这一陈述在其发表时是对当时已知情况的准确描述；在我看来，尽管后来发现了暹罗猴和吼猴后脑叶相对较小的发育情况，但这并不削弱上述陈述的真实性。尽管这两种物种的后脑叶异常短小，但没有人会认为它们的大脑在任何程度上接近懒猴。如果不是像比绍夫教授无理地将吼猴置于其自然位置之外，我们将他提到的动物序列按如下顺序排列：人、猩猩、黑猩猩、长臂猿、僧面猴、狗头猿、猕猴、狒狒、狨猴、吼猴、吼猴、懒猴、懒猴，我冒昧地重申，这一序列中的巨大断裂出现在吼猴和懒猴之间，这一断裂远大于序列中任何其他两项之间的断裂。
比绍夫教授忽略了这样一个事实：在他撰写之前很久，格拉提奥莱特就已经基于灵长类动物大脑特征的不同，提出将懒猴从其他灵长类动物中分离出来的建议；并且弗劳尔教授在他的爪哇懒猴大脑描述中也做出了以下观察：“特别值得注意的是，在后脑叶的发育过程中，那些通常被认为接近懒猴家族的猴子（即扁鼻猴类群的较低成员）并没有向懒猴式的短脑半球靠近。”
就成年大脑的结构而言，过去十年中众多研究者的大量贡献，充分证明了我在1863年所作的陈述。然而，有人指出，即使承认人与猿的大脑在成年阶段相似，它们在本质上仍然有很大差异，因为它们在发育模式上存在根本性差异。如果这些根本性发育差异确实存在，我会毫不犹豫地承认这一论点的力量。但我否认它们存在。相反，人与猿在大脑发育方面有着根本的一致性。格拉提奥莱特首次提出猿类与人类大脑发育存在根本差异的说法，其核心在于：在猿类中，首先出现的脑沟位于大脑半球的后部区域，而在人类胎儿中，首先显现的脑沟则位于额叶。这一总体陈述基于两个观察结果，一个是几乎就要出生的长臂猿胎儿，其中后脑沟“发育良好”，而额叶的脑沟却“几乎未显现”。（格拉提奥莱特的话是这样的：“在这种情况下，胎儿的后脑沟发育良好，而额叶的脑沟几乎未显现。”然而，插图（图IV，图3）清楚地显示了Rolando裂隙和一条明显的额叶脑沟。尽管如此，阿里克斯先生在他的《关于格拉提奥莱特的人类学工作的笔记》中写道：“格拉提奥莱特手中有一只即将出生的长臂猿大脑，这是一种极其高级的猴子，与猩猩如此接近，以至于一些非常专业的博物学家将其归类为类人猿。例如，赫胥黎先生毫不犹豫地认同这一点。那么，正是在这只长臂猿胎儿的大脑上，格拉提奥莱特看到了颞顶脑回已经发育良好，而额叶脑回尚未显现。”因此，他完全有理由说，在人类中，脑回是从前往后出现的，而在猴子中则是从后往前出现的。）另一个观察结果是一个22周或23周子宫妊娠期的人类胎儿，在这个胎儿中，格拉提奥莱特注意到岛叶是裸露的，但“前脑叶的一些浅沟已经显现，一条浅浅的裂隙表明后脑叶（此时已大幅缩小）的分离。大脑表面其余部分仍然光滑无痕。”
在引用的著作的第二版插图II，图1、2、3中给出了这个大脑的三个视图，展示了大脑半球的上部、侧面和下部视图，但没有展示内侧视图。值得注意的是，这个插图并不支持格拉提奥莱特的描述，因为半球后半部分脸上的裂隙（前颞裂）比前半部分模糊指示的任何裂隙都要明显。如果插图是正确的，它丝毫不能支持格拉提奥莱特的结论：“因此，这些大脑（呼猴和长臂猿）与人类胎儿大脑之间存在根本差异。在人类胎儿中，早在颞叶脑沟出现之前，额叶脑沟就已经尝试出现了。”
