既然在这种情况下,雄性获得其现在的结构不是因为它在生存斗争中更适合生存,而是因为它相对于其他雄性具有优势,并且只将其优势传给其雄性后代,性选择在这里一定已经发挥作用了。
正是这一区别的重要性使我将这种形式的选择称为性选择。
同样,如果雄性抓握器官的主要作用是防止雌性在其他雄性到达之前或遭受攻击时逃脱,那么这些器官就会通过性选择而得到完善,即通过某些个体相对于竞争对手的优势获得。
但在大多数此类情况下,无法区分自然选择和性选择的效果。
关于两性在感觉、运动和抓握器官上的差异,可以写满整章。
然而,这些结构并不比其他用于日常生活目的的结构更有趣,所以我几乎完全省略它们,只给出每个类别下的少数实例。
还有许多其他结构和本能必须是通过性选择发展起来的——例如雄性的进攻武器和防御手段,用于战斗和驱赶竞争对手,它们的勇气和好斗性,它们的各种装饰,它们用于产生发声或乐器音乐的装置,以及它们散发气味的腺体,其中大多数这些结构仅用于吸引或激发雌性。
很明显,这些特征是性选择而不是普通选择的结果,因为没有武装、没有装饰或没有吸引力的雄性在生存斗争中和留下众多后代方面会同样成功,但更好的装备的雄性除外。
我们可以推断,这种情况会如此,因为没有武装和没有装饰的雌性能够存活并繁殖它们的种类。
刚刚提到的这种次级性特征将在接下来的章节中充分讨论,因为它们在许多方面都很有趣,尤其是依赖于两性个体的意志、选择和竞争。
当我们看到两只雄性为争夺雌性而搏斗,或者几只雄鸟在一群雌鸟面前展示它们华丽的羽毛并表演奇怪的动作时,我们不能怀疑,虽然它们受本能驱动,但它们知道自己在做什么,并有意识地运用它们的精神和体力。
正如人类可以通过选择在斗鸡比赛中获胜的鸟来改良家禽品种一样,似乎最强壮和最健壮的雄性,或者那些拥有最佳武器的雄性,在自然界中占据优势,并导致自然品种或物种的改良。
轻微的变化导致在反复的致命争斗中获得哪怕是很小的优势,就足以完成性选择的工作;而且可以肯定的是,次级性特征是极其可变的。正如人类可以根据自己的审美标准赋予公鸡美丽,或者更严格地说,可以修改亲代物种原本获得的美丽特征,给予赛斯百特矮脚鸡一种新的优雅羽毛和挺立的独特姿态一样,似乎雌鸟在自然界中通过长时间选择更具吸引力的雄性,也增加了它们的美丽或其他吸引人的品质。
毫无疑问,这暗示了雌性具有辨别力和品味的能力,乍一看这似乎极其不可能;但通过以后提供的事实,我希望能够证明雌性确实具备这些能力。
然而,当人们说低等动物有美感时,不应认为这种美感可以与受过教育的人的复杂多样的联想相比拟。一个更恰当的比较是动物对美的品味与最低级的野蛮人之间的相似性,他们欣赏并用任何鲜艳、闪耀或奇特的物体装饰自己。
由于我们在某些方面的无知,性选择的具体作用方式尚不确定。
尽管如此,如果那些已经相信物种可变论的博物学家阅读以下章节,我认为他们会同意我关于性选择在有机世界历史中发挥了重要作用的观点。
毫无疑问,在几乎所有的动物中,雄性之间都存在着为了占有雌性而进行的争斗。
这一事实是众所周知的,因此没有必要给出例子。
因此,假设雌性具备足够的思维能力来做出选择,它们就有机会从多个雄性中挑选一个。
在许多情况下,特殊环境会使得雄性之间的争斗尤为激烈。
例如,我们迁徙鸟类中的雄性通常比雌性更早到达繁殖地,因此每个雌性都有许多雄性竞争。
詹纳·韦尔先生告诉我,捕鸟人断言夜莺和黑帽鸫总是如此,对于后者他本人也可以证实这一点。
布莱顿的斯韦森先生在过去四十年里一直习惯于在我们的迁徙鸟类首次到达时捕捉它们,他从未见过任何物种的雌性先于雄性到达。
在一个春天,他射杀了三十九只雷氏鹡鸰(Budytes Raii)的雄性,才看到一只雌性。
戈德博士通过对第一批到达我国的鹬类解剖发现,雄性先于雌性到来。
美国的大多数迁徙鸟类也是如此。
