人类的由来及性选择 - 第59章

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它常常与普通种类交配,但从未见过中间过渡阶段;这并不令人惊讶,因为我曾在其他地方展示过(42.
《家养动物和植物的变异》,第二卷,第92页。
),突然出现的变异往往要么完全不变地遗传,要么根本不遗传。
我们由此看到,同一个物种的两种不同形态可以共存于同一地区,我们不能怀疑,如果其中一种相对于另一种有任何优势,它很快就会取代后者。
例如,如果法罗群岛上的雄性混色渡鸦不是被同伴迫害,而是像上面提到的混色孔雀一样对雌性渡鸦极具吸引力,那么它们的数量将会迅速增加。
这将是性选择的一个例子。
关于那些常见的、或多或少存在于同一物种所有成员之间的轻微个体差异,我们有充分的理由相信它们对于选择的工作来说是最重要的。
次级性征极易变异,无论是处于自然状态下的动物还是家养动物都如此。
(43.
关于这些点,请参阅《家养动物和植物的变异》,第一卷,第253页;第二卷,第73、75页。
)也有理由相信,正如我们在第八章中所见到的那样,变异更倾向于发生在雄性而不是雌性身上。
所有这些情况都非常有利于性选择。
这些性状是否传给一性或两性,取决于我们将在下一章看到的遗传形式。
有时很难判断鸟类两性之间某些轻微差异是否仅仅是可变性和性限制遗传的结果,而无需性选择的帮助,或者它们是否因后者的过程而增强。
这里我并不指那些雄性展示出色彩或其他装饰,而雌性只是稍微参与的许多实例;因为这些几乎肯定是由雄性最初获得的特征或多或少转移到雌性所致。
但对于那些两性眼睛颜色略有不同的鸟类,我们应该得出什么结论呢?(44.
例如,关于Podica和Gallicrex的虹膜,请参阅《伊比斯》杂志,第二卷,1860年,第206页;第五卷,1863年,第426页。
)在某些情况下,眼睛差异显著;例如,Xenorhynchus属的鹳类中,雄性的虹膜为黑色或榛子色,而雌性的则为柠檬黄;许多犀鸟(Buceros)也是如此,我从布莱思先生那里听说(45.
参见詹顿,《印度鸟类》,第一卷,第243-245页。
),雄性的虹膜呈深红色,而雌性的则为白色。雄性双角犀鸟(Buceros bicornis)的盔突后缘和喙上的冠状纹是黑色的,但雌性没有这种特征。
我们是否应该认为这些黑色斑点以及红色的眼睛颜色是通过雄性间的性选择得以保留或增强的呢?这非常值得怀疑;因为巴特利特先生在动物园里向我展示,这种双角犀鸟雄性的口腔内部是黑色的,而雌性则是肉色的;它们的外部外观或美丽程度不会因此受到影响。
我在智利观察到(46. ‘H.M.S. “Beagle”号航行的动物学’,1841年,第6页),秃鹰在大约一岁时虹膜是深棕色的,但在成熟时雄性变为黄褐色,雌性则变为明亮的红色。雄性还有一小块纵向的铅灰色肉质冠或肉峰。许多鸡形目鸟类的肉冠非常美观,在求偶期间会呈现出鲜艳的颜色;但是我们该如何看待秃鹰那不起眼的肉冠呢?它在我们看来一点也不美观。类似的问题也可以针对其他特征提出,例如中国鹅(Anser cygnoides)喙基部的肉瘤,雄性比雌性大得多。
这些问题无法给出确定的答案;但我们应当谨慎,不要轻易认为肉瘤和各种肉质附属物不能吸引雌性,因为我们记得,对于野蛮种族的人类来说,许多丑陋的畸形——如脸上深深的疤痕使肉质隆起、鼻梁穿孔插有棍棒或骨头、耳朵穿孔和嘴唇被拉得很大——都被视为装饰品。
