获得的主要优势似乎是保护它们免受敌人的侵害以及方便在地面觅食。
然而，该家族的不同成员呈现出一系列形式，展示了一种逐渐过渡的现象，从Hippoglossus pinguis开始，这种鱼在离开卵时几乎没有改变形状，到sole完全偏向一侧。
米瓦特先生抓住了这个案例，并评论说突然自发地改变眼睛的位置几乎是不可想象的，我完全同意他的看法。他接着补充道：“如果这种过渡是渐进的，那么一只眼睛向头部另一侧移动极小部分的距离究竟如何能对个体有益，确实远非清晰可见。
甚至可以说，这种初始的转变必定反而有害。
” 但他本可以在Malm于1867年发表的出色观察中找到对此反驳的答案。
幼年的鲆鲽鱼虽然还对称，但它们的眼睛位于头部两侧，由于身体过于深宽、侧鳍过小且没有鳔，无法长时间保持垂直姿势。
因此，很快就会疲惫不堪，最终只能侧卧在海底。
在这种静止状态下，Malm观察到，它们常常会用力将下方的眼睛向上转动，以便向上方观察；它们如此用力，以至于眼睛被紧紧压在眼眶上部。
结果，两眼之间的额头部分明显变窄。
有一次，Malm看到一条小鱼将其下方的眼睛上下转动了大约七十度的角度。
我们应该记住，在这个早期阶段，头骨是软骨性的且具有弹性，因此容易受到肌肉活动的影响。
同样为人所知的是，即使是高等动物，在青春期之后，如果皮肤或肌肉因疾病或意外而永久收缩，头骨也会随之变形。
长耳兔的情况就是这样，如果一只耳朵下垂向前和向下，其重量会拖动同侧所有头骨骨骼，我曾为此画过一幅图。
Malm指出，刚孵化出的小鲈鱼、鲑鱼以及一些其他对称鱼类有偶尔侧卧在海底的习惯；他观察到，这些鱼经常用力使下方的眼睛朝上看，结果导致头骨变得有些弯曲。
然而，这些鱼很快就能保持垂直姿势，因此并未造成永久影响。
另一方面，对于鲆鲽鱼来说，随着年龄的增长，它们越来越习惯于一侧躺着，这与其身体逐渐扁平化有关，因此这种习惯会对头形和眼睛位置产生永久性影响。
从类比的角度来看，这种变形倾向无疑会通过遗传原理进一步增强。
Schiödte认为，与某些其他博物学家的观点相反，鲆鲽鱼即使在胚胎期也并非完全对称；如果真是这样，我们就可以理解为什么某些种类的鱼在幼年时习惯于向左侧倾倒并休息，而其他种类则向右侧倾倒。
Malm为了支持上述观点，还提到，成年的北极斜口鱼（Trachypterus arcticus），虽然不属于鲆鲽鱼科，但它在海底侧卧于左侧，并以对角线方向游动；据说这条鱼的头部两侧略有不同。
我们伟大的鱼类权威Günther博士在总结Malm论文摘要时评论道：“作者给出了PLEURONECTOIDS异常状态的一个非常简单的解释。
” 于是我们看到，Mivart先生认为会导致伤害的眼睛从头部一侧向另一侧移动的第一阶段，或许可以归因于这种行为——无疑对个体和物种都有益处，即在底部侧卧时试图用两只眼睛向上看。
我们也可以将许多扁鱼嘴巴弯曲向腹部一侧、颌骨在这侧（无眼的一侧）更强更有效的原因归结为使用带来的遗传效应，正如Traquair博士所推测的那样，是为了便于在地面上轻松觅食。
另一方面，废弃使用可以解释整个下半身包括侧鳍发育较差的现象；尽管Yarrel认为这些鳍的缩小尺寸对鱼有利，因为“它们的活动空间远小于上方更大的鳍”。
也许比目鱼上下颌前半部分牙齿比例为四比七，而下半部分为二十五至三十的比例减少也可以归因于废弃使用。
从大多数鱼类以及许多其他动物的腹面呈无色的状态来看，我们可以合理推测，比目鱼腹面（无论是哪一侧，上侧还是下侧）的无色可能是由于光线的排除造成的。
但不能认为，比目鱼上侧特有的斑点状外观，如海底沙滩的颜色，或者某些物种改变颜色以适应周围表面的能力，或者是菱鲆上侧的骨质突起，是由光线的作用引起的。
在这里，自然选择可能发挥了作用，就像它适应这些鱼类的身体形状和其他许多特性以适应它们的生活习性一样。
