使在这个年龄段,两个性别也很难区分。
(44. 在普通孔雀(Pavo cristatus)中,只有雄性拥有脚刺,而在爪哇孔雀(P. muticus)中,两个性别都罕见地拥有脚刺。因此,我完全预期在后者中脚刺会在生命早期比普通孔雀发育得更早;但阿姆斯特丹的Hegt先生告诉我,2018年4月23日比较了前一年的两种鸟,发现脚刺的发育没有差异。脚刺此时仅仅表现为轻微的结节或隆起。我认为如果后来发现了发育速率的任何差异,我会被通知的。)
雄性和雌性孔雀在几乎所有的羽毛部分都明显不同,除了共同拥有的优雅的头冠,这种头冠在生命早期就发育得很好,远早于仅限于雄性的其他装饰品。
野鸭提供了类似的例子,因为翅膀上的美丽绿色光泽在两个性别中都很常见,尽管在雌性中颜色稍暗且略小,而且它在生命早期就发育得很好,而雄性的卷尾羽毛和其他装饰品则在后期发育。
(45. 在鸭科的其他一些物种中,光泽在两个性别中的差异更大;但我无法确定是否这些物种的雄性在生命后期的光泽发育比普通鸭的雄性晚,按照我们的规则应该如此。
然而,与Mergus cucullatus的情况类似:两个性别在整体羽毛上有明显的差异,而且在光泽上也有相当大的差异,雄性的光泽为纯白色,而雌性的为灰白色。)现在,年轻的雄性最初完全类似于雌性,它们有一个灰白色的小镜膜,这个小镜膜在雄性成年之前就变成纯白色了,而此时成年雄性尚未获得其其他更明显的性征差异:参见奥杜邦,《鸟类传记》,卷三,1835年,第249-250页)。
在如此极端的性征相似和显著差异之间,如环雉和孔雀之间,可以给出许多中间案例,在这些案例中,性征按照我们的两个规则的发展顺序展现出来。
由于大多数昆虫从蛹态成熟后出现,因此发育期是否能决定其性状传递给单性还是双性尚存疑问。但我们不知道两种蝴蝶的有色鳞片,其中一种蝴蝶两性在颜色上不同,而另一种则相同,是否在同一相对年龄从蛹中发育出来。我们也不知道在同一物种的蝴蝶翅膀上,所有鳞片是否同时发育,而在这种蝴蝶中,某些彩色斑纹仅限于一性,而另一些则为两性共有。
这种发育期上的差异并不像乍看起来那样不可能发生;因为在直翅目昆虫中,它们并非通过单一的蜕变而是通过一系列蜕皮进入成年状态,一些物种的幼年雄性起初类似雌性,并在后期蜕皮时才获得其特有的雄性特征。
严格类似的案例也出现在某些甲壳纲动物的连续蜕皮过程中。
到目前为止,我们仅考虑了物种在自然状态下相对发育期的性状传递;我们现在转向家养动物,并首先谈谈畸形和疾病。
额外指节的存在和某些指骨的缺失必须在早期胚胎阶段确定——至少出血倾向是先天的,色盲也是如此——然而这些特殊性状和其他类似性状常常局限于单性遗传;因此,早发育的性状倾向于传递给双性的规则在此完全失效。
但正如前面提到的,这条规则似乎不像相反的规则那样普遍,即出现在某一性晚年的性状专属于同一性别的遗传。
从上述异常特性早在性功能活跃之前就附着于某一性别的事实来看,我们可以推断出两性在极早年龄就已经存在差异。
至于性限制性疾病,我们对它们发生的时期知之甚少,无法得出任何安全结论。