无论这些性别之间不重要的差异,如前面提到的那些,是否通过性选择得以保存,这些差异以及其他所有差异,都必须首先依赖于变异的规律。
根据相关发育的原则,羽毛经常在身体的不同部位,或者整个身体上以相同的方式发生变化。我们在某些鸡的品种中可以看到很好的例子。在所有品种中,雄性的颈部和腰部羽毛变长了,被称为鬃毛;现在当两性都获得了顶髻,这是该属的新特征时,雄性头部的羽毛就变成了鬃毛形状,显然是基于相关发育的原则;而雌性头部的羽毛仍保持普通形状。
雄性顶髻上鬃毛的颜色也常常与颈部和腰部鬃毛的颜色相关联,这一点可以通过比较金羽和银羽波兰鸡、胡丹鸡和克雷夫库尔鸡的这些羽毛来观察到。
在一些自然物种中,我们可以观察到相同的颜色关联存在于这些相同的羽毛中,例如雄性华丽的金鸡和阿默斯特雉鸡。
每根羽毛的结构通常会使任何颜色的变化对称;我们在鸡的各种镶边、斑点和笔画品种中看到这一点;根据相关发育的原则,全身的羽毛往往以相同的方式着色。
因此,我们无需太多麻烦就可以培育出羽毛标记几乎像自然物种一样对称的品种。
在镶边和斑点鸡中,羽毛有色边缘的界限突然定义;但在由我杂交的一只绿色光泽黑西班牙公鸡和一只白斗母鸡所生的杂交鸡中,所有羽毛都是绿色黑色的,除了靠近末端的部分是黄色白色;但在黄色白色末端和黑色基部之间,每根羽毛上都有一个对称的、弯曲的暗棕色区域。
在某些情况下,羽毛的轴决定了色调的分布;因此,与来自同一只黑西班牙公鸡和一只银羽波兰母鸡的杂交鸡体羽相比,轴以及两侧狭窄的空间是绿色黑色的,周围环绕着规则的暗棕色环带,边缘为棕褐色。
在这些情况下,我们有对称的渐变羽毛,就像许多自然物种的羽毛一样优雅。
我还注意到一种普通的鸽子的变种,其翅膀条纹以三种明亮的色调对称地排列,而不是像亲本物种那样简单地在灰蓝色背景上为黑色。
在许多鸟类群体中,羽毛在各个物种中颜色不同,但某些斑点、标记或条纹在所有物种中都被保留下来。
家鸽的品种中也有类似的例子,尽管羽毛可能被染成红色、黄色、白色、黑色或蓝色,但通常保留两条翅膀条纹,其余羽毛则完全是不同的色调。
这里有一个更有趣的情况,其中某些标记被保留下来,尽管颜色几乎完全相反于自然状态;原生鸽子有蓝色尾巴,外侧尾羽的外缘终端部分为白色;现在有一种亚变种,尾巴为白色而不是蓝色,其黑色部分正好是亲本物种中白色的那部分。
(47. 贝赫施泰因,《德国自然历史》,第四卷,1795年,第31页,关于一种Monck鸽子的亚变种。)
鸟类羽毛上眼斑或眼状斑点的形成与变异。
[图53. Cyllo leda,林奈,由特里门先生绘制,显示了眼斑变化的极端范围。
A. 标本,来自毛里求斯,前翅上表面。
A1. 标本,来自纳塔尔,同样。
B. 标本,来自爪哇,后翅上表面。
B1. 标本,来自毛里求斯,同样。]
没有任何装饰比鸟类羽毛上的眼斑、某些哺乳动物的毛发、爬行动物和鱼类的鳞片、两栖动物的皮肤、许多鳞翅目和其他昆虫翅膀上的图案更美丽,它们值得特别注意。
眼斑由一个位于另一种颜色环内的斑点组成,类似于瞳孔位于虹膜内,但中央斑点常常被额外的同心圆带围绕。
孔雀尾覆羽上的眼斑提供了一个熟悉的例子,正如孔雀蝶(Vanessa)翅膀上的眼斑一样。
特里门先生给我描述了一种南非蛾(Gynanisa isis),与我们的帝王蛾相似,其中每个后翅上都有一个宏伟的眼斑,占据了几乎整个表面;它由一个黑色中心组成,包含一个半透明的新月形标记,周围是依次的赭黄色、黑色、赭黄色、粉红色、白色、粉红色、棕色和灰白色的环带。