(5. J. A. Allen,《佛罗里达哺乳动物和冬鸟》,哈佛大学比较动物学公报,第268页。)
我们河流中的大多数雄性鲑鱼,在从海洋返回时,通常比雌性更早准备好繁殖。
青蛙和蟾蜍似乎也是如此。
在整个昆虫大类中,雄性几乎总是最早从蛹态中羽化而出,因此它们一般会在任何雌性出现之前大量存在一段时间。
(6. 即使在那些性别分离的植物中,雄花也通常在雌花成熟之前成熟。)
造成这种雄性和雌性在到达和成熟时间上的差异的原因显而易见。
每年首先迁移到某个国家的雄性,或者在春季最早准备好繁殖或最为急切的雄性,将会留下最多的后代;这些后代会倾向于继承类似的本能和体质。
必须记住的是,如果没有同时影响幼崽出生的时期——这一时期必须由一年中的季节决定——就不可能显著改变雌性性成熟的时机。
总的来说,毫无疑问,在几乎所有性别分离的动物中,雄性之间不断反复发生为了占有雌性而进行的争斗。
我们关于性选择的困难在于理解为什么战胜其他雄性或对雌性最具吸引力的雄性,能留下比被击败和较不吸引人的对手更多的后代来继承其优势。
除非这个结果确实发生,否则那些给某些雄性带来优于其他雄性优势的特征,就不能通过性选择得到完善和增强。
当雄性和雌性数量完全相等时,最差装备的雄性最终会找到雌性,并留下同样适合其一般生活方式的后代,与装备最好的雄性一样多。
根据各种事实和考虑,我以前曾推测大多数在次要性特征上表现良好的动物中,雄性数量大大超过雌性;但这并不总是如此。
如果雄性与雌性的比例为二比一,或三比二,甚至更低一些,整个事情就会很简单;因为装备更好的或更有吸引力的雄性会留下最多的后代。
但在尽可能调查了性别比例后,我不认为通常存在很大的不平衡。
在大多数情况下,性选择似乎是按照以下方式起作用的。
让我们以某种动物为例,比如一只鸟,并将一个地区的雌性分为两组,每组数量相等,一组由更健壮和营养更好的个体组成,另一组则由较不健壮和健康的个体组成。
毫无疑问,前者在春季会比后者更早准备好繁殖;这是詹纳·韦尔先生多年观察鸟类习性后的观点。
同样毫无疑问,最健壮、营养最好且最早繁殖的个体平均来说会养育最多数量的优良后代。
(7. 这里有一位经验丰富的鸟类学家提供的关于后代特征的极佳证据。J. A. Allen 先生在提到(《E. Florida 的哺乳动物和冬鸟》第229页)意外破坏第一批雏鸟后的后期雏鸟时说:“这些被发现比早季孵化的雏鸟更小、颜色更浅。”在每年孵育多批雏鸟的情况下,一般规则是早期雏鸟的鸟类在各方面看起来都更为完美和强壮。)
如前所述,雄性通常比雌性更早准备好繁殖;最强壮的,以及某些物种中装备最好的雄性,会驱赶较弱的雄性;然后前者会与更健壮和营养更好的雌性结合,因为它们是第一批开始繁殖的。
(8. 赫尔曼·米勒对每年第一个从蛹中出来的雌蜂得出了相同的结论。参见他的杰出论文《应用达尔文理论于蜜蜂》,《Verh. d. V. Jahrg.》第二十九卷,第45页。)
这样的健壮配对无疑会比延迟的雌性留下更多的后代,这些雌性被迫与被击败和较弱的雄性结合,假设性别数量相等;这正是在连续几代中增加雄性的体型、力量和勇气,或改善其武器所需要的。
但在许多情况下,战胜对手的雄性并不能独立于雌性的选择而占有雌性。
动物的求偶过程远非想象中那么简单和短暂。
雌性最兴奋于或偏好与装饰更华丽的雄性交配,或那些唱得最好、表演最佳的雄性;但显然有可能同时偏好更健壮和活泼的雄性,这种情况在某些情况下已被实际观察所证实。
(9. 关于家禽,我收到的信息将在后面提供,内容与此相符。
即使是像鸽子这样终身配对的鸟类,雌性也会在某种程度上受到选择的影响。我从 Mr. 处听说詹纳·韦尔(Jenner Weir)发现,如果雄性受伤或虚弱,雌性可能会抛弃它。