痛风似乎符合我们的规则,因为它通常由成年时期的放纵引起,并且以远比女儿更显著的方式从父亲传给儿子。
在各种家养的绵羊、山羊和牛的品种中,雄性与其相应雌性在角的形状或发育、额头、鬃毛、肉垂、尾巴以及肩部驼峰等方面有所不同;这些特征,根据我们的规则,直到生命的较晚阶段才完全发育。
狗的两性没有区别,除了某些品种,尤其是苏格兰猎鹿犬,雄性比雌性大得多、重得多;而且,正如我们在后续章节中将看到的,雄性在其生命中一个异常晚的阶段继续增长,这将解释为何它的增大只传递给雄性后代。
另一方面,仅限于雌猫的龟壳色在出生时就完全不同,这种情况违反了规则。
有一种鸽子品种,只有雄性被黑色条纹点缀,即使在雏鸟时也能检测到这些条纹;但随着每次蜕皮,这些条纹变得更加明显,所以这种情况部分违背并部分支持了规则。
对于英国信鸽和蓬尾鸽,面盘和嗉囊的完全发育相对较晚,而且符合规则,这些特征以完全完美地形式仅遗传给雄性。
以下情况或许属于之前提到的类别之一,在该类别中,两性在稍晚的生命阶段以相同方式发生变化,并因此在相应的晚期将新特征传递给两性;如果是这样,这些情况并不违背我们的规则:存在一种鸽子亚种,由纽梅斯特描述(46. 《鸽子饲养大全》,1837年,第21、24页),其中两性在两次或三次蜕皮期间改变颜色(同样适用于杏仁翻飞鸽);然而,尽管这些变化出现在生命较晚阶段,但它们对两性都是共同的。
一种金丝雀变种,即伦敦奖牌金丝雀,提供了几乎类似的情况。
在鸡的品种中,各种性状由一性或两性遗传似乎一般由这些性状发展的时期决定。
因此,在所有许多品种中,成年雄性与雌性以及野生亲本物种在颜色上有很大不同的情况下,他也不同于年轻的雄性,这意味着新获得的特征必须在生命的稍晚阶段出现。
另一方面,在大多数雌雄相似的品种中,幼崽以与父母相近的方式着色,这使得他们的颜色首次出现在生命早期的可能性更大。
在所有黑白色品种中都有这种事实的例子,其中两性无论老幼都一样;也不能坚持认为黑或白羽毛有什么特别之处,导致其传递给两性;因为许多自然物种的雄性要么是黑色要么是白色,而雌性则有不同颜色。
(37.
自本书第一版出版以来,能发现如此经验丰富的育种者如Tegetmeier先生(《田野》,1872年9月)这样的评论,让我感到非常满意。
在描述了一些关于鸽子的有趣案例后,他说:“很奇怪的是达尔文先生竟然建议通过人工选择的方法来改变鸟类的性色。当他这样做时,他对我已经提到的事实一无所知;但令人惊奇的是,他提出的程序方法多么接近正确。”)
关于特征发育时期与其传递至单性或双性之间的关系。
为什么某些特征应该由双性继承,而其他特征仅由单一性别继承,即首先表现出该特征的性别,在大多数情况下完全是未知的。
我们甚至无法猜测为什么在某些鸽子亚品种中,虽然黑色条纹通过母体传递,却仅在雄性中发育,而每种其他特征都同样传递给双性。
为什么再次在猫中,玳瑁色在罕见的情况下仅在雌性中发育。
同样的特征,如缺失或额外的指头、色盲等,在人类中可以仅由一个家族的男性继承,而在另一个家族中仅由女性继承,尽管在这两种情况下都是通过相反性别以及相同性别传递的。
(38.
