人类的由来及性选择 - 第33章

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雌性在卵子形成过程中需要消耗大量的有机物质,而雄性则在激烈的竞争中消耗大量精力,在寻找雌性的过程中四处游荡,发出声音,分泌有气味的分泌物等。
这种消耗通常集中在较短的时间内。
雄性在求偶季节的巨大活力似乎常常会使其颜色加深,而与雌性是否有明显差异无关。
(29.
曼特加扎教授倾向于相信(《致查尔斯·达尔文的信》,《人类学档案》,1871年,第306页),许多雄性动物的明亮色彩是由它们的存在和保留精液引起的;但这不太可能是这种情况,因为许多雄性鸟类,例如小雉鸡,在它们的第一年秋天就变得色彩鲜艳。
) 在人类身上,甚至在有机体等级如此低的鳞翅目昆虫中,雄性的体温也高于雌性,而在人类的情况下,伴随而来的是脉搏较慢。
(30.
关于人类,请参见J. Stockton Hough博士,其结论载于《大众科学评论》,1874年,第97页。参见Girard对鳞翅目昆虫的观察,载于《动物记录》,1869年,第347页。
) 总体而言,两性在物质和能量上的消耗可能大致相等,尽管以非常不同的方式和速度进行。
由于上述原因,两性在繁殖季节几乎不可能不有些许不同;即使它们受到完全相同的条件影响,也会倾向于以不同的方式变异。
如果这些变异对任何一性都没有用处,那么它们不会通过性选择或自然选择积累和增加。
然而,如果激发原因永久存在,它们可能会成为永久性的;并且根据一种常见的遗传形式,它们可能会只传给最初出现的那个性别。
在这种情况下,两性将呈现出永久的、但不重要的特征差异。
例如,艾伦先生表明,在北方和南部美国生活的许多鸟类中,来自南方的标本比来自北方的标本颜色更深;这似乎是两个地区温度、光照等因素差异的直接结果。
现在,在少数几例中,同一物种的两性似乎受到了不同的影响;在Agelaeus phoeniceus中,雄性的颜色在南方大大加深了;而在Cardinalis virginianus中,则是雌性受到影响;在Quiscalus major中,雌性被渲染得极其多变,而雄性则几乎保持不变。
(31.
《E.佛罗里达的哺乳动物和鸟类》,第234、280、295页。
) 动物界的某些类别中出现了少数例外情况,其中雌性而不是雄性获得了明显的次级性征,如更明亮的颜色、更大的体型、更强壮或更具攻击性。
在鸟类中,有时会出现完全的性别角色转换;雌性变得更加热衷于求偶,而雄性则相对被动,但似乎在选择更有吸引力的雌性,我们可以从结果中推断这一点。
因此,一些母鸟因此被赋予了更鲜艳的颜色或其他装饰,以及更强的力量和攻击性,这些特征仅传给雌性后代。
有人认为,在某些情况下,可能存在双重的选择过程;即雄性选择了更有吸引力的雌性,而雌性则选择了更有吸引力的雄性。
然而,尽管这个过程可能会导致两性的改变,但除非它们对美的品味不同,否则它不会使一个性别不同于另一个性别;但对于任何动物来说,这都是一个过于不可能的假设,不值得考虑,除非是人类。
然而,有许多动物,两性彼此相似,都装备了相同的装饰,根据类比,我们认为这是性选择的结果。
在这种情况下,可以更合理地提出,可能存在双重或相互的性选择过程;即更活跃和早熟的雌性选择了更有吸引力和更活跃的雄性,而后者拒绝了除更有吸引力的雌性之外的所有雌性。
但根据我们对动物习性的了解,这种观点几乎不大可能成立,因为雄性通常急于与任何雌性交配。
更有可能的是,共同的装饰最初是由一方获得的,通常是雄性,然后传给了两性的后代。
的确,如果某一物种的雄性数量在很长一段时间内大大超过雌性,而在另一段不同条件下时间较长的时期,情况却相反,那么一个双进程的性选择很容易继续下去,从而使得两性变得截然不同。
我们以后会看到,有许多动物,两性都不具有鲜艳的颜色或特殊装饰,但两性或单性成员很可能通过性选择获得了简单的颜色,如白色或黑色。
缺乏明亮色调或其他装饰可能是由于合适变异从未发生,或者动物本身更喜欢纯黑或纯白。
暗色常常为了保护目的通过自然选择发展出来,而通过性选择获得的显眼颜色有时会因所冒风险而受到抑制。
但在其他情况下,雄性可能在漫长的岁月中为争夺雌性而激烈斗争,但如果成功雄性留下更多后代来继承其优势,而不成功的雄性留下较少后代或没有后代,那么除非如此,否则不会产生任何效果:正如之前所示,这取决于许多复杂的偶然因素。
性选择比自然选择更为宽松。
后者通过各个年龄段的成功或失败个体的生存或死亡来产生其效果。
确实,死亡有时会在竞争对手之间的冲突中随之而来。