我们应该牢记，正如我之前强调的那样，使用部分所带来的遗传效应，或许还有废弃使用，将通过自然选择得到加强。
因此，所有朝着正确方向发生的自发变异都将得以保存；那些继承了部分增加和有益使用的最显著效果的个体也将得以保存。
在每种特定情况下，到底有多少应归因于使用的效果，又有多少应归因于自然选择，似乎无法确定。
我可以再举一个结构的例子，这个例子显然完全由使用或习惯引起。
美洲猴尾端的极端部位已经转化为一个极其完美的抓握器官，成为第五只手。
一位评论者同意Mivart先生的所有细节，他对这一结构评论道：“很难相信在任何数量的年代里，最初一点点的抓握倾向能够拯救拥有它的个体免遭毁灭，或者有利于它们繁衍后代的机会。
” 但没有必要有这样的信念。
习惯，几乎意味着从中获得某种大小的好处，很可能足以完成这项工作。
Brehm看到非洲猴子（Cercopithecus）的幼崽用手抓住母亲的腹部，同时它们的小尾巴钩住母亲的尾巴。
Henslow教授饲养了一些收获鼠（Mus messorius），它们并没有结构上的抓握尾巴，但他经常观察到它们将尾巴缠绕在笼子里放置的树枝上，从而帮助自己攀爬。
Günther博士也给我提供了类似的报告，他看到一只老鼠这样做。
如果收获鼠更严格地生活在树上，它的尾巴可能会像同一目的一些成员那样变成结构性抓握器官。
至于为什么Cercopithecus在幼年时期没有这样装备，很难说清。
不过，这只猴子长尾巴可能是它在进行惊人跳跃时作为平衡器官更有用，而不是作为抓握器官。
乳腺在整个哺乳动物纲中都很常见，而且对于它们的生存至关重要；因此，它们一定是在极为遥远的时期发展起来的，我们无法确切了解它们的发展方式。
Mivart先生问道：“是否可以想象，任何动物的幼崽曾经因为偶然吸吮了母亲略微营养不足的皮肤腺体分泌的一滴液体而得救？即使有一个这样的情形发生，这种变异的延续机会又有多大？” 但这里的问题并未公平提出。
大多数进化论者承认哺乳动物是从有袋类动物演化而来的；如果是这样的话，乳腺最初将在有袋类的育儿袋内发展。
以鱼类（海马）为例，卵在那里孵化，幼崽一段时间内在那里养育；美国博物学家Lockwood先生根据他所见到的幼崽发育情况，相信它们是靠育儿袋皮肤腺体的分泌物滋养的。现在，回到哺乳动物的早期祖先——甚至在它们尚不完全配得上“哺乳动物”这一称谓之前——难道不可能其幼崽也以类似方式获得营养吗？在这种情况下，那些能分泌某种在某种程度或方式上更具营养价值、从而带有乳汁性质液体的个体，在长期演化过程中，将比分泌较差液体的个体养育出更多健康强壮的后代；于是，作为乳腺同源器官的皮肤腺体便得以逐步改良或变得更加高效。
这符合广泛存在的“特化”（specialisation）原则：即育儿袋（或相应区域）中某一特定区域的腺体比其余部分发育得更为完善；它们随后便形成了乳房，但最初并无乳头，正如我们在哺乳动物谱系最基部的鸭嘴兽（Ornithorhyncus）身上所见。
至于为何某些区域的腺体比其他区域更高度特化，我并不妄图断定其具体机制——究竟是部分源于生长补偿、使用效应，还是自然选择的作用。
乳腺的发育若不能同时被幼崽所利用，便毫无益处，也不可能通过自然选择而被保留。然而，理解幼年哺乳动物如何本能地学会吮吸乳房，并不比理解未孵化的小鸡如何学会用其特化的喙敲击蛋壳破壳而出，或在出壳数小时后便学会啄食谷粒更加困难。
在这些情形中，最可能的解释似乎是：这种习性最初是在较晚年龄通过实践习得的，而后才遗传给后代，并在更早的发育阶段表现出来。