参考见我的《家养动物和植物的变异》第二卷第72页。
) 尽管如此,我们还是无知的,但似乎有两条规则常常成立——在生命后期某一性别首次出现的变异倾向于仅在该性别中发展;而早期在某一性别中首次出现的变异倾向于在双性中发展。
然而,我绝不敢认为这是唯一的决定因素。
由于我没有在其他地方讨论这个问题,并且它对性选择有重要影响,我必须在这里详细阐述一些复杂的问题。
本身来说,任何在早期出现的特征很可能倾向于平等继承给双性,因为双性在生殖能力获得之前并没有太大差异。
另一方面,在生殖能力获得并两性开始分化之后,从每个变异部位脱落的胚芽体(如果我可以再次使用泛生假说的语言)更有可能拥有与同性组织结合的适当亲和力,从而得以发展,而不是与异性组织结合。
我最初得出这种关系的推论是因为每当成年雄性与成年雌性不同,并且以相同的方式与两性幼体不同。
这一事实的普遍性是非常显著的:几乎适用于所有哺乳动物、鸟类、两栖动物和鱼类;也适用于许多甲壳类动物、蜘蛛和少数昆虫,如某些直翅目昆虫和蜻蜓。
在所有这些情况下,通过积累使雄性获得其典型雄性特征的变异必须发生在生命的某个较晚阶段;否则,幼年雄性也会被同样特征化;并且符合我们的规则,这些变异仅传递给并发展在成年雄性中。
当成年雄性与两性幼体(这些幼体除少数例外外是一样的)密切相似时,他通常也与成年雌性相似;并且在大多数这些情况下,通过这些变异,幼体和成年个体获得其当前特征,很可能根据我们的规则,在青春期发生。
但是这里存在疑问,因为特征有时会在父母首次显现的年龄之前传递给后代,所以父母可能在成年后变异,并在年轻时将特征传递给后代。
此外,还有许多动物,两性彼此非常相似,但两者都与它们的幼体不同:在这种情况下,成人的特征一定是在生命晚期获得的;尽管如此,这些特征似乎违背了我们的规则,却被传递给双性。
我们不能忽略可能性甚至概率,即在暴露于类似条件下,同一性质的连续变异可能在生命稍晚阶段同时出现在双性中;在这种情况下,变异将在相应晚的年龄传递给双性后代;那时就不存在真正违反规则的情况,即在生命晚期发生的变异仅限于首次出现的性别。
这条规则似乎比第二条规则更为普遍,即早期在某一性别中发生的变异倾向于传递给双性。
显然,即使无法估计在动物王国中有多少案例支持这两项主张,我也想到调查一些引人注目的或关键实例,并依赖结果。
鹿科动物提供了一个极好的调查案例。在除一种以外的所有物种中,角仅在雄性身上发育,尽管它们肯定通过雌性传递,并且可能在雌性身上异常发育。
另一方面,在驯鹿中,雌性也长有角;因此,在这个物种中,根据我们的规则,角应该在生命的早期出现,远远早于两性成熟并显著分化之前。
在所有其他物种中,角应该在生命的后期出现,这将导致它们仅在首次出现在整个家族祖先的那一个性中发展。
现在,在属于家族不同部分且栖息于不同地区的七种物种中,其中只有雄性拥有角,我发现角首次出现的时间从罗弗鹿出生后九个月到另外六种大型物种中的雄鹿十、十二个月甚至更晚不等。
(39. 我非常感谢Cupples先生为我向Breadalbane侯爵的资深护林员Robertson先生询问苏格兰的罗弗鹿和红鹿的情况。关于黇鹿,我要感谢Eyton先生和其他人提供的信息。关于北美Cervus alces,请参见《土地与水》,1868年,第221页和第254页;对于同一大陆上的C. Virginianus和strongyloceros,请参见J. D. Caton在《渥太华自然科学院年报》1868年第13页的文章。关于缅甸的Eldi鹿,请参见Beaven中尉,《动物学会会刊》1867年第762页。)
但驯鹿的情况完全不同;因为正如我从Nilsson教授那里听说的那样,他亲切地为我在拉普兰进行了特别调查,幼崽在出生后四到五周内就会长出角,并且在同一时间在两个性别上都长出角。
所以在这里我们看到一个结构,在家族的一个物种中以极不寻常的早期年龄发育,并且同样在这一个物种中共同存在于两个性别中。
在几种羚羊中,只有雄性拥有角,而在大多数情况下,两个性别都有角。
