物种起源 - 第25章

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对于植物而言,由于我要根据纳格利的论文,在接下来的评论中主要关注植物,人们承认兰科植物的花朵呈现出大量的奇异结构,几年前这些结构被认为是单纯的形态学差异而没有特定功能;但现在我们知道它们对于通过昆虫的帮助来实现物种的授粉具有极高的重要性,并且这些结构很可能通过自然选择获得。
直到最近,没有人会想到异形和三形植物中雄蕊和雌蕊的不同长度和排列方式能有任何用途,但现在我们知道情况确实如此。
在某些整个植物群中,胚珠直立,而在另一些植物中则悬垂;在同一卵巢内,少数植物的一个胚珠采取前一种位置,另一个胚珠采取后一种位置。
这些位置起初看起来纯粹是形态学的,或者没有生理意义;但胡克博士告诉我,在同一卵巢内,某些情况下只有上部的胚珠受精,而在其他情况下只有下部的胚珠受精;他建议这可能取决于花粉管进入卵巢的方向。
如果是这样,即使在一个卵巢内一个胚珠直立而另一个胚珠悬垂,其位置也会遵循任何轻微的偏差的选择,这些偏差有利于它们的受精并产生种子。
属于不同科的一些植物习惯性地产生两种类型的花——一种开放,具有普通的结构,另一种闭合且不完全。
这两种花有时在结构上惊人地不同,但在同一株植物上可以看到它们逐渐过渡。
普通和开放的花可以进行杂交;由此肯定获得的好处也因此得以保障。
然而,闭合和不完全的花显然非常重要,因为它们在花费非常少的花粉的情况下,能够安全地提供大量种子。
这两种花在结构上常常像刚才所说的那样有很大的不同。
不完全花的花瓣几乎总是仅由残余构成,花粉粒直径缩小。
在Ononis columnæ的五枚交替雄蕊中有四枚是残余的;在Viola的一些物种中也有三枚雄蕊处于这种状态,其中两枚仍保留其正常功能,但体积很小。
在印度紫罗兰(名称未知,因为这些植物从未在我这里产生完全的花)的三十朵闭合花中,六朵的萼片从正常的五片减少到三片。
根据A. de Jussieu的说法,在Malpighiaceæ的一个部分,闭合花进一步发生了变异,与萼片相对的五枚雄蕊全部退化,而与花瓣相对的一枚雄蕊单独发育;而在该物种的普通花中不存在这枚雄蕊;柱头退化;卵巢从三个减少到两个。
虽然自然选择可能很好地防止了一些花展开,当花朵闭合使花粉变得多余时,减少花粉量,但上述特殊变异中的大部分都不能由此决定,而是必须遵循生长法则,包括在花粉减少和花朵闭合过程中功能性器官的不活跃。
为了充分理解生长法则的重要影响,我将再给出一些其他种类的案例,即同一植物上不同位置引起的同一部分或器官的差异。
在西班牙栗树和某些冷杉树中,根据Schacht的说法,叶的发散角在接近水平和直立的枝条上有所不同。
在普通芸香和其他一些植物中,通常中央或顶生的花首先开放,有五个萼片和花瓣,以及五个分隔的卵巢;而植物上的所有其他花都是四分体。
在英国的Adoxa中,最上方的花通常有两个萼片裂片,其余器官为四分体,而周围的花通常有三个萼片裂片,其余器官为五分体。
在许多菊科和伞形科(以及其他一些植物)中,外围的花冠比中心的花冠发育得更加明显;这似乎常常与生殖器官的退化有关。
一个更令人好奇的事实是,之前提到的周围和中心的瘦果或种子在形态、颜色和其他特征上有时会有极大的差异。
在Carthamus和其他一些菊科植物中,只有中央的瘦果具有冠毛;在Hyoseris中,同一个花序产生三种不同形式的瘦果。
根据Tausch的说法,在某些伞形科植物中,外部的种子是正向种子,而中央的则是顶生种子,这个特征曾被认为是De Candolle在其他物种中最重要的分类特征。
布劳恩教授提到一个罂粟科属,其中花序下部的花结出卵形、有肋、单籽坚果;而在花序上部,则结出披针形、二瓣、二籽蒴果。在这些不同情况下,除了那些发育良好的射状小花——它们有助于花朵对昆虫显眼——之外,在我们所能判断的范围内,自然选择可能没有发挥作用,或者仅仅是以一种非常次要的方式起作用。
所有这些变化都源于各部分的相对位置和相互作用;几乎可以肯定的是,如果同一株植物上的所有花和叶都受到与某些位置上的花和叶相同的外部和内部条件的影响,那么所有的花和叶都会以相同的方式发生变化。
在许多其他情况下,我们发现结构上的变化,植物学家认为这些变化通常具有高度的重要性,但只影响同一株植物上的一些花,或者出现在生长在同一条件下且彼此靠近的不同植物上。
由于这些变化似乎对植物没有特别的用途,因此它们不可能受到自然选择的影响。至于它们的原因,我们一无所知;我们甚至无法像在上一类情况中那样将其归因于任何近因,比如相对位置。