不过，据说幼年袋鼠并不会主动吮吸，而只是紧紧附着在母亲的乳头上，而母袋鼠则具备将乳汁直接注入其无助且尚未发育完全的幼崽口中的能力。对此，米瓦特先生（Mr. Mivart）评论道：“若无特殊构造，乳汁必然会侵入气管，导致幼崽窒息。但事实上存在一种特殊构造：喉部极度延长，使其顶端伸入鼻腔后端，从而为肺部提供畅通的空气通道；与此同时，乳汁则从这个延长的喉部两侧安全流过，顺利进入其后方的食道。”
接着，米瓦特先生提出疑问：既然如此，自然选择又是如何在成年袋鼠（以及大多数其他哺乳动物——假设它们源自有袋类祖先）体内“移除”这种“至少完全无害”的结构的呢？对此，我们可以推测：声音对许多动物显然具有高度重要性，而只要喉部仍伸入鼻腔，发声便难以充分发挥力量；此外，弗劳尔教授（Professor Flower）曾向我指出，这种结构会严重妨碍动物吞咽固体食物。
现在，让我们暂时转向动物界更低等的类群。
棘皮动物门（Echinodermata）——如海星、海胆等——具有一种奇特的器官，称为“钳状器”（pedicellariæ）。当其充分发育时，这类器官呈三指钳状（tridactyle forceps），即由三个带锯齿的臂组成，彼此精密咬合，位于一根可弯曲的柄端，由肌肉控制。这些钳子能牢固夹住任何物体；亚历山大·阿加西兹（Alexander Agassiz）曾观察到，某种海胆（Echinus）能迅速将排泄颗粒从一个钳状器传递至另一个，沿身体特定路径运送，以保持其外壳清洁。
但毫无疑问，除了清除各类污物外，这些器官还具有其他功能，其中之一显然是防御。
针对这些器官，米瓦特先生一如以往多次所做的那样，提出质疑：“此类结构最初的微小雏形有何用处？这些初生的萌芽又怎能保全哪怕一只海胆的生命？”他进一步指出：“即便突然发展出钳合动作，若无灵活可动的柄，也毫无益处；而若无钳合的颚，柄本身也无法发挥作用。然而，如此复杂的结构协调不可能通过微小且近乎不确定的变异同时演化而成；否认这一点，无异于肯定一个惊人的悖论。”
尽管在米瓦特先生看来这似乎悖谬，但事实上，某些海星身上确实存在固定于基部、不可移动却具备钳合能力的三指钳状器；若其至少部分用于防御，这种结构便是可以理解的。
承蒙阿加西兹先生（Mr. Agassiz）的极大善意，我得以从他那里获得大量相关信息。他告诉我，还有其他海星种类，其钳状器的三臂之一已退化为支撑其余两臂的结构；更有其他属的种类，第三臂则完全消失。
佩里耶先生（M. Perrier）描述过一种名为 Echinoneus 的海胆，其外壳上具有两类钳状器：一类类似海胆（Echinus）的，另一类则类似心形海胆（Spatangus）的。这类情况总是引人关注，因为它们提供了器官通过某一状态的退化而实现看似突变式过渡的途径。
关于这些奇特器官的演化步骤，阿加西兹先生根据他本人及米勒先生（Mr. Müller）的研究推断：无论在海星还是海胆中，钳状器无疑应被视为特化的棘刺。这一结论既可从个体发育过程推知，也可从不同物种和属中观察到的一系列完整渐变序列得到支持——从简单的颗粒，到普通棘刺，再到完善的三指钳状器。这种渐变甚至延伸至普通棘刺与钳状器（连同其支撑的钙质杆）如何与外壳连接的方式。
在某些海星属中，“恰好存在能证明钳状器不过是特化的分枝棘刺所需的组合结构”。例如，我们可见到固定的棘刺，其基部附近生有三个等距分布、带锯齿且可活动的分枝；而在同一棘刺更高处，又有另外三个可动分枝。当后者从棘刺顶端生出时，实际上就构成了一个原始的三指钳状器；在同一根棘刺上，可同时见到下方的三分枝与上方的钳状结构。在此情形下，钳状器的“臂”与棘刺的可动分枝在本质上完全一致，这一点毋庸置疑。
学界普遍承认，普通棘刺具有保护作用；若此成立，则那些带有锯齿且可活动分枝的棘刺同样可用于防护，自无疑问；而一旦这些分枝能相互配合，形成抓握或钳合装置，其防护效能便会进一步增强。因此，从普通固定棘刺到固定钳状器之间的每一个中间阶段，都具有适应价值。