然而，自格拉提奥莱特之后，施密特、比绍夫、潘施等人对大脑沟回的发育进行了重新研究（施密特，《关于人类和猿类大脑半球典型褶皱和回路排列的研究》，《人类学档案》，第三卷，1868年；潘施，《关于人类胎儿大脑半球褶皱和回路发育的历史》，《人类学档案》，第三卷，1868年），特别是艾克尔（艾克尔，《关于人类胎儿大脑半球褶皱和回路发育的历史》，《人类学档案》，第三卷，1868年）的工作不仅是最新的，而且是迄今为止最完整的关于这一主题的论文。他们的调查最终结果可以概括如下：
1. 在人类胎儿中， Sylvian裂隙在子宫妊娠期的第三个月形成。在此期间以及第四个月，大脑半球光滑且圆润（除了Sylvian凹陷），并远远超出小脑向后延伸。
2. 脑沟（真正意义上的）开始出现在胎儿生命第四个月末至第六个月初之间，但艾克尔指出，不仅出现的时间，而且出现的顺序都存在相当大的个体差异。然而，无论如何，无论是额叶还是颞叶脑沟都不是最早的。第一章 人类的系谱演化
事实上，首先出现的是位于大脑半球内侧（格里奥莱似乎没有检查胎儿的大脑内侧面，因此忽略了这一点），它要么是内部垂直（枕顶叶）沟，要么是楔形沟，这两种沟彼此靠近且最终会合在一起。
通常情况下，枕顶叶沟比另一条出现得更早。
在这一时期的后期，另一种沟——“后顶叶”沟，或者称为“罗兰多裂”的沟出现了，随后在第六个月期间，额叶、顶叶、颞叶和枕叶的主要沟也相继发育。
然而，没有任何明确的证据表明其中一条沟总是先于另一条出现；值得注意的是，在艾克尔所描述和绘制的大脑图（loc.
cit.
第212-213页，图2，1, 2, 3, 4）中，前颞沟（平行裂）——这种猿类大脑的特征性标志，不仅发育良好，甚至可能比罗兰多裂发育得更好，而且比额叶裂明显得多。
根据目前的事实来看，我认为胎儿人类大脑中的沟和回的出现顺序完全符合进化的一般理论，也符合人类是从某种似猿类形式逐渐演化的观点；尽管毫无疑问，那种形式在许多方面都不同于现存任何灵长类动物。
冯·贝尔五十年前就教导我们，亲缘关系相近的动物在其发育过程中，首先表现出它们所属大组的特征，然后逐步获得限制它们在家族、属和种范围内的特征；同时，他证明了高等动物的任何一个发育阶段都不可能与低等动物的成年状态完全相同。
正确地说，青蛙经历了鱼类的状态，因为在其生命的一个时期，蝌蚪具有所有鱼类的特征，如果它不再进一步发展，就必须被归入鱼类。
但同样真实的是，蝌蚪与任何已知的鱼类都非常不同。
同样地，人类胎儿在第五个月时的大脑，不仅可以正确地说是猿类的大脑，而且是类似北极猿或狨猴的大脑；因为其大脑半球具有巨大的后叶，除了西利亚沟和楔形沟外，没有其他沟，呈现出北极猿类灵长类动物独有的特征。
但同样真实的是，正如格里奥莱所指出的那样，其开放的西利亚裂纹与其他实际狨猴的大脑不同。
毫无疑问，它会更类似于一个高级狨猴胎儿的大脑。
但我们对狨猴大脑发育一无所知。
在真正的宽鼻猴中，我所知道的唯一观察结果是由潘施完成的，他在一只绒猴胎儿的大脑中，除了西利亚裂纹和深楔形裂纹外，还发现了一条非常浅的前颞裂（格里奥莱所说的平行裂）。
现在这个事实，结合前颞沟存在于像萨米里这样的宽鼻猴的事实，这些宽鼻猴在外侧大脑半球的前半部分几乎没有沟，或者根本没有沟，无疑，在现有条件下，这为格里奥莱关于宽鼻猴大脑后沟先于前沟出现的假设提供了合理的证据。
但这并不意味着适用于宽鼻猴的规则可以扩展到狭鼻猴。
我们对狭鼻猴大脑发育一无所知；至于类人猿，我们只有提到过的长臂猿出生前大脑的描述。
目前没有任何证据表明黑猩猩或猩猩大脑的沟不是按照与人类相同的顺序出现的。