因此,那些更健壮且率先繁殖的雌性会有更多雄性可供选择;虽然它们未必总是选择最强壮或装备最精良的雄性,但它们会选择那些强壮且装备精良的雄性,而在其他方面更具吸引力。
因此,这样的早期配对双方在养育后代方面显然比其他配对具有优势;并且这似乎在漫长的世代中不仅增加了雄性的力量和战斗能力,也增加了它们的各种装饰或其他吸引特征。
在相反且罕见的情况下,即雄性选择特定的雌性时,显而易见的是,那些最健壮并战胜其他雄性的个体将拥有自由选择权;而且几乎可以肯定的是,它们会选择既强壮又吸引人的雌性。
这样的配对在养育后代方面具有优势,特别是在雄性有能力在交配季节保护雌性或帮助抚养幼崽的情况下,就像某些高等动物那样。
同样的原则也适用于每个性别都倾向于并选择异性中的特定个体的情况;假定它们不仅选择了更具吸引力的个体,还选择了更具活力的个体。
两性比例。
我注意到,如果雄性数量明显多于雌性,那么性选择将是一件简单的事。
因此,我尽可能调查了尽可能多的动物之间的两性比例;但材料十分有限。
在这里,我将简要总结结果,将细节留待补充讨论,以免干扰我的论证进程。
只有家养动物才能提供出生时两性比例的数据;但没有特别为此目的记录过数据。
然而,通过间接方法,我收集了一大批统计数据,这些数据显示,我们大多数家养动物在出生时的两性比例接近相等。
例如,在21年期间记录了25,560匹纯种马的出生情况,雄性出生数与雌性出生数之比为99.7比100。
在灰狗中,不平等程度大于任何其他动物,因为在12年期间,6878次出生中,雄性出生数与雌性出生数之比为110.1比100。
然而,是否可以安全地推断在自然条件下比例与家养条件下相同,这一点在某种程度上尚存疑问;因为轻微且未知的环境差异会影响两性比例。
例如,在英国,男性出生数与女性出生数之比为104.5;在俄罗斯为108.9;在里沃尼亚犹太人中为120比100。
但我将在本章补充部分回到这个有趣的男性出生率较高的问题。
然而,在好望角,欧洲血统的男童在几年内出生的比例在90到99之间,相对于100名女童。
就我们目前的目的而言,我们关心的不仅是出生时的性别比例,还有成熟时的性别比例,这又增加了一个不确定因素;因为已知的事实是,人类中在出生前或出生期间以及婴儿头两年死亡的男性数量明显多于女性。
雄羊的情况也是如此,很可能其他一些动物也一样。
一些物种的雄性会因争斗而杀死彼此;或者互相驱赶,直到变得极度消瘦。
它们在寻找雌性时也必须经常面临各种危险。
许多种类的鱼中,雄性远小于雌性,人们相信它们经常被后者或其他鱼类捕食。
一些鸟类的雌性似乎比雄性早逝;它们在巢中或照顾幼崽时也可能遭到破坏。
昆虫中,雌性幼虫往往比雄性幼虫更大,因此更容易被捕食。
在某些情况下,成熟的雌性比雄性活动性和反应速度更慢,逃脱危险的能力较差。
因此,在自然状态下的动物中,我们必须依靠估计来判断成熟时两性的比例;除非这种不平等非常明显,否则这种估计并不十分可靠。
尽管如此,根据补充部分给出的事实,我们可以得出结论,少数哺乳动物、许多鸟类、某些鱼类和昆虫中的雄性数量明显多于雌性。
两性比例在不同年份间略有波动:例如,在赛马中,每100匹母马出生时,公马的数量在某一年达到107.1,在另一年降至92.6;而在灰狗中,这一比例从116.3变化到95.3。
但如果在一个比英格兰更广泛的区域记录更大的数字,这些波动可能就会消失;即使存在这些波动,它们也不足以在自然状态下导致有效的性选择。
然而,在某些野生动物中,正如补充部分所示,比例似乎在不同季节或不同地点有足够大的波动,从而导致这种选择。
因为应该注意的是,那些在某些年份或某些地点能够战胜竞争对手或对雌性最具吸引力的雄性所获得的优势,很可能传给后代,并不会随后被消除。
在接下来的季节中,当两性数量相等时,每个雄性都能找到配偶,之前产生的更强壮或更具吸引力的雄性仍然至少有与较弱或较不具吸引力的雄性相同的留下后代的机会。