在某些海星属中，这些器官并非固定不动，而是位于一根虽短却具肌肉且柔韧的柄端；在此情况下，它们可能除防御外还承担其他附加功能。
在海胆中，我们甚至可以追踪固定棘刺如何逐步演变为与外壳关节连接，从而获得活动能力的各个步骤。
我真希望能在此更充分地摘要阿加西兹先生关于钳状器发育的精彩观察。他补充道，海星的钳状器与另一类棘皮动物——蛇尾类（Ophiurians）的钩状器之间，同样存在所有可能的过渡形态；海胆的钳状器与同属棘皮动物门的海参类（Holothuriæ）的锚状器之间亦是如此。
某些被称为群体动物（zoophytes）或苔藓虫（Polyzoa）的复合生物，具有一种奇特的器官，称为“鸟喙器”（avicularia）。它们在不同物种中结构差异甚大。在其最完善的状态下，它们惊人地酷似微型秃鹫的头部与喙，安于一颈部之上，且能活动——下颌（或称下颚）亦可运动。
在我所观察的一个物种中，同一枝条上的所有鸟喙器常同步前后摆动，下颌大张，五秒内摆动角度约达90度，其运动甚至引起整个苔藓虫群体轻微震颤。当用针触碰其颚部时，它们会牢牢夹住，足以借此晃动整个枝条。
米瓦特先生援引此例，主要是因为他认为苔藓虫的鸟喙器与棘皮动物的钳状器“本质上相似”，却分别在动物界截然不同的分支中通过自然选择独立演化而成，这在他看来构成了重大难题。但是，就结构而言，我看不到三指型柄器与颚器有任何相似之处。
后者与甲壳纲动物的螯更接近；米瓦特先生可能同样适当地引用这种相似性作为特殊的困难，甚至可能是它们与鸟头的相似性。
颚器被认为是由布斯克先生、斯密特博士和尼特施博士——这些仔细研究过这一群体的博物学家——认为与组成水螅虫的体腔虫及其细胞是同源的，细胞活动的唇部或盖子与颚器的下颌和活动部分相对应。
然而，布斯克先生不知道现在存在任何从体腔虫到颚器的过渡阶段。
因此，不可能猜测通过哪些有用的过渡阶段一个可以转化为另一个，但这并不意味着这样的过渡阶段不存在。
然而，该家族的不同成员呈现出一系列形式，展示了一种逐渐过渡的现象，从Hippoglossus pinguis开始，这种鱼在离开卵时几乎没有改变形状，到sole完全偏向一侧。
米瓦特先生抓住了这个案例，并评论说突然自发地改变眼睛的位置几乎是不可想象的，我完全同意他的看法。他接着补充道：“如果这种过渡是渐进的，那么一只眼睛向头部另一侧移动极小部分的距离究竟如何能对个体有益，确实远非清晰可见。
甚至可以说，这种初始的转变必定反而有害。
” 但他本可以在Malm于1867年发表的出色观察中找到对此反驳的答案。
幼年的鲆鲽鱼虽然还对称，但它们的眼睛位于头部两侧，由于身体过于深宽、侧鳍过小且没有鳔，无法长时间保持垂直姿势。
因此，很快就会疲惫不堪，最终只能侧卧在海底。
在这种静止状态下，Malm观察到，它们常常会用力将下方的眼睛向上转动，以便向上方观察；它们如此用力，以至于眼睛被紧紧压在眼眶上部。
结果，两眼之间的额头部分明显变窄。
有一次，Malm看到一条小鱼将其下方的眼睛上下转动了大约七十度的角度。
我们应该记住，在这个早期阶段，头骨是软骨性的且具有弹性，因此容易受到肌肉活动的影响。
同样为人所知的是，即使是高等动物，在青春期之后，如果皮肤或肌肉因疾病或意外而永久收缩，头骨也会随之变形。
长耳兔的情况就是这样，如果一只耳朵下垂向前和向下，其重量会拖动同侧所有头骨骨骼，我曾为此画过一幅图。
Malm指出，刚孵化出的小鲈鱼、鲑鱼以及一些其他对称鱼类有偶尔侧卧在海底的习惯；他观察到，这些鱼经常用力使下方的眼睛朝上看，结果导致头骨变得有些弯曲。
然而，这些鱼很快就能保持垂直姿势，因此并未造成永久影响。
另一方面，对于鲆鲽鱼来说，随着年龄的增长，它们越来越习惯于一侧躺着，这与其身体逐渐扁平化有关，因此这种习惯会对头形和眼睛位置产生永久性影响。