格里奥莱在他的序言中引用了一句格言：“在科学中过早下结论是危险的。” 我担心当他讨论人类与猿类之间的差异时，他已经忘记了这个明智的原则。
毫无疑问，这位对哺乳动物大脑做出最杰出贡献之一的优秀作者，如果能活到利用研究的进步，他一定会承认自己的数据不足。
不幸的是，他的结论被一些无法评估其基础的人用作支持蒙昧主义的论据。
例如，勒孔特神父在他那本可怕的宣传册《达尔文主义与人类起源》（1873年）中。
但重要的是要注意，无论格里奥莱关于颞叶和额叶沟出现顺序的假设是对还是错，事实仍然存在：在颞叶或额叶沟出现之前，人类胎儿的大脑呈现出灵长类最低群体中才有的特征（忽略灵长类动物），而这正是我们预期的结果，如果人类是从与其它灵长类动物相同的形态逐渐变化而来的。
第二部分 性选择
第八章 性选择的原则
第二性征——性选择——作用方式——雄性过剩——一夫多妻制——雄性一般通过性选择而改变——雄性的急切——雄性的变异性——雌性的选择——性选择与自然选择相比——在相应的生活时期、相应的季节以及受性别限制的遗传——各种遗传形式之间的关系——为什么一种性别和幼体不会通过性选择而改变——关于动物界两性比例的补充——两性比例与自然选择的关系
对于那些性别分离的动物来说，雄性必然在生殖器官上与雌性有所不同；这些是主要的性特征。
但雄性和雌性常常在所谓的次要性特征上有所不同，这些特征与繁殖行为没有直接联系；例如，雄性拥有某些感觉或运动器官，而雌性完全没有这些器官，或者这些器官更为发达，以便雄性更容易找到或接近雌性；或者雄性有特殊的抓握器官以牢固地抓住雌性。
这些后者器官种类繁多，逐渐演变为通常被归类为主要器官，并且在某些情况下几乎无法与之区分；昆虫雄性腹部顶端的复杂附肢就是实例。
除非我们将“主要”一词严格限定为生殖腺，否则很难决定哪些应该被称为主要，哪些应该被称为次要。
雌性往往与雄性在提供幼崽营养或保护方面有所不同，例如哺乳动物的乳腺和有袋类动物的腹部袋。
在少数情况下，雄性也拥有类似的器官，而雌性却没有，例如某些雄性鱼类的卵子储存器和某些雄性青蛙暂时发育的器官。
大多数蜜蜂的雌性都配备了特殊的收集和携带花粉的装置，其产卵器被改造成了刺，用于保护幼虫和群体。
还有许多类似的例子，但这里并不涉及。
然而，还有一些完全不与主要生殖器官相关的性差异，这是我们特别关注的——例如雄性的体型更大、更强壮、更具攻击性，他拥有攻击竞争对手的武器或防御手段，他色彩鲜艳，具有各种装饰，他能歌唱，以及其他类似的特征。
除了上述主要和次要的性差异外，一些动物的雄性和雌性在与生活方式不同的结构上也有所不同，而这些结构与繁殖功能毫无关系或只有间接关系。
例如，某些苍蝇（蚊科和猎虻科）的雌性是吸血的，而雄性则以花为食，其口器缺乏颚。
（1. 西伍德，《现代昆虫分类》，第二卷，1840年，第541页。关于下面提到的坦纳伊斯的说法，我要感谢弗里茨·穆勒。）某些蛾类和某些甲壳类动物（例如坦纳伊斯）的雄性拥有不完善的封闭口器，无法进食。某些寄生甲壳类的补充雄性像附生植物一样，生活在雌性或雌雄同体的形式上，它们缺乏口器和抓握器官。
在这些情况下，雄性发生了变化，并失去了雌性所具有的某些重要器官。
在其他情况下，则是雌性失去了这些部分；例如，萤火虫的雌性没有翅膀，许多蛾类的雌性也是如此，其中一些从未离开过它们的茧。
许多寄生甲壳类的雌性失去了游泳足。
在一些象鼻虫（Curculionidae）中，雄性和雌性在喙或吻的长度上存在很大差异（2.