我只举几个例子。
在同一株植物上观察到花的形态不定,如四数花、五数花等,这种情况太常见了,我不必举例说明;但鉴于当花的部分较少时,数值上的变化相对较少,我可以提到德坎多尔指出,Papaver bracteatum的花要么有两个萼片和四个花瓣(这是罂粟属常见的类型),要么有三个萼片和六个花瓣。
花瓣在花蕾中的折叠方式在大多数群体中是一个非常恒定的形态特征;但阿萨·格雷教授指出,对于某些种类的金鱼草(Mimulus),其包被方式几乎同样经常属于Rhinanthideae和Antirrhinideae,该属属于后者。
奥古斯丁·圣提莱尔给出了以下例子:Zanthoxylon属属于Rutaceae的一个单子房分组,但在某些物种中,可以在同一株植物上,甚至在同一穗状花序中,找到只有一个或两个子房的花。
在Helianthemum的蒴果被描述为单室或多室;而在H. mutabile中,“有一块或多或少宽的隔板延伸在果皮和胎座之间。” 在Saponaria officinalis的花中,马斯特斯博士观察到了边缘胎座和自由中央胎座的实例。
最后,圣提莱尔在Gomphia oleæformis分布的南部极限处发现了两种形式,他起初并不怀疑它们是不同的物种,但后来看到它们在同一株植物上生长;然后他补充道:“因此,在同一个个体中出现了有时附着于垂直轴,有时附着于雌蕊基的隔室和花柱。”
由此可见,对于植物而言,许多形态学的变化可以归因于生长规律和各部分之间的相互作用,而与自然选择无关。
然而,关于内生倾向向完美或渐进发展的纳格尔学说,是否可以说在这些明显变化的情况下,植物正在朝着更高的发展状态迈进?相反,我认为仅仅从这些部分在同一株植物上表现出巨大差异这一事实来看,这样的变化对植物自身来说极为微不足道,无论它们对我们分类的重要性有多大。
获得一个无用的部分几乎不能说提升了有机体在自然系统中的地位;而且,在上述所描述的不完善的闭合花的情况下,如果有任何新的原则需要引入,那一定是退化而不是进步的原则;许多寄生和退化的动物也是如此。
我们不知道上述指定变化的激发原因;但如果未知原因几乎均匀地持续作用一段时间,我们可以推断结果也会几乎均匀;在这种情况下,该物种的所有个体都会以相同的方式发生变化。
由于上述特征对物种的生存没有重要意义,因此任何稍有的变异都不会通过自然选择积累和增强。
通过长期选择发展起来的结构,一旦对物种不再有用,通常会变得可变,就像我们看到的退化器官一样;因为它们不再受这种选择力量的调控。
但是,当由于生物的性质和条件导致的变化对物种的生存不重要时,它们可能会被传递给许多其他已经改变的后代,并且似乎常常以几乎相同的状态传递。
对大多数哺乳动物、鸟类或爬行动物来说,它们是否被毛发、羽毛或鳞片覆盖可能并不重要;然而,毛发几乎传给了所有哺乳动物,羽毛传给了所有鸟类,鳞片传给了所有真正的爬行动物。
无论是什么样的结构,只要在许多亲缘形式中普遍存在,我们就将其视为系统学上的重要特征,因此通常假定它对物种的生存也具有很高的重要性。
因此,正如我倾向于相信的那样,我们认为重要的形态学差异——例如叶片的排列、花或卵巢的分裂、胚珠的位置等——最初在许多情况下表现为波动的变异,最终通过生物的本性和周围环境以及不同个体的杂交而变得恒定,但并非通过自然选择;因为这些形态特征不影响物种的生存,任何轻微的偏离都不可能通过这种机制被控制或累积。
这是一个奇怪的结果,即对物种生存只有微小重要性的特征,对系统学家来说却是最重要的;但正如我们将在以后讨论分类的遗传原则时看到的那样,这并不是表面上看起来那么矛盾。
尽管我们没有确凿的证据表明有机体存在向进步发展的内在趋势,但正如我在第四章中试图展示的那样,这必然通过自然选择的持续作用而发生。
因为对高组织标准的最佳定义是各部分分化或特化的程度,自然选择倾向于达到这个目的,因为这样各部分就能更有效地执行其功能。
一位著名的动物学家,乔治·米瓦特先生,最近收集了所有由我自己和其他人针对华莱士先生和我提出的自然选择理论提出的反对意见,并以令人钦佩的艺术和力量加以说明。
当这些反对意见被如此组织起来时,它们构成了一个强大的阵容;由于米瓦特先生的计划不包括提供各种反对他的结论的事实和考虑,读者如果希望权衡双方的证据,就需要付出相当的努力去推理和记忆。
在讨论特殊情况时,米瓦特先生忽略了我一贯坚持的重要观点,即器官使用和废用的影响,并在《家养变异》中比我知道的任何其他作者更详细地讨论了这一点。他还常常假定我认为一切变化都依赖于自然选择,而在刚刚提到的作品中,我收集了比我所知道的任何其他作品更多的确立案例。