从类比的角度来看，这种变形倾向无疑会通过遗传原理进一步增强。
Schiödte认为，与某些其他博物学家的观点相反，鲆鲽鱼即使在胚胎期也并非完全对称；如果真是这样，我们就可以理解为什么某些种类的鱼在幼年时习惯于向左侧倾倒并休息，而其他种类则向右侧倾倒。
Malm为了支持上述观点，还提到，成年的北极斜口鱼（Trachypterus arcticus），虽然不属于鲆鲽鱼科，但它在海底侧卧于左侧，并以对角线方向游动；据说这条鱼的头部两侧略有不同。
我们伟大的鱼类权威Günther博士在总结Malm论文摘要时评论道：“作者给出了PLEURONECTOIDS异常状态的一个非常简单的解释。
” 于是我们看到，Mivart先生认为会导致伤害的眼睛从头部一侧向另一侧移动的第一阶段，或许可以归因于这种行为——无疑对个体和物种都有益处，即在底部侧卧时试图用两只眼睛向上看。
我们也可以将许多扁鱼嘴巴弯曲向腹部一侧、颌骨在这侧（无眼的一侧）更强更有效的原因归结为使用带来的遗传效应，正如Traquair博士所推测的那样，是为了便于在地面上轻松觅食。
另一方面，废弃使用可以解释整个下半身包括侧鳍发育较差的现象；尽管Yarrel认为这些鳍的缩小尺寸对鱼有利，因为“它们的活动空间远小于上方更大的鳍”。
也许比目鱼上下颌前半部分牙齿比例为四比七，而下半部分为二十五至三十的比例减少也可以归因于废弃使用。
从大多数鱼类以及许多其他动物的腹面呈无色的状态来看，我们可以合理推测，比目鱼腹面（无论是哪一侧，上侧还是下侧）的无色可能是由于光线的排除造成的。
但不能认为，比目鱼上侧特有的斑点状外观，如海底沙滩的颜色，或者某些物种改变颜色以适应周围表面的能力，或者是菱鲆上侧的骨质突起，是由光线的作用引起的。
在这里，自然选择可能发挥了作用，就像它适应这些鱼类的身体形状和其他许多特性以适应它们的生活习性一样。
我们应该牢记，正如我之前强调的那样，使用部分所带来的遗传效应，或许还有废弃使用，将通过自然选择得到加强。
因此，所有朝着正确方向发生的自发变异都将得以保存；那些继承了部分增加和有益使用的最显著效果的个体也将得以保存。
在每种特定情况下，到底有多少应归因于使用的效果，又有多少应归因于自然选择，似乎无法确定。
我可以再举一个结构的例子，这个例子显然完全由使用或习惯引起。
美洲猴尾端的极端部位已经转化为一个极其完美的抓握器官，成为第五只手。
一位评论者同意Mivart先生的所有细节，他对这一结构评论道：“很难相信在任何数量的年代里，最初一点点的抓握倾向能够拯救拥有它的个体免遭毁灭，或者有利于它们繁衍后代的机会。
” 但没有必要有这样的信念。
习惯，几乎意味着从中获得某种大小的好处，很可能足以完成这项工作。
Brehm看到非洲猴子（Cercopithecus）的幼崽用手抓住母亲的腹部，同时它们的小尾巴钩住母亲的尾巴。
Henslow教授饲养了一些收获鼠（Mus messorius），它们并没有结构上的抓握尾巴，但他经常观察到它们将尾巴缠绕在笼子里放置的树枝上，从而帮助自己攀爬。
Günther博士也给我提供了类似的报告，他看到一只老鼠这样做。
如果收获鼠更严格地生活在树上，它的尾巴可能会像同一目的一些成员那样变成结构性抓握器官。
至于为什么Cercopithecus在幼年时期没有这样装备，很难说清。
不过，这只猴子长尾巴可能是它在进行惊人跳跃时作为平衡器官更有用，而不是作为抓握器官。
乳腺在整个哺乳动物纲中都很常见，而且对于它们的生存至关重要；因此，它们一定是在极为遥远的时期发展起来的，我们无法确切了解它们的发展方式。
Mivart先生问道：“是否可以想象，任何动物的幼崽曾经因为偶然吸吮了母亲略微营养不足的皮肤腺体分泌的一滴液体而得救？即使有一个这样的情形发生，这种变异的延续机会又有多大？” 但这里的问题并未公平提出。