虽然我们不知道这些令人惊叹的美丽和复杂的装饰是如何发展的,但这个过程可能很简单,至少在昆虫中是这样;因为特里门先生写信告诉我,“在鳞翅目中,单纯标记或着色的特征中没有比眼斑更不稳定的了,无论是数量还是大小。”华莱士先生,他首先引起我对这个问题的关注,向我展示了一系列我们的普通草地蝴蝶(Hipparchia janira)的标本,显示出从简单的微小黑点到优雅的眼斑的许多过渡阶段。
在同一个家族的一种南非蝴蝶(Cyllo leda,林奈),眼斑甚至更加多变。
在某些标本(图53中的A)中,翅膀上表面的大片区域是黑色的,包含不规则的白色斑点;从中可以追踪出一个完整的过渡到相当完美的眼斑(A1),这是由于不规则的彩色斑块收缩的结果。
在另一系列标本中,可以从极其微小的白色斑点,周围有一条几乎看不见的黑色线(B),追踪到完全对称和大型的眼斑(B1)。
(48. 这幅木刻是从特里门先生最友善地为我制作的美丽图画中雕刻出来的;参见他在《非洲南部鳞翅目》第186页对这种蝴蝶翅膀颜色和形状惊人变异的描述。)
在这种情况下,完美眼斑的发展不需要长期的变异和选择过程。
在鸟类和其他许多动物中,似乎通过比较近缘物种可以发现圆形斑点常常是由条纹破裂和收缩形成的。
在黑额拟鹇雌性身上隐约可见的白色线条代表了雄性美丽的白色斑点(49. 杰登,《印度鸟类》,第三卷,第517页);在两种性别阿根廷雉鸡身上也可以观察到类似的情况。然而,无论情况如何,外观强烈支持这样一种信念:一方面,暗斑常常是由色素被吸引到中央点,而周围的环带因此变得较浅;另一方面,白色斑点常常是由色素从中央点被驱散,从而在周围较深的区域积聚而成。
在任何一种情况下,都会形成一个眼斑。
色素似乎是一个相当恒定的数量,但会在中心方向或周围方向重新分布。
普通珍珠鸡的羽毛提供了一个很好的例子,即周围有更深区域的白点;而且,当这些白点较大且彼此靠近时,周围的深色区域会融合在一起。
在雉鸡的同一翼羽上可以看到暗斑被浅色区包围,而白点则被深色区包围。
因此,眼斑以最简单的形式出现似乎是一件简单的事情。
我不敢妄加猜测更复杂的眼斑是如何通过更多步骤生成的,这些眼斑被许多连续的颜色区环绕。
然而,杂交鸡中带有条纹的羽毛和许多鳞翅目昆虫眼斑的异常变异性,使我们得出结论,它们的形成不是一个复杂的过程,而是取决于相邻组织性质的一些轻微而逐步的变化。
次级性征的渐变。
[图。
54。
孔雀羽毛,约自然大小的三分之二,由福特先生绘制。
透明区由最外层的白色区表示,限于圆盘的上端。
]
渐变的例子很重要,因为它向我们展示了复杂的装饰可以从小的逐步变化中获得。
为了发现现存鸟类雄性祖先如何获得其华丽色彩或其他装饰,我们应该看到其已灭绝祖先的漫长系列;但显然这是不可能的。
然而,我们可以通过比较同一组的所有物种来获得线索,如果这是一个大组的话;因为其中一些物种可能会部分保留其先前特征的痕迹。
与其进入各种群的繁琐细节,在其中可以给出显著的渐变实例,不如采取一两个强烈的例子,例如孔雀的例子,以便看看是否可以揭示这种鸟华丽装饰的步骤。
孔雀以其尾覆羽的异常长度而引人注目;尾巴本身并没有明显延长。
沿着这些羽毛几乎整个长度的羽枝分离或分解;但这同样适用于许多其他物种,以及家鸡和鸽子的一些变种。