关于发育时期的问题,Blyth先生告诉我,曾经在动物园有一只年轻的库都羚(Ant. strepsiceros),只有雄性有角,还有一只密切相关物种——大瞪羚(Ant. oryx),两个性别都有角的小个体。现在,严格来说,按照我们的规则,在十个月大的雄性库都羚中,角显得异常小,考虑到它们最终达到的大小;而在三月龄的雄性大瞪羚中,角已经明显比库都羚的大得多。
还有一个值得注意的事实是,在叉角羚(40. Antilocapra Americana. 我要感谢Canfield博士关于雌性角的信息:另见他在《动物学会年报》1866年第109页的论文。此外还有Owen,《脊椎动物解剖学》第三卷第627页),只有大约五分之一的雌性有角,这些角处于雏形状态,虽然有时超过四英寸长:因此,就雄性独占角这一点而言,该物种处于中间状态,角在出生后约五到六个月才出现。
因此,与其他羚羊的角发育相比,以及根据我们对鹿、牛等角的了解,叉角羚的角出现在生命中期——也就是说,不像牛和绵羊那样很早,也不像较大的鹿和羚羊那样很晚。
绵羊、山羊和牛的角在两个性别中都发育良好,尽管大小并不完全相等,可以在出生时或之后不久就能感觉到,甚至能看到。
(41. 我被告知北威尔士的绵羊在出生时总是能感觉到角,有时甚至长度可达一英寸。Youatt说(《牛》,1834年,第277页),牛额骨的突出在出生时穿透了皮肤,角质层很快就在上面形成。)
然而,我们的规则似乎在某些绵羊品种中失败了,例如美利奴羊,因为只有公羊才有角;因为我无法找到证据表明(42. 我非常感谢Carus教授为我向萨克森美利奴羊的最高权威进行调查。在非洲几内亚海岸有一种羊,与美利奴羊一样,只有公羊有角;Winwood Reade先生告诉我,他曾观察到一只小公羊,出生于2月10日,3月6日第一次长出角,因此在这种情况下,按照规则,角的发育发生在生命较晚的阶段,而不是威尔士羊中,两者都有角。),在这一品种中,角的发育比普通两只性别都有角的羊晚。
但在家养绵羊中,有无角并不是一个固定不变的特征;一定比例的美利奴母羊长有小角,有些公羊则没有角;并且在大多数品种中,偶尔也会出现无角的母羊。
W. Marshall博士最近专门研究了鸟类头部常见的隆起(43. “关于鸟类头骨隆起”,《荷兰动物学档案》第1卷第2期,1872年),并得出了以下结论:在那些仅限于雄性的物种中,它们在生命晚期发育;而在那些两个性别都有的物种中,它们在非常早期的阶段发育。
这无疑是对我的两条遗传法则的有力验证。
在大多数雉鸡科的物种中,雄性与雌性显著不同,并且它们在其生命稍晚的阶段获得装饰。
然而,耳雉(Crossoptilon auritum)提供了一个显著的例外,因为两个性别都拥有美丽的尾羽、大型耳簇和头部周围的红色天鹅绒;我发现所有这些特征都按照规则在生命早期出现。
然而,成年雄性可以通过脚刺与成年雌性区分开来;并且符合我们的规则,这些脚刺在六个月大之前不会开始发育,正如Bartlett先生向我保证的那样,即使在这个年龄段,两个性别也很难区分。
(44. 在普通孔雀(Pavo cristatus)中,只有雄性拥有脚刺,而在爪哇孔雀(P. muticus)中,两个性别都罕见地拥有脚刺。因此,我完全预期在后者中脚刺会在生命早期比普通孔雀发育得更早;但阿姆斯特丹的Hegt先生告诉我,2018年4月23日比较了前一年的两种鸟,发现脚刺的发育没有差异。脚刺此时仅仅表现为轻微的结节或隆起。我认为如果后来发现了发育速率的任何差异,我会被通知的。)
雄性和雌性孔雀在几乎所有的羽毛部分都明显不同,除了共同拥有的优雅的头冠,这种头冠在生命早期就发育得很好,远早于仅限于雄性的其他装饰品。
野鸭提供了类似的例子,因为翅膀上的美丽绿色光泽在两个性别中都很常见,尽管在雌性中颜色稍暗且略小,而且它在生命早期就发育得很好,而雄性的卷尾羽毛和其他装饰品则在后期发育。
(45. 在鸭科的其他一些物种中,光泽在两个性别中的差异更大;但我无法确定是否这些物种的雄性在生命后期的光泽发育比普通鸭的雄性晚,按照我们的规则应该如此。