Kirby 和 Spence，《昆虫学导论》，卷 iii，1826 年，第 309 页）；但这一差异以及许多类似差异的意义完全不为人所知。
两性在结构上的差异，如果与不同的生活方式有关，通常局限于低等动物；但在少数鸟类中，雄鸟和雌鸟的喙也有所不同。
在新西兰的辉鸟中，这种差异极为显著，我们从 Buller 博士那里听说（3.
《新西兰鸟类》，1872 年，第 66 页），雄鸟用其强壮的喙挖掘朽木中的昆虫幼虫，而雌鸟则用其更长、更弯曲且柔韧的喙探查较软的部分：这样它们相互帮助。
在大多数情况下，两性在结构上的差异或多或少直接与物种繁殖有关：因此，需要滋养大量卵子的雌性比雄性需要更多的食物，因此需要特殊的获取食物的手段。
寿命极短的雄性动物可能会因为不用而失去获取食物的器官，而不会受到损害；但它会保留完美的运动器官，以便能够接近雌性。
另一方面，如果雌性逐渐获得了使飞行、游泳或行走的能力变得无用的习惯，那么它可能安全地失去这些器官。
然而，我们在这里只关注性选择。
这取决于某些个体相对于同一性别和同一物种的其他个体在繁殖方面的优势。
当，如上所述，两性在结构上因不同的生活方式而不同，毫无疑问，它们是通过自然选择并仅限于一个性别进行遗传而被修改的。
同样，初级性器官以及用于滋养或保护后代的器官也受到相同的影响；因为那些繁殖或养育后代最好的个体，在其他条件相同的情况下，会留下最多的后代继承其优越性；而那些繁殖或养育后代较差的个体，则只会留下很少的后代继承其较弱的能力。
由于雄性需要找到雌性，他需要感觉器官和运动器官，但如果这些器官对生活的其他目的也是必要的，如通常是这样，它们将通过自然选择而发展。
当雄性找到雌性后，有时绝对需要抓握器官来抓住她；因此，Wallace 医生告诉我，某些蛾类的雄性如果胫节或脚被折断，则无法与雌性交配。
许多海洋甲壳类动物在成年后，腿和触角会以一种非凡的方式被修改，以用于抓住雌性；因此我们可以怀疑，由于这些动物被开放海域的波浪冲刷，它们需要这些器官来繁衍后代，如果是这样的话，它们的发展结果是普通或自然选择的结果。
甚至一些在生物等级中非常低等的动物也被修改用于此目的；因此，某些寄生蠕虫在完全成熟时，其身体末端下表面粗糙如锉刀，以此缠绕并永久固定住雌性。
（4.