但通常,不成功的雄性只是未能获得雌性,或者在稍晚的季节获得了一个发育迟缓且不够强壮的雌性,或者,如果是多配偶制,获得较少的雌性;因此,他们留下的后代较少,不够强壮,或者没有后代。
关于通过普通或自然选择获得的结构,只要生活条件保持不变,在大多数情况下,相对于某些特定目的,有利的变异量是有一定限制的;但对于那些使一个雄性在战斗或吸引雌性方面优于另一个雄性的结构来说,有利变异的量没有确定的限制;所以只要适当的变异出现,性选择的工作就会继续进行。
这一情况部分解释了为什么次级性征表现出频繁和极端的变异。
然而,自然选择将决定,如果这些特征对胜利的雄性造成极大的伤害,无论是过度消耗其生命力量还是暴露于极大危险之中,这些特征就不会被获得。
然而,某些结构的发展——例如某些雄鹿的角——已经达到了惊人的程度;在某些情况下,甚至达到了在一般生活条件下对雄性略有不利的程度。
从这个事实中我们了解到,雄性通过战胜其他雄性在战斗或求偶中留下众多后代所获得的优势,从长远来看大于它们通过稍微更好的适应环境所获得的优势。
我们还将进一步看到,而且这是无法预见的,取悦雌性的能力有时比在战斗中战胜其他雄性更为重要。
遗传规律。为了理解性选择如何作用于众多纲的许多动物身上,并在漫长的岁月里产生了显著的结果,有必要牢记所知的遗传规律。
“遗传”这一术语包含两个截然不同的要素——特征的传递和特征的发展;但由于这两者通常是一起发生的,这种区别往往被忽视了。
我们在那些生命早期就遗传下来但只在成熟期或老年期才表现出来的特征中看到这种区别。
我们用第二性征更清楚地看到这种区别,因为这些特征虽然通过两性遗传,却只在一种性别的个体中发展。
当两种具有明显第二性征的物种杂交时,这一点显而易见,因为每一种都将其特有的雄性和雌性特征传给任一性别的杂交后代。
同样,当某些特征属于雄性时,偶尔会在年老或生病的雌性中显现出来,例如普通母鸡会表现出公鸡的流苏尾羽、羽毛、鸡冠、距、声音甚至好斗性。
相反,在去势的雄性中,同样的情况或多或少明显地显现出来。
再次强调,除了老年或疾病之外,特征有时会从雄性转移到雌性,例如在某些鸡的品种中,母鸡在年轻健康时也会定期长出距。
但实际上它们只是在雌性中发育出来;因为在每一个品种中,距的每个细节结构都通过母鸡传给了她的雄性后代。
以后会有更多例子,其中雌性或多或少完美地表现出属于雄性的特征,这些特征必须首先在其雄性个体中发展,然后转移到雌性。
雄性中首先出现特征并转移到雌性的情况较少见;因此,最好给出一个显著的例子。
蜜蜂的花粉收集装置仅由雌性用于采集花粉喂养幼虫,但在大多数种类中,雄性也部分地发育出这种装置,尽管对它们来说毫无用处,而在地蜂中,这种装置完全发育。
(32.H.Müller,《达尔文学说的应用》,Verh.d.n.V.Jahrg.xxix.p.42)
由于没有其他膜翅目昆虫,甚至与蜜蜂亲缘关系密切的黄蜂都没有花粉收集装置,我们没有任何理由认为雄性蜜蜂最初像雌性一样收集花粉;尽管我们有一些理由怀疑雄性哺乳动物最初也像雌性一样哺育幼崽。
最后,在所有返祖现象中,特征会通过两代、三代或更多的世代传递,并在某些未知的有利条件下表现出来。
通过泛生说假说可以更好地记住这种传递与发展的关键区别。
根据这个假说,身体的每一个单位或细胞都会产生胚芽或未发育的原子,这些原子会传递给两性的后代,并通过自我分裂而增加数量。
它们可能在生命的早期阶段或连续的世代中保持未发育状态;它们的发育成单位或细胞,就像它们从中产生的那些,取决于它们与先前按照生长顺序发育的其他单位或细胞的亲和力和结合。
同一时期的生命中的遗传倾向已被很好地证实。
如果新特征出现在幼年动物身上,无论它是一直持续到成年还是只是短暂的,通常会在后代中于相同年龄重现并持续相同的时间。
另一方面,如果新特征出现在成熟期或老年期,则倾向于在后代中于相同的高级年龄重现。
当出现偏离此规则的情况时,遗传下来的特征更多地出现在相应的年龄之前,而不是之后。
由于我在另一部著作中已经充分讨论过这个问题(33.《家养动物和植物的变异》,第二卷,1868年,第75页),在这里我只需给出两三个实例,以便唤起读者对该主题的记忆。
在几种鸡的品种中,绒毛覆盖的小鸡、首次真正羽毛的雏鸟以及成年个体彼此之间以及与它们共同的祖先形式——原鸡(Gallus bankiva)之间有很大的差异,这些特征在每一种品种中都在相应的生活阶段忠实地遗传给后代。
例如,斑纹汉堡鸡在被绒毛覆盖时,头部和臀部有少量暗点,但不像许多其他品种那样纵向条纹;在它们的第一个真正羽毛阶段,“它们美丽地斑纹”,即每根羽毛都被许多深色横条纹横向标记;但在第二次羽毛阶段,所有的羽毛都变得斑点状或尖端有深色圆点。