我的判断可能不可靠,但经过仔细阅读米瓦特先生的书,并将每一节与我对同一主题所说的话进行比较,我从未像现在这样强烈地确信这里得出的结论的一般正确性,当然,在这样一个复杂的问题上,难免会有部分错误。
米瓦特先生的所有反对意见都将在这卷书中得到考虑或已经考虑过。
似乎打动了许多读者的新观点是,“自然选择无法解释有用的结构的初始阶段。” 这个问题与特征逐步变化密切相关,通常伴随着功能的改变,例如鳔转化为肺的情况,这些问题在上一章中以两个标题进行了讨论。
然而,我将在这里详细考虑米瓦特先生提出的几个案例,选择最具代表性的案例,因为空间限制使我无法考虑所有案例。长颈鹿由于其高大的身躯、显著延长的颈部、前肢、头部和舌头,使整个身体结构都优美地适应了在树冠较高处觅食。
因此,它能够获取其他有蹄类动物无法触及的食物,这对它在饥荒时期无疑是一种巨大的优势。
南美洲的尼阿塔牛向我们展示了,在这种时期,哪怕只是细微的结构差异,也可能对保存动物生命产生极大的影响。
这些牛和其他牛一样能很好地啃食草地上的草,但由于下颌突出,在经常发生的干旱期间,它们无法像普通牛和马那样啃食树枝、芦苇等食物,而这些正是其他牛群和马群在缺水时被迫依赖的食物来源。因此,在这些时候,若无人喂养,尼阿塔牛便会死亡。
在讨论米瓦特先生的反对意见之前,让我们再次简单说明自然选择在所有普通情况下是如何起作用的。
人类通过单纯地保留和繁殖速度最快的个体,就能够在某些家养动物身上实现改造,比如赛马和猎犬,或者如斗鸡般,通过培育胜利的个体。
同样,在自然界中,那些最初形态的长颈鹿中,那些能够达到更高高度觅食,并且在饥荒时期甚至比其他个体高出一两英寸的个体,往往会被保存下来;因为它们会为了寻找食物而在整个区域游荡。
在同一物种的个体之间,各部分相对长度的轻微差异可以在许多自然历史著作中看到,其中详细给出了精确的测量数据。
这些由生长和变异规律导致的轻微比例差异,对于大多数物种来说并没有任何实际用途或重要性。
但考虑到初生长颈鹿可能的生活习性,情况则不然;那些身体某一部分或几部分比平常更长一些的个体,通常会有更高的生存机会。
这些个体将会交配并留下后代,要么继承相同的体态特征,要么倾向于以相同的方式再次变异;而那些在相同方面不那么有利的个体,则更容易被淘汰。
这里我们看到,没有必要像人类那样分开单独配对,当系统地改良一个品种时:自然选择将保存并分离所有的优越个体,允许它们自由交配,同时摧毁所有劣质个体。
通过这个长期持续的过程,这与我所称的人类无意识选择完全对应,当然,毫无疑问,这种选择与部分器官使用增加带来的遗传效应相结合,似乎使我几乎可以肯定,一种普通的四足动物可以转化为长颈鹿。
对此结论,米瓦特先生提出了两个反对意见。
其一是身体增大显然需要更多的食物供应,他认为由此产生的劣势在匮乏时期可能会大大超过优势。然而,既然长颈鹿实际上在非洲大量存在,而且世界上一些最高的羚羊,比牛还高,也大量栖息在那里,我们为什么不能相信,在大小方面,过去那里曾经存在过中间过渡阶段呢?现在它们同样面临着严重的匮乏。
毫无疑问,能够到达每个增长阶段的高度的食物供应,而这些食物是其他同地区的有蹄类动物尚未触及的,这对初生长颈鹿来说必定是有利的。
我们也不能忽视这样一个事实,即更大的体型会作为一种保护措施,除了狮子外,几乎可以抵御所有捕食者;而针对这种动物,长颈——越长越好——正如蔡斯·赖特先生所指出的,将作为一个瞭望塔。
正是由于这个原因,正如贝克爵士所评论的那样,没有任何动物比长颈鹿更难追踪。
这种动物还利用它的长脖子作为进攻或防御的手段,通过猛烈地甩动武装着短角的头。
每种生物的生存很少能由单一优势决定,而是由所有优势——无论大小——共同决定。
米瓦特先生接着问道(这是他的第二个反对意见),如果自然选择如此有力,如果高处觅食如此有益,为什么除了长颈鹿之外,其他有蹄类四足动物没有获得长长的脖子和高大的身材,即使是在骆驼、羊驼和大犰狳等物种中也是如此?或者,为什么该群体中的任何成员都没有获得一条长鼻子?
关于南非,过去曾被无数长颈鹿群占据,答案并不难找,也可以用一个例子来说明。
在英格兰的每一个有树木生长的草地上,我们都能看到马或牛的啃咬将较低的树枝修剪得整整齐齐。例如,如果将羊养在那里,它们稍微加长一点脖子有什么好处呢?
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