M. Perrier 提出了这个案例（《科学评论》，1873年2月1日，第865页），他认为这是对性选择信仰的致命打击，因为他认为我认为所有两性之间的差异都是由性选择引起的。
这位杰出的博物学家，因此像许多法国人一样，没有费心去理解性选择的第一原理。
一位英国博物学家坚持认为，某些雄性动物的抓握器官不可能是通过雌性的选择发展而来的！如果不是遇到这样的评论，我本不会想到有人会阅读这一章，并想象我在主张雌性选择与雄性抓握器官的发展有任何关系。
） 当两性完全遵循相同的生活方式，而雄性的感觉或运动器官比雌性更为发达时，可能是雄性完善这些器官对于找到雌性是不可或缺的；但在绝大多数情况下，它们只是用来让一个雄性相对于另一个雄性占优势，因为时间足够长的话，能力较差的雄性也会成功地与雌性交配；并且根据雌性的结构来看，它们在其他方面也都会很好地适应其普通的生活习惯。
比绍夫教授忽略了这样一个事实：在他撰写之前很久，格拉提奥莱特就已经基于灵长类动物大脑特征的不同，提出将懒猴从其他灵长类动物中分离出来的建议；并且弗劳尔教授在他的爪哇懒猴大脑描述中也做出了以下观察：“特别值得注意的是，在后脑叶的发育过程中，那些通常被认为接近懒猴家族的猴子（即扁鼻猴类群的较低成员）并没有向懒猴式的短脑半球靠近。”
就成年大脑的结构而言，过去十年中众多研究者的大量贡献，充分证明了我在1863年所作的陈述。然而，有人指出，即使承认人与猿的大脑在成年阶段相似，它们在本质上仍然有很大差异，因为它们在发育模式上存在根本性差异。如果这些根本性发育差异确实存在，我会毫不犹豫地承认这一论点的力量。但我否认它们存在。相反，人与猿在大脑发育方面有着根本的一致性。格拉提奥莱特首次提出猿类与人类大脑发育存在根本差异的说法，其核心在于：在猿类中，首先出现的脑沟位于大脑半球的后部区域，而在人类胎儿中，首先显现的脑沟则位于额叶。这一总体陈述基于两个观察结果，一个是几乎就要出生的长臂猿胎儿，其中后脑沟“发育良好”，而额叶的脑沟却“几乎未显现”。（格拉提奥莱特的话是这样的：“在这种情况下，胎儿的后脑沟发育良好，而额叶的脑沟几乎未显现。”然而，插图（图IV，图3）清楚地显示了Rolando裂隙和一条明显的额叶脑沟。尽管如此，阿里克斯先生在他的《关于格拉提奥莱特的人类学工作的笔记》中写道：“格拉提奥莱特手中有一只即将出生的长臂猿大脑，这是一种极其高级的猴子，与猩猩如此接近，以至于一些非常专业的博物学家将其归类为类人猿。例如，赫胥黎先生毫不犹豫地认同这一点。那么，正是在这只长臂猿胎儿的大脑上，格拉提奥莱特看到了颞顶脑回已经发育良好，而额叶脑回尚未显现。”因此，他完全有理由说，在人类中，脑回是从前往后出现的，而在猴子中则是从后往前出现的。）另一个观察结果是一个22周或23周子宫妊娠期的人类胎儿，在这个胎儿中，格拉提奥莱特注意到岛叶是裸露的，但“前脑叶的一些浅沟已经显现，一条浅浅的裂隙表明后脑叶（此时已大幅缩小）的分离。大脑表面其余部分仍然光滑无痕。”
在引用的著作的第二版插图II，图1、2、3中给出了这个大脑的三个视图，展示了大脑半球的上部、侧面和下部视图，但没有展示内侧视图。值得注意的是，这个插图并不支持格拉提奥莱特的描述，因为半球后半部分脸上的裂隙（前颞裂）比前半部分模糊指示的任何裂隙都要明显。如果插图是正确的，它丝毫不能支持格拉提奥莱特的结论：“因此，这些大脑（呼猴和长臂猿）与人类胎儿大脑之间存在根本差异。在人类胎儿中，早在颞叶脑沟出现之前，额叶脑沟就已经尝试出现了。”