(34.这些事实基于著名育种者的权威,即Teebay先生;参见Tegetmeier的《家禽书》,1868年,第158页。关于不同鸡品种的特征以及下文提到的鸽子品种,请参阅《家养动物的变异》第一卷第160、249页;第二卷第77页。)
因此,在这个品种中,变异发生在三个不同的生活阶段,并且被传递到这些阶段。
鸽子提供了更显著的例子,因为原始亲本物种随着年龄的增长不会经历任何羽毛变化,除了成熟时胸部变得更虹彩外;然而有些品种直到换羽两三次后才获得其特征颜色,并且这些羽毛变化是定期遗传的。
同一季节的不同时期的遗传。
在自然状态下,无数动物的特征周期性地在不同季节出现。
我们可以在鹿角和北极动物的冬季厚白毛中看到这一点。
许多鸟类在繁殖季节才获得鲜艳的颜色和其他装饰。
帕拉斯指出(35.《四足动物的新物种,属于啮齿目》,1778年,第7页),在西伯利亚,家养的牛和马在冬季会变浅色;我自己观察过,并听闻在英国的几匹小马上也有类似的强烈颜色变化,即从棕色奶油色或红棕色变为纯白色。
虽然我不知道这种不同季节改变毛色的倾向是否遗传,但很可能如此,因为马的所有颜色阴影都强烈地遗传。
这种季节限制的遗传形式并不比年龄或性别限制的遗传形式更令人惊讶。
性别限制的遗传。
——向两性平等传递特征是最常见的遗传形式,至少对于那些没有表现出明显性别差异的动物来说是这样,事实上对于许多这样的动物也是如此。
但特征有时会较常见地专属于首次出现的性别。
在我的《家养变异》一书中已经提供了大量证据,但这里可以给出几个例子。
有些绵羊和山羊的品种中,雄性的角形状与雌性的有很大不同;并且这些差异是在驯养下获得的,会定期遗传给同一性别。
一般来说,只有猫科动物中的雌性是玳瑁色,而雄性的对应颜色是锈红色。
大多数鸡的品种中,每个性别的特征仅遗传给同一性别。
这种形式的遗传如此普遍,以至于在某些品种中特征等量遗传给两性是一种异常现象。
还有一些鸡的亚品种中,雄性几乎无法区分,而雌性在颜色上有很大差异。
亲本物种中的鸽子在外形上没有任何性别差异;然而,在某些家养品种中,雄性与雌性的颜色不同。
(36. Chapuis博士,《比利时信鸽》,1865年,第87页。Boitard et Corbie,《笼养鸽子》等,1824年,第173页。关于莫德纳某些品种的类似差异,请参见Paolo Bonizzi的《家养鸽子的变化》,1873年。)) 英国信鸽的肉垂和扇尾鸽的嗉囊,在雄性中的发育程度高于雌性;尽管这些特征是通过人类长期人工选择获得的,但两性之间的细微差异完全归因于占主导地位的遗传形式;因为这些差异并非源自,而是与育种者的意愿相悖而产生的。
我们大多数家养品种都是通过积累许多微小变异形成的;由于某些连续步骤仅传递给某一性别,而另一些则传递给双性,因此在同一种的不同品种中,我们可以看到从显著的两性差异到完全相似的各种过渡。
已经给出了鸡和鸽子品种的例子,并且在自然界中类似的情况也很常见。
在家养动物中,但是否在自然界中我无法确定,某一性别可能会失去其特有的特征,从而在某种程度上变得类似于相反性别;例如,某些鸡品种的雄性失去了它们的雄性尾羽和羽毛。
另一方面,家养条件下两性间的差异可能会增加,就像美利奴羊一样,母羊失去了它们的角。
再次,某一性别的特征可能突然出现在另一性别中;例如,在那些鸡亚品种中,母鸡在年轻时获得了刺;或者像某些波兰亚品种一样,有理由相信,母鸡最初获得了冠,随后将其转移到了雄性身上。
所有这些情况都可以用泛生假说来解释;因为这些特征依赖于某些部分的胚芽体,虽然存在于双性中,但在家养条件下,通过影响,它们可能在某一性别中处于休眠状态或在另一性别中得到发展。
有一个难题将在未来的一章中方便地推迟讨论;即,最初在双性中发展的特征,是否可以通过选择限制其在单一性别中的发展。
例如,如果一个育种者观察到他的鸽子(其中特征通常以相等的程度传递给双性)变异为浅蓝色,他能否通过长时间的选择制造一个品种,使只有雄性具有这种颜色,而雌性保持不变?我在这里只能说,虽然这也许不是不可能,但会非常困难;因为用浅蓝色雄性繁殖的自然结果将是使两种性别的整个群体都变成这种颜色。
然而,如果出现了最初限于雄性发展的所需颜色的变异,那么制造一个两性颜色不同的品种就不会有任何困难,正如确实已经在比利时品种中实现的那样,其中只有雄性带有黑色条纹。
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