然而,与Mergus cucullatus的情况类似:两个性别在整体羽毛上有明显的差异,而且在光泽上也有相当大的差异,雄性的光泽为纯白色,而雌性的为灰白色。)现在,年轻的雄性最初完全类似于雌性,它们有一个灰白色的小镜膜,这个小镜膜在雄性成年之前就变成纯白色了,而此时成年雄性尚未获得其其他更明显的性征差异:参见奥杜邦,《鸟类传记》,卷三,1835年,第249-250页)。
在如此极端的性征相似和显著差异之间,如环雉和孔雀之间,可以给出许多中间案例,在这些案例中,性征按照我们的两个规则的发展顺序展现出来。
由于大多数昆虫从蛹态成熟后出现,因此发育期是否能决定其性状传递给单性还是双性尚存疑问。但我们不知道两种蝴蝶的有色鳞片,其中一种蝴蝶两性在颜色上不同,而另一种则相同,是否在同一相对年龄从蛹中发育出来。我们也不知道在同一物种的蝴蝶翅膀上,所有鳞片是否同时发育,而在这种蝴蝶中,某些彩色斑纹仅限于一性,而另一些则为两性共有。
这种发育期上的差异并不像乍看起来那样不可能发生;因为在直翅目昆虫中,它们并非通过单一的蜕变而是通过一系列蜕皮进入成年状态,一些物种的幼年雄性起初类似雌性,并在后期蜕皮时才获得其特有的雄性特征。
严格类似的案例也出现在某些甲壳纲动物的连续蜕皮过程中。
到目前为止,我们仅考虑了物种在自然状态下相对发育期的性状传递;我们现在转向家养动物,并首先谈谈畸形和疾病。
额外指节的存在和某些指骨的缺失必须在早期胚胎阶段确定——至少出血倾向是先天的,色盲也是如此——然而这些特殊性状和其他类似性状常常局限于单性遗传;因此,早发育的性状倾向于传递给双性的规则在此完全失效。
但正如前面提到的,这条规则似乎不像相反的规则那样普遍,即出现在某一性晚年的性状专属于同一性别的遗传。
从上述异常特性早在性功能活跃之前就附着于某一性别的事实来看,我们可以推断出两性在极早年龄就已经存在差异。
至于性限制性疾病,我们对它们发生的时期知之甚少,无法得出任何安全结论。
痛风似乎符合我们的规则,因为它通常由成年时期的放纵引起,并且以远比女儿更显著的方式从父亲传给儿子。
在各种家养的绵羊、山羊和牛的品种中,雄性与其相应雌性在角的形状或发育、额头、鬃毛、肉垂、尾巴以及肩部驼峰等方面有所不同;这些特征,根据我们的规则,直到生命的较晚阶段才完全发育。
狗的两性没有区别,除了某些品种,尤其是苏格兰猎鹿犬,雄性比雌性大得多、重得多;而且,正如我们在后续章节中将看到的,雄性在其生命中一个异常晚的阶段继续增长,这将解释为何它的增大只传递给雄性后代。
另一方面,仅限于雌猫的龟壳色在出生时就完全不同,这种情况违反了规则。
有一种鸽子品种,只有雄性被黑色条纹点缀,即使在雏鸟时也能检测到这些条纹;但随着每次蜕皮,这些条纹变得更加明显,所以这种情况部分违背并部分支持了规则。
对于英国信鸽和蓬尾鸽,面盘和嗉囊的完全发育相对较晚,而且符合规则,这些特征以完全完美地形式仅遗传给雄性。
以下情况或许属于之前提到的类别之一,在该类别中,两性在稍晚的生命阶段以相同方式发生变化,并因此在相应的晚期将新特征传递给两性;如果是这样,这些情况并不违背我们的规则:存在一种鸽子亚种,由纽梅斯特描述(46. 《鸽子饲养大全》,1837年,第21、24页),其中两性在两次或三次蜕皮期间改变颜色(同样适用于杏仁翻飞鸽);然而,尽管这些变化出现在生命较晚阶段,但它们对两性都是共同的。
一种金丝雀变种,即伦敦奖牌金丝雀,提供了几乎类似的情况。
在鸡的品种中,各种性状由一性或两性遗传似乎一般由这些性状发展的时期决定。
因此,在所有许多品种中,成年雄性与雌性以及野生亲本物种在颜色上有很大不同的情况下,他也不同于年轻的雄性,这意味着新获得的特征必须在生命的稍晚阶段出现。
另一方面,在大多数雌雄相似的品种中,幼崽以与父母相近的方式着色,这使得他们的颜色首次出现在生命早期的可能性更大。
在所有黑白色品种中都有这种事实的例子,其中两性无论老幼都一样;也不能坚持认为黑或白羽毛有什么特别之处,导致其传递给两性;因为许多自然物种的雄性要么是黑色要么是白色,而雌性则有不同颜色。