然而，自格拉提奥莱特之后，施密特、比绍夫、潘施等人对大脑沟回的发育进行了重新研究（施密特，《关于人类和猿类大脑半球典型褶皱和回路排列的研究》，《人类学档案》，第三卷，1868年；潘施，《关于人类胎儿大脑半球褶皱和回路发育的历史》，《人类学档案》，第三卷，1868年），特别是艾克尔（艾克尔，《关于人类胎儿大脑半球褶皱和回路发育的历史》，《人类学档案》，第三卷，1868年）的工作不仅是最新的，而且是迄今为止最完整的关于这一主题的论文。他们的调查最终结果可以概括如下：
1. 在人类胎儿中， Sylvian裂隙在子宫妊娠期的第三个月形成。在此期间以及第四个月，大脑半球光滑且圆润（除了Sylvian凹陷），并远远超出小脑向后延伸。
2. 脑沟（真正意义上的）开始出现在胎儿生命第四个月末至第六个月初之间，但艾克尔指出，不仅出现的时间，而且出现的顺序都存在相当大的个体差异。然而，无论如何，无论是额叶还是颞叶脑沟都不是最早的。第一章 人类的系谱演化
事实上，首先出现的是位于大脑半球内侧（格里奥莱似乎没有检查胎儿的大脑内侧面，因此忽略了这一点），它要么是内部垂直（枕顶叶）沟，要么是楔形沟，这两种沟彼此靠近且最终会合在一起。
通常情况下，枕顶叶沟比另一条出现得更早。
在这一时期的后期，另一种沟——“后顶叶”沟，或者称为“罗兰多裂”的沟出现了，随后在第六个月期间，额叶、顶叶、颞叶和枕叶的主要沟也相继发育。
然而，没有任何明确的证据表明其中一条沟总是先于另一条出现；值得注意的是，在艾克尔所描述和绘制的大脑图（loc.
cit.
第212-213页，图2，1, 2, 3, 4）中，前颞沟（平行裂）——这种猿类大脑的特征性标志，不仅发育良好，甚至可能比罗兰多裂发育得更好，而且比额叶裂明显得多。
根据目前的事实来看，我认为胎儿人类大脑中的沟和回的出现顺序完全符合进化的一般理论，也符合人类是从某种似猿类形式逐渐演化的观点；尽管毫无疑问，那种形式在许多方面都不同于现存任何灵长类动物。
冯·贝尔五十年前就教导我们，亲缘关系相近的动物在其发育过程中，首先表现出它们所属大组的特征，然后逐步获得限制它们在家族、属和种范围内的特征；同时，他证明了高等动物的任何一个发育阶段都不可能与低等动物的成年状态完全相同。
正确地说，青蛙经历了鱼类的状态，因为在其生命的一个时期，蝌蚪具有所有鱼类的特征，如果它不再进一步发展，就必须被归入鱼类。
但同样真实的是，蝌蚪与任何已知的鱼类都非常不同。
同样地，人类胎儿在第五个月时的大脑，不仅可以正确地说是猿类的大脑，而且是类似北极猿或狨猴的大脑；因为其大脑半球具有巨大的后叶，除了西利亚沟和楔形沟外，没有其他沟，呈现出北极猿类灵长类动物独有的特征。
但同样真实的是，正如格里奥莱所指出的那样，其开放的西利亚裂纹与其他实际狨猴的大脑不同。
毫无疑问，它会更类似于一个高级狨猴胎儿的大脑。
但我们对狨猴大脑发育一无所知。
在真正的宽鼻猴中，我所知道的唯一观察结果是由潘施完成的，他在一只绒猴胎儿的大脑中，除了西利亚裂纹和深楔形裂纹外，还发现了一条非常浅的前颞裂（格里奥莱所说的平行裂）。
现在这个事实，结合前颞沟存在于像萨米里这样的宽鼻猴的事实，这些宽鼻猴在外侧大脑半球的前半部分几乎没有沟，或者根本没有沟，无疑，在现有条件下，这为格里奥莱关于宽鼻猴大脑后沟先于前沟出现的假设提供了合理的证据。
但这并不意味着适用于宽鼻猴的规则可以扩展到狭鼻猴。
我们对狭鼻猴大脑发育一无所知；至于类人猿，我们只有提到过的长臂猿出生前大脑的描述。