一夫多妻制。
一夫多妻制的做法会导致与实际性别比例不平等相似的结果;因为如果每个雄性能确保两个或更多的雌性,许多雄性将无法配对;这些未配对的雄性无疑将是较弱或较不具吸引力的个体。
许多哺乳动物和少数鸟类是一夫多妻制的,但在属于较低级的动物中,我没有发现这种习惯的证据。
这类动物的智力也许不足以引导它们收集和保护一个雌性群体。
似乎存在某种关系,即一夫多妻制与第二性征的发展有关;这支持了雄性数量占优势对性选择有利的观点。
然而,许多严格实行一夫一妻制的动物,特别是鸟类,显示出强烈的第二性征;而少数实行一夫多妻制的动物却没有这种特征。
我们将首先简要回顾哺乳动物,然后再转向鸟类。
大猩猩似乎是一夫多妻制的,雄性与雌性差异很大;同样,一些生活在群体中的狒狒也有类似情况,其群体中成年雌性数量通常是雄性的两倍。
在南美洲,Mycetes caraya表现出明显的性差异,包括颜色、胡须和发声器官;雄性通常与两到三个雌性生活在一起:Cebus capucinus的雄性与雌性略有不同,似乎也是一夫多妻制的。
关于大猩猩,参见Savage和Wyman,《波士顿自然历史杂志》,第5卷,1845-47年,第423页。关于Cynocephalus,参见Brehm,《动物生命》,第1卷,1864年,第77页。关于Mycetes,参见Rengger,《巴拉圭哺乳动物自然史》,1830年,第14、20页。关于Cebus,参见Brehm,同上,第108页。对于大多数其他猴子,我们对此了解甚少,但有些物种确实是严格的单配制。
反刍动物是典型的多配偶制,并且比大多数其他哺乳动物更频繁地表现出性差异;这种情况尤其体现在它们的武器上,但也表现在其他特征上。
大多数鹿、牛和羊是多配偶制的;大多数羚羊也是如此,尽管有些是单配制的。
安德鲁·史密斯爵士在谈到南非的羚羊时说,在大约十二个成员的群体中,很少有超过一只成年的雄性。
正是这一区别的重要性使我将这种形式的选择称为性选择。
同样,如果雄性抓握器官的主要作用是防止雌性在其他雄性到达之前或遭受攻击时逃脱,那么这些器官就会通过性选择而得到完善,即通过某些个体相对于竞争对手的优势获得。
但在大多数此类情况下,无法区分自然选择和性选择的效果。
关于两性在感觉、运动和抓握器官上的差异,可以写满整章。
然而,这些结构并不比其他用于日常生活目的的结构更有趣,所以我几乎完全省略它们,只给出每个类别下的少数实例。
还有许多其他结构和本能必须是通过性选择发展起来的——例如雄性的进攻武器和防御手段,用于战斗和驱赶竞争对手,它们的勇气和好斗性,它们的各种装饰,它们用于产生发声或乐器音乐的装置,以及它们散发气味的腺体,其中大多数这些结构仅用于吸引或激发雌性。
很明显,这些特征是性选择而不是普通选择的结果,因为没有武装、没有装饰或没有吸引力的雄性在生存斗争中和留下众多后代方面会同样成功,但更好的装备的雄性除外。
我们可以推断,这种情况会如此,因为没有武装和没有装饰的雌性能够存活并繁殖它们的种类。
刚刚提到的这种次级性特征将在接下来的章节中充分讨论,因为它们在许多方面都很有趣,尤其是依赖于两性个体的意志、选择和竞争。
当我们看到两只雄性为争夺雌性而搏斗,或者几只雄鸟在一群雌鸟面前展示它们华丽的羽毛并表演奇怪的动作时,我们不能怀疑,虽然它们受本能驱动,但它们知道自己在做什么,并有意识地运用它们的精神和体力。
正如人类可以通过选择在斗鸡比赛中获胜的鸟来改良家禽品种一样,似乎最强壮和最健壮的雄性,或者那些拥有最佳武器的雄性,在自然界中占据优势,并导致自然品种或物种的改良。