大多数进化论者承认哺乳动物是从有袋类动物演化而来的；如果是这样的话，乳腺最初将在有袋类的育儿袋内发展。
以鱼类（海马）为例，卵在那里孵化，幼崽一段时间内在那里养育；美国博物学家Lockwood先生根据他所见到的幼崽发育情况，相信它们是靠育儿袋皮肤腺体的分泌物滋养的。现在，回到哺乳动物的早期祖先——甚至在它们尚不完全配得上“哺乳动物”这一称谓之前——难道不可能其幼崽也以类似方式获得营养吗？在这种情况下，那些能分泌某种在某种程度或方式上更具营养价值、从而带有乳汁性质液体的个体，在长期演化过程中，将比分泌较差液体的个体养育出更多健康强壮的后代；于是，作为乳腺同源器官的皮肤腺体便得以逐步改良或变得更加高效。
这符合广泛存在的“特化”（specialisation）原则：即育儿袋（或相应区域）中某一特定区域的腺体比其余部分发育得更为完善；它们随后便形成了乳房，但最初并无乳头，正如我们在哺乳动物谱系最基部的鸭嘴兽（Ornithorhyncus）身上所见。
至于为何某些区域的腺体比其他区域更高度特化，我并不妄图断定其具体机制——究竟是部分源于生长补偿、使用效应，还是自然选择的作用。
乳腺的发育若不能同时被幼崽所利用，便毫无益处，也不可能通过自然选择而被保留。然而，理解幼年哺乳动物如何本能地学会吮吸乳房，并不比理解未孵化的小鸡如何学会用其特化的喙敲击蛋壳破壳而出，或在出壳数小时后便学会啄食谷粒更加困难。
在这些情形中，最可能的解释似乎是：这种习性最初是在较晚年龄通过实践习得的，而后才遗传给后代，并在更早的发育阶段表现出来。
不过，据说幼年袋鼠并不会主动吮吸，而只是紧紧附着在母亲的乳头上，而母袋鼠则具备将乳汁直接注入其无助且尚未发育完全的幼崽口中的能力。对此，米瓦特先生（Mr. Mivart）评论道：“若无特殊构造，乳汁必然会侵入气管，导致幼崽窒息。但事实上存在一种特殊构造：喉部极度延长，使其顶端伸入鼻腔后端，从而为肺部提供畅通的空气通道；与此同时，乳汁则从这个延长的喉部两侧安全流过，顺利进入其后方的食道。”
接着，米瓦特先生提出疑问：既然如此，自然选择又是如何在成年袋鼠（以及大多数其他哺乳动物——假设它们源自有袋类祖先）体内“移除”这种“至少完全无害”的结构的呢？对此，我们可以推测：声音对许多动物显然具有高度重要性，而只要喉部仍伸入鼻腔，发声便难以充分发挥力量；此外，弗劳尔教授（Professor Flower）曾向我指出，这种结构会严重妨碍动物吞咽固体食物。
现在，让我们暂时转向动物界更低等的类群。
棘皮动物门（Echinodermata）——如海星、海胆等——具有一种奇特的器官，称为“钳状器”（pedicellariæ）。当其充分发育时，这类器官呈三指钳状（tridactyle forceps），即由三个带锯齿的臂组成，彼此精密咬合，位于一根可弯曲的柄端，由肌肉控制。这些钳子能牢固夹住任何物体；亚历山大·阿加西兹（Alexander Agassiz）曾观察到，某种海胆（Echinus）能迅速将排泄颗粒从一个钳状器传递至另一个，沿身体特定路径运送，以保持其外壳清洁。
但毫无疑问，除了清除各类污物外，这些器官还具有其他功能，其中之一显然是防御。
针对这些器官，米瓦特先生一如以往多次所做的那样，提出质疑：“此类结构最初的微小雏形有何用处？这些初生的萌芽又怎能保全哪怕一只海胆的生命？”他进一步指出：“即便突然发展出钳合动作，若无灵活可动的柄，也毫无益处；而若无钳合的颚，柄本身也无法发挥作用。然而，如此复杂的结构协调不可能通过微小且近乎不确定的变异同时演化而成；否认这一点，无异于肯定一个惊人的悖论。”
尽管在米瓦特先生看来这似乎悖谬，但事实上，某些海星身上确实存在固定于基部、不可移动却具备钳合能力的三指钳状器；若其至少部分用于防御，这种结构便是可以理解的。