目前没有任何证据表明黑猩猩或猩猩大脑的沟不是按照与人类相同的顺序出现的。
格里奥莱在他的序言中引用了一句格言：“在科学中过早下结论是危险的。” 我担心当他讨论人类与猿类之间的差异时，他已经忘记了这个明智的原则。
毫无疑问，这位对哺乳动物大脑做出最杰出贡献之一的优秀作者，如果能活到利用研究的进步，他一定会承认自己的数据不足。
不幸的是，他的结论被一些无法评估其基础的人用作支持蒙昧主义的论据。
例如，勒孔特神父在他那本可怕的宣传册《达尔文主义与人类起源》（1873年）中。
但重要的是要注意，无论格里奥莱关于颞叶和额叶沟出现顺序的假设是对还是错，事实仍然存在：在颞叶或额叶沟出现之前，人类胎儿的大脑呈现出灵长类最低群体中才有的特征（忽略灵长类动物），而这正是我们预期的结果，如果人类是从与其它灵长类动物相同的形态逐渐变化而来的。
第二部分 性选择
第八章 性选择的原则
第二性征——性选择——作用方式——雄性过剩——一夫多妻制——雄性一般通过性选择而改变——雄性的急切——雄性的变异性——雌性的选择——性选择与自然选择相比——在相应的生活时期、相应的季节以及受性别限制的遗传——各种遗传形式之间的关系——为什么一种性别和幼体不会通过性选择而改变——关于动物界两性比例的补充——两性比例与自然选择的关系
对于那些性别分离的动物来说，雄性必然在生殖器官上与雌性有所不同；这些是主要的性特征。
但雄性和雌性常常在所谓的次要性特征上有所不同，这些特征与繁殖行为没有直接联系；例如，雄性拥有某些感觉或运动器官，而雌性完全没有这些器官，或者这些器官更为发达，以便雄性更容易找到或接近雌性；或者雄性有特殊的抓握器官以牢固地抓住雌性。
这些后者器官种类繁多，逐渐演变为通常被归类为主要器官，并且在某些情况下几乎无法与之区分；昆虫雄性腹部顶端的复杂附肢就是实例。
除非我们将“主要”一词严格限定为生殖腺，否则很难决定哪些应该被称为主要，哪些应该被称为次要。
雌性往往与雄性在提供幼崽营养或保护方面有所不同，例如哺乳动物的乳腺和有袋类动物的腹部袋。
在少数情况下，雄性也拥有类似的器官，而雌性却没有，例如某些雄性鱼类的卵子储存器和某些雄性青蛙暂时发育的器官。
大多数蜜蜂的雌性都配备了特殊的收集和携带花粉的装置，其产卵器被改造成了刺，用于保护幼虫和群体。
还有许多类似的例子，但这里并不涉及。
然而，还有一些完全不与主要生殖器官相关的性差异，这是我们特别关注的——例如雄性的体型更大、更强壮、更具攻击性，他拥有攻击竞争对手的武器或防御手段，他色彩鲜艳，具有各种装饰，他能歌唱，以及其他类似的特征。
除了上述主要和次要的性差异外，一些动物的雄性和雌性在与生活方式不同的结构上也有所不同，而这些结构与繁殖功能毫无关系或只有间接关系。
例如，某些苍蝇（蚊科和猎虻科）的雌性是吸血的，而雄性则以花为食，其口器缺乏颚。
（1. 西伍德，《现代昆虫分类》，第二卷，1840年，第541页。关于下面提到的坦纳伊斯的说法，我要感谢弗里茨·穆勒。）某些蛾类和某些甲壳类动物（例如坦纳伊斯）的雄性拥有不完善的封闭口器，无法进食。某些寄生甲壳类的补充雄性像附生植物一样，生活在雌性或雌雄同体的形式上，它们缺乏口器和抓握器官。
在这些情况下，雄性发生了变化，并失去了雌性所具有的某些重要器官。
在其他情况下，则是雌性失去了这些部分；例如，萤火虫的雌性没有翅膀，许多蛾类的雌性也是如此，其中一些从未离开过它们的茧。
许多寄生甲壳类的雌性失去了游泳足。
在一些象鼻虫（Curculionidae）中，雄性和雌性在喙或吻的长度上存在很大差异（2.