轻微的变化导致在反复的致命争斗中获得哪怕是很小的优势,就足以完成性选择的工作;而且可以肯定的是,次级性特征是极其可变的。正如人类可以根据自己的审美标准赋予公鸡美丽,或者更严格地说,可以修改亲代物种原本获得的美丽特征,给予赛斯百特矮脚鸡一种新的优雅羽毛和挺立的独特姿态一样,似乎雌鸟在自然界中通过长时间选择更具吸引力的雄性,也增加了它们的美丽或其他吸引人的品质。
毫无疑问,这暗示了雌性具有辨别力和品味的能力,乍一看这似乎极其不可能;但通过以后提供的事实,我希望能够证明雌性确实具备这些能力。
然而,当人们说低等动物有美感时,不应认为这种美感可以与受过教育的人的复杂多样的联想相比拟。一个更恰当的比较是动物对美的品味与最低级的野蛮人之间的相似性,他们欣赏并用任何鲜艳、闪耀或奇特的物体装饰自己。
由于我们在某些方面的无知,性选择的具体作用方式尚不确定。
尽管如此,如果那些已经相信物种可变论的博物学家阅读以下章节,我认为他们会同意我关于性选择在有机世界历史中发挥了重要作用的观点。
毫无疑问,在几乎所有的动物中,雄性之间都存在着为了占有雌性而进行的争斗。
这一事实是众所周知的,因此没有必要给出例子。
因此,假设雌性具备足够的思维能力来做出选择,它们就有机会从多个雄性中挑选一个。
在许多情况下,特殊环境会使得雄性之间的争斗尤为激烈。
例如,我们迁徙鸟类中的雄性通常比雌性更早到达繁殖地,因此每个雌性都有许多雄性竞争。
詹纳·韦尔先生告诉我,捕鸟人断言夜莺和黑帽鸫总是如此,对于后者他本人也可以证实这一点。
布莱顿的斯韦森先生在过去四十年里一直习惯于在我们的迁徙鸟类首次到达时捕捉它们,他从未见过任何物种的雌性先于雄性到达。
在一个春天,他射杀了三十九只雷氏鹡鸰(Budytes Raii)的雄性,才看到一只雌性。
戈德博士通过对第一批到达我国的鹬类解剖发现,雄性先于雌性到来。
美国的大多数迁徙鸟类也是如此。
(5. J. A. Allen,《佛罗里达哺乳动物和冬鸟》,哈佛大学比较动物学公报,第268页。)
我们河流中的大多数雄性鲑鱼,在从海洋返回时,通常比雌性更早准备好繁殖。
青蛙和蟾蜍似乎也是如此。
在整个昆虫大类中,雄性几乎总是最早从蛹态中羽化而出,因此它们一般会在任何雌性出现之前大量存在一段时间。
(6. 即使在那些性别分离的植物中,雄花也通常在雌花成熟之前成熟。)
造成这种雄性和雌性在到达和成熟时间上的差异的原因显而易见。
每年首先迁移到某个国家的雄性,或者在春季最早准备好繁殖或最为急切的雄性,将会留下最多的后代;这些后代会倾向于继承类似的本能和体质。
必须记住的是,如果没有同时影响幼崽出生的时期——这一时期必须由一年中的季节决定——就不可能显著改变雌性性成熟的时机。
总的来说,毫无疑问,在几乎所有性别分离的动物中,雄性之间不断反复发生为了占有雌性而进行的争斗。
我们关于性选择的困难在于理解为什么战胜其他雄性或对雌性最具吸引力的雄性,能留下比被击败和较不吸引人的对手更多的后代来继承其优势。
除非这个结果确实发生,否则那些给某些雄性带来优于其他雄性优势的特征,就不能通过性选择得到完善和增强。
当雄性和雌性数量完全相等时,最差装备的雄性最终会找到雌性,并留下同样适合其一般生活方式的后代,与装备最好的雄性一样多。
根据各种事实和考虑,我以前曾推测大多数在次要性特征上表现良好的动物中,雄性数量大大超过雌性;但这并不总是如此。
如果雄性与雌性的比例为二比一,或三比二,甚至更低一些,整个事情就会很简单;因为装备更好的或更有吸引力的雄性会留下最多的后代。
但在尽可能调查了性别比例后,我不认为通常存在很大的不平衡。
在大多数情况下,性选择似乎是按照以下方式起作用的。
让我们以某种动物为例,比如一只鸟,并将一个地区的雌性分为两组,每组数量相等,一组由更健壮和营养更好的个体组成,另一组则由较不健壮和健康的个体组成。
毫无疑问,前者在春季会比后者更早准备好繁殖;这是詹纳·韦尔先生多年观察鸟类习性后的观点。