承蒙阿加西兹先生（Mr. Agassiz）的极大善意，我得以从他那里获得大量相关信息。他告诉我，还有其他海星种类，其钳状器的三臂之一已退化为支撑其余两臂的结构；更有其他属的种类，第三臂则完全消失。
佩里耶先生（M. Perrier）描述过一种名为 Echinoneus 的海胆，其外壳上具有两类钳状器：一类类似海胆（Echinus）的，另一类则类似心形海胆（Spatangus）的。这类情况总是引人关注，因为它们提供了器官通过某一状态的退化而实现看似突变式过渡的途径。
关于这些奇特器官的演化步骤，阿加西兹先生根据他本人及米勒先生（Mr. Müller）的研究推断：无论在海星还是海胆中，钳状器无疑应被视为特化的棘刺。这一结论既可从个体发育过程推知，也可从不同物种和属中观察到的一系列完整渐变序列得到支持——从简单的颗粒，到普通棘刺，再到完善的三指钳状器。这种渐变甚至延伸至普通棘刺与钳状器（连同其支撑的钙质杆）如何与外壳连接的方式。
在某些海星属中，“恰好存在能证明钳状器不过是特化的分枝棘刺所需的组合结构”。例如，我们可见到固定的棘刺，其基部附近生有三个等距分布、带锯齿且可活动的分枝；而在同一棘刺更高处，又有另外三个可动分枝。当后者从棘刺顶端生出时，实际上就构成了一个原始的三指钳状器；在同一根棘刺上，可同时见到下方的三分枝与上方的钳状结构。在此情形下，钳状器的“臂”与棘刺的可动分枝在本质上完全一致，这一点毋庸置疑。
学界普遍承认，普通棘刺具有保护作用；若此成立，则那些带有锯齿且可活动分枝的棘刺同样可用于防护，自无疑问；而一旦这些分枝能相互配合，形成抓握或钳合装置，其防护效能便会进一步增强。因此，从普通固定棘刺到固定钳状器之间的每一个中间阶段，都具有适应价值。
在某些海星属中，这些器官并非固定不动，而是位于一根虽短却具肌肉且柔韧的柄端；在此情况下，它们可能除防御外还承担其他附加功能。
在海胆中，我们甚至可以追踪固定棘刺如何逐步演变为与外壳关节连接，从而获得活动能力的各个步骤。
我真希望能在此更充分地摘要阿加西兹先生关于钳状器发育的精彩观察。他补充道，海星的钳状器与另一类棘皮动物——蛇尾类（Ophiurians）的钩状器之间，同样存在所有可能的过渡形态；海胆的钳状器与同属棘皮动物门的海参类（Holothuriæ）的锚状器之间亦是如此。
某些被称为群体动物（zoophytes）或苔藓虫（Polyzoa）的复合生物，具有一种奇特的器官，称为“鸟喙器”（avicularia）。它们在不同物种中结构差异甚大。在其最完善的状态下，它们惊人地酷似微型秃鹫的头部与喙，安于一颈部之上，且能活动——下颌（或称下颚）亦可运动。
在我所观察的一个物种中，同一枝条上的所有鸟喙器常同步前后摆动，下颌大张，五秒内摆动角度约达90度，其运动甚至引起整个苔藓虫群体轻微震颤。当用针触碰其颚部时，它们会牢牢夹住，足以借此晃动整个枝条。
米瓦特先生援引此例，主要是因为他认为苔藓虫的鸟喙器与棘皮动物的钳状器“本质上相似”，却分别在动物界截然不同的分支中通过自然选择独立演化而成，这在他看来构成了重大难题。但是，就结构而言，我看不到三指型柄器与颚器有任何相似之处。
后者与甲壳纲动物的螯更接近；米瓦特先生可能同样适当地引用这种相似性作为特殊的困难，甚至可能是它们与鸟头的相似性。
颚器被认为是由布斯克先生、斯密特博士和尼特施博士——这些仔细研究过这一群体的博物学家——认为与组成水螅虫的体腔虫及其细胞是同源的，细胞活动的唇部或盖子与颚器的下颌和活动部分相对应。
然而，布斯克先生不知道现在存在任何从体腔虫到颚器的过渡阶段。
因此，不可能猜测通过哪些有用的过渡阶段一个可以转化为另一个，但这并不意味着这样的过渡阶段不存在。