Kirby 和 Spence，《昆虫学导论》，卷 iii，1826 年，第 309 页）；但这一差异以及许多类似差异的意义完全不为人所知。
两性在结构上的差异，如果与不同的生活方式有关，通常局限于低等动物；但在少数鸟类中，雄鸟和雌鸟的喙也有所不同。
在新西兰的辉鸟中，这种差异极为显著，我们从 Buller 博士那里听说（3.
《新西兰鸟类》，1872 年，第 66 页），雄鸟用其强壮的喙挖掘朽木中的昆虫幼虫，而雌鸟则用其更长、更弯曲且柔韧的喙探查较软的部分：这样它们相互帮助。
在大多数情况下，两性在结构上的差异或多或少直接与物种繁殖有关：因此，需要滋养大量卵子的雌性比雄性需要更多的食物，因此需要特殊的获取食物的手段。
寿命极短的雄性动物可能会因为不用而失去获取食物的器官，而不会受到损害；但它会保留完美的运动器官，以便能够接近雌性。
另一方面，如果雌性逐渐获得了使飞行、游泳或行走的能力变得无用的习惯，那么它可能安全地失去这些器官。
然而，我们在这里只关注性选择。
这取决于某些个体相对于同一性别和同一物种的其他个体在繁殖方面的优势。
当，如上所述，两性在结构上因不同的生活方式而不同，毫无疑问，它们是通过自然选择并仅限于一个性别进行遗传而被修改的。
同样，初级性器官以及用于滋养或保护后代的器官也受到相同的影响；因为那些繁殖或养育后代最好的个体，在其他条件相同的情况下，会留下最多的后代继承其优越性；而那些繁殖或养育后代较差的个体，则只会留下很少的后代继承其较弱的能力。
由于雄性需要找到雌性，他需要感觉器官和运动器官，但如果这些器官对生活的其他目的也是必要的，如通常是这样，它们将通过自然选择而发展。
当雄性找到雌性后，有时绝对需要抓握器官来抓住她；因此，Wallace 医生告诉我，某些蛾类的雄性如果胫节或脚被折断，则无法与雌性交配。
许多海洋甲壳类动物在成年后，腿和触角会以一种非凡的方式被修改，以用于抓住雌性；因此我们可以怀疑，由于这些动物被开放海域的波浪冲刷，它们需要这些器官来繁衍后代，如果是这样的话，它们的发展结果是普通或自然选择的结果。
甚至一些在生物等级中非常低等的动物也被修改用于此目的；因此，某些寄生蠕虫在完全成熟时，其身体末端下表面粗糙如锉刀，以此缠绕并永久固定住雌性。
（4.
M. Perrier 提出了这个案例（《科学评论》，1873年2月1日，第865页），他认为这是对性选择信仰的致命打击，因为他认为我认为所有两性之间的差异都是由性选择引起的。
这位杰出的博物学家，因此像许多法国人一样，没有费心去理解性选择的第一原理。
一位英国博物学家坚持认为，某些雄性动物的抓握器官不可能是通过雌性的选择发展而来的！如果不是遇到这样的评论，我本不会想到有人会阅读这一章，并想象我在主张雌性选择与雄性抓握器官的发展有任何关系。
） 当两性完全遵循相同的生活方式，而雄性的感觉或运动器官比雌性更为发达时，可能是雄性完善这些器官对于找到雌性是不可或缺的；但在绝大多数情况下，它们只是用来让一个雄性相对于另一个雄性占优势，因为时间足够长的话，能力较差的雄性也会成功地与雌性交配；并且根据雌性的结构来看，它们在其他方面也都会很好地适应其普通的生活习惯。