同样毫无疑问,最健壮、营养最好且最早繁殖的个体平均来说会养育最多数量的优良后代。
(7. 这里有一位经验丰富的鸟类学家提供的关于后代特征的极佳证据。J. A. Allen 先生在提到(《E. Florida 的哺乳动物和冬鸟》第229页)意外破坏第一批雏鸟后的后期雏鸟时说:“这些被发现比早季孵化的雏鸟更小、颜色更浅。”在每年孵育多批雏鸟的情况下,一般规则是早期雏鸟的鸟类在各方面看起来都更为完美和强壮。)
如前所述,雄性通常比雌性更早准备好繁殖;最强壮的,以及某些物种中装备最好的雄性,会驱赶较弱的雄性;然后前者会与更健壮和营养更好的雌性结合,因为它们是第一批开始繁殖的。
(8. 赫尔曼·米勒对每年第一个从蛹中出来的雌蜂得出了相同的结论。参见他的杰出论文《应用达尔文理论于蜜蜂》,《Verh. d. V. Jahrg.》第二十九卷,第45页。)
这样的健壮配对无疑会比延迟的雌性留下更多的后代,这些雌性被迫与被击败和较弱的雄性结合,假设性别数量相等;这正是在连续几代中增加雄性的体型、力量和勇气,或改善其武器所需要的。
但在许多情况下,战胜对手的雄性并不能独立于雌性的选择而占有雌性。
动物的求偶过程远非想象中那么简单和短暂。
雌性最兴奋于或偏好与装饰更华丽的雄性交配,或那些唱得最好、表演最佳的雄性;但显然有可能同时偏好更健壮和活泼的雄性,这种情况在某些情况下已被实际观察所证实。
(9. 关于家禽,我收到的信息将在后面提供,内容与此相符。
即使是像鸽子这样终身配对的鸟类,雌性也会在某种程度上受到选择的影响。我从 Mr. 处听说詹纳·韦尔(Jenner Weir)发现,如果雄性受伤或虚弱,雌性可能会抛弃它。
因此,那些更健壮且率先繁殖的雌性会有更多雄性可供选择;虽然它们未必总是选择最强壮或装备最精良的雄性,但它们会选择那些强壮且装备精良的雄性,而在其他方面更具吸引力。
因此,这样的早期配对双方在养育后代方面显然比其他配对具有优势;并且这似乎在漫长的世代中不仅增加了雄性的力量和战斗能力,也增加了它们的各种装饰或其他吸引特征。
在相反且罕见的情况下,即雄性选择特定的雌性时,显而易见的是,那些最健壮并战胜其他雄性的个体将拥有自由选择权;而且几乎可以肯定的是,它们会选择既强壮又吸引人的雌性。
这样的配对在养育后代方面具有优势,特别是在雄性有能力在交配季节保护雌性或帮助抚养幼崽的情况下,就像某些高等动物那样。
同样的原则也适用于每个性别都倾向于并选择异性中的特定个体的情况;假定它们不仅选择了更具吸引力的个体,还选择了更具活力的个体。
两性比例。
我注意到,如果雄性数量明显多于雌性,那么性选择将是一件简单的事。
因此,我尽可能调查了尽可能多的动物之间的两性比例;但材料十分有限。
在这里,我将简要总结结果,将细节留待补充讨论,以免干扰我的论证进程。
只有家养动物才能提供出生时两性比例的数据;但没有特别为此目的记录过数据。
然而,通过间接方法,我收集了一大批统计数据,这些数据显示,我们大多数家养动物在出生时的两性比例接近相等。
例如,在21年期间记录了25,560匹纯种马的出生情况,雄性出生数与雌性出生数之比为99.7比100。
在灰狗中,不平等程度大于任何其他动物,因为在12年期间,6878次出生中,雄性出生数与雌性出生数之比为110.1比100。
然而,是否可以安全地推断在自然条件下比例与家养条件下相同,这一点在某种程度上尚存疑问;因为轻微且未知的环境差异会影响两性比例。
例如,在英国,男性出生数与女性出生数之比为104.5;在俄罗斯为108.9;在里沃尼亚犹太人中为120比100。
但我将在本章补充部分回到这个有趣的男性出生率较高的问题。
然而,在好望角,欧洲血统的男童在几年内出生的比例在90到99之间,相对于100名女童。