羽枝在羽轴的末端融合形成椭圆形的盘状斑或眼斑,这无疑是世界上最美丽的物体之一。
它由一个具有金属光泽、非常深邃的蓝色、锯齿形的中央部分组成,周围有一圈富丽的绿色区域,这一区域又由一圈宽广的铜棕色区域环绕,再由五圈其他较窄的略带不同金属光泽的区域环绕。
盘状斑上的一个小特征值得注意;沿同心圆的一圈,某些羽枝或多或少缺乏其小羽枝,因此盘状斑的一部分被一个几乎透明的区域环绕,使其看起来非常精致。
但我曾在其他地方描述过(50. ‘家养动物和植物的变异’,第i卷,第254页),在一种游戏鸡的亚变种的羽毛上也有一个完全相同的变异,其中顶端具有金属光泽的小羽枝,“由裸露部分组成的对称透明区将它们与羽毛的下部隔开。”
眼斑深蓝色中心的下缘在羽轴线上深深地锯齿状凹陷。
周围的区域也显示出锯齿状或断裂的痕迹,如图(图54)所示。
这些锯齿状凹陷在印度孔雀和爪哇孔雀(Pavo cristatus 和 P. muticus)中都很常见;它们似乎值得特别注意,可能与眼斑的发展有关;但很长一段时间内我无法猜测它们的意义。
如果我们承认逐渐演化的原理,那么以前一定存在许多物种,它们呈现出孔雀那令人惊叹的长尾覆羽与所有普通鸟类短尾覆羽之间的一切中间阶段;再次,呈现出孔雀那华丽眼斑与其他鸟类简单眼斑或仅仅是彩色斑点之间的所有中间阶段;如此等等,与孔雀的所有其他特征也是如此。
让我们看看近缘的鸡形目动物是否有任何现存的渐变。
Polyplectron属的物种和亚种栖息在孔雀原产地附近的地区;它们在某种程度上与这种鸟相似,因此有时被称为孔雀雉。
我还从巴特勒特先生那里得知,它们在声音和一些习性上都与孔雀相似。
在春季,雄性像前面描述的那样在相对朴素的雌性面前昂首阔步,展开并竖起它们的尾羽和翼羽,这些羽毛上装饰着众多的眼斑。
我请求读者回头查看Polyplectron的绘图(图51)。在P. napoleonis中,眼斑局限于尾羽,背部呈富丽的金属蓝色;在这方面,这个物种接近爪哇孔雀。
P. hardwickii 拥有一种特殊的顶髻,这也有些类似于爪哇孔雀的顶髻。
在所有物种中,翅膀和尾巴上的眼斑要么是圆形要么是椭圆形,由一个美丽的、金属光泽的蓝绿色或蓝紫色的圆盘组成,边缘黑色。
在P. chinquis中,这个黑边逐渐过渡到棕色,边缘为奶油色,因此这里的圆盘被各种深浅不同的同心区域环绕,尽管并不明亮。
Polyplectron尾覆羽的异常长度是另一个显著特征;因为在某些物种中,它们的长度达到真尾羽的一半,而在其他物种中则达到三分之二。
尾覆羽像孔雀一样有眼斑。
因此,Polyplectron属的各种物种明显在尾覆羽长度、眼斑的分区以及某些其他特征上逐渐接近孔雀。
[图。
55。
Polyplectron chinquis 尾覆羽的一部分,自然大小的两个眼斑。
图。
56。
Polyplectron malaccense 尾覆羽的一部分,自然大小的部分融合的两个眼斑。
]
尽管如此接近,我检查的第一种Polyplectron几乎让我放弃了寻找;因为我不仅发现孔雀中完全平滑的真尾羽被装饰上了眼斑,而且这些羽毛上的所有眼斑从根本上不同于孔雀的眼斑,因为在同一只羽毛上有两个眼斑(图55),分别位于羽轴的两侧。
因此,我认为孔雀的早期祖先不可能像Polyplectron。
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