就我们目前的目的而言,我们关心的不仅是出生时的性别比例,还有成熟时的性别比例,这又增加了一个不确定因素;因为已知的事实是,人类中在出生前或出生期间以及婴儿头两年死亡的男性数量明显多于女性。
雄羊的情况也是如此,很可能其他一些动物也一样。
一些物种的雄性会因争斗而杀死彼此;或者互相驱赶,直到变得极度消瘦。
它们在寻找雌性时也必须经常面临各种危险。
许多种类的鱼中,雄性远小于雌性,人们相信它们经常被后者或其他鱼类捕食。
一些鸟类的雌性似乎比雄性早逝;它们在巢中或照顾幼崽时也可能遭到破坏。
昆虫中,雌性幼虫往往比雄性幼虫更大,因此更容易被捕食。
在某些情况下,成熟的雌性比雄性活动性和反应速度更慢,逃脱危险的能力较差。
因此,在自然状态下的动物中,我们必须依靠估计来判断成熟时两性的比例;除非这种不平等非常明显,否则这种估计并不十分可靠。
尽管如此,根据补充部分给出的事实,我们可以得出结论,少数哺乳动物、许多鸟类、某些鱼类和昆虫中的雄性数量明显多于雌性。
两性比例在不同年份间略有波动:例如,在赛马中,每100匹母马出生时,公马的数量在某一年达到107.1,在另一年降至92.6;而在灰狗中,这一比例从116.3变化到95.3。
但如果在一个比英格兰更广泛的区域记录更大的数字,这些波动可能就会消失;即使存在这些波动,它们也不足以在自然状态下导致有效的性选择。
然而,在某些野生动物中,正如补充部分所示,比例似乎在不同季节或不同地点有足够大的波动,从而导致这种选择。
因为应该注意的是,那些在某些年份或某些地点能够战胜竞争对手或对雌性最具吸引力的雄性所获得的优势,很可能传给后代,并不会随后被消除。
在接下来的季节中,当两性数量相等时,每个雄性都能找到配偶,之前产生的更强壮或更具吸引力的雄性仍然至少有与较弱或较不具吸引力的雄性相同的留下后代的机会。
一夫多妻制。
一夫多妻制的做法会导致与实际性别比例不平等相似的结果;因为如果每个雄性能确保两个或更多的雌性,许多雄性将无法配对;这些未配对的雄性无疑将是较弱或较不具吸引力的个体。
许多哺乳动物和少数鸟类是一夫多妻制的,但在属于较低级的动物中,我没有发现这种习惯的证据。
这类动物的智力也许不足以引导它们收集和保护一个雌性群体。
似乎存在某种关系,即一夫多妻制与第二性征的发展有关;这支持了雄性数量占优势对性选择有利的观点。
然而,许多严格实行一夫一妻制的动物,特别是鸟类,显示出强烈的第二性征;而少数实行一夫多妻制的动物却没有这种特征。
我们将首先简要回顾哺乳动物,然后再转向鸟类。
大猩猩似乎是一夫多妻制的,雄性与雌性差异很大;同样,一些生活在群体中的狒狒也有类似情况,其群体中成年雌性数量通常是雄性的两倍。
在南美洲,Mycetes caraya表现出明显的性差异,包括颜色、胡须和发声器官;雄性通常与两到三个雌性生活在一起:Cebus capucinus的雄性与雌性略有不同,似乎也是一夫多妻制的。
关于大猩猩,参见Savage和Wyman,《波士顿自然历史杂志》,第5卷,1845-47年,第423页。关于Cynocephalus,参见Brehm,《动物生命》,第1卷,1864年,第77页。关于Mycetes,参见Rengger,《巴拉圭哺乳动物自然史》,1830年,第14、20页。关于Cebus,参见Brehm,同上,第108页。对于大多数其他猴子,我们对此了解甚少,但有些物种确实是严格的单配制。
反刍动物是典型的多配偶制,并且比大多数其他哺乳动物更频繁地表现出性差异;这种情况尤其体现在它们的武器上,但也表现在其他特征上。
大多数鹿、牛和羊是多配偶制的;大多数羚羊也是如此,尽管有些是单配制的。
安德鲁·史密斯爵士在谈到南非的羚羊时说,在大约十二个成员的群体中,很少有超过一只成